受控生態(tài)生保系統(tǒng)中馬鈴薯栽培研究進(jìn)展

鐘劍富， 李家練， 劉厚誠， 艾為黨

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 廣州 510642； 2.中國航天員科研訓(xùn)練中心人因工程重點實驗室， 北京 100094；3.深圳大學(xué)光電工程學(xué)院， 深圳 518061； 4.深圳市綠航星際太空科技研究院， 深圳 518117）

1 引言

受控生態(tài)生保系統(tǒng)（Controlled Ecological Life Support System，CELSS）是按照生態(tài)學(xué)原理把生物技術(shù)與物理化學(xué)技術(shù)結(jié)合起來，將有限資源進(jìn)行處理與循環(huán)再生，發(fā)展成為一種閉環(huán)再生式生命保障系統(tǒng)，是解決長期載人航天任務(wù)或是建立月球火星基地時長期物質(zhì)循環(huán)供給問題的根本途徑，為航天員提供氧氣、水和食物等最基本的生存必需品。

20 世紀(jì)50～60 年代，美國和蘇聯(lián)就已開始研究人類未來在外太空長期駐留的生命保障問題。 由于藻類體積小、繁殖快兼有光合能力，在早期針對長期載人航天環(huán)境控制系統(tǒng)中，作為重點試驗材料進(jìn)行了大量單項培養(yǎng)研究。 研究發(fā)現(xiàn)，藻類具有較強吸收二氧化碳和釋放氧氣的能力，含有豐富的蛋白質(zhì)和氨基酸。 隨后開展的藻類-動物、人-動物-藻類整合研究發(fā)現(xiàn)，作為食物藻類口感較差且營養(yǎng)單一，如藍(lán)藻類的營養(yǎng)成分中，蛋白質(zhì)含量較高，糖類含量較低，不能滿足人的基本營養(yǎng)需求，并且有較多難消化的細(xì)胞壁。 1970 年后，研究重心開始轉(zhuǎn)至高等植物上，模擬CELSS 系統(tǒng)運行下的環(huán)境條件，進(jìn)行了候選植物品種篩選、栽培方式及條件優(yōu)化、氣體和水循環(huán)再生、低氧低壓脅迫及鹽脅迫等方面的研究。 隨后開展了生命保障系統(tǒng)集成試驗，如NASA 的4 人90 天的月球火星生命保障系統(tǒng)集成試驗、俄羅斯的生物圈系列試驗、日本的CEEF 系列試驗和中國的2 人30 天及4 人180 天CELSS 集成試驗等，試驗基本實現(xiàn)了氧氣和水100%的再生循環(huán)，但食物的供給量只達(dá)到55%～80%。 因此，在CELSS 研究中，提高食物產(chǎn)量，保障食物供給是一個亟待解決的問題。

馬鈴薯產(chǎn)量位居四大糧食作物之首，將其作為生物部件引入CELSS 系統(tǒng)能夠增加食物產(chǎn)量、提高食物供給量。 本文綜述馬鈴薯入選CELSS系統(tǒng)的優(yōu)勢、栽培研究結(jié)果以及存在的問題，為下一步入選CELSS 部件提供參考。

2 馬鈴薯入選CELSS 的優(yōu)勢

CELSS 的核心部件是生物部件，包括高等植物、微生物、微藻、低等植物和動物等，其主要功能包括：①食物生產(chǎn)；②利用光合作用吸收環(huán)境中的二氧化碳并釋放氧氣，實現(xiàn)氧氣再生，維持氣體平衡；③通過植物的蒸騰作用把水分散失到空氣中進(jìn)行水凈化，經(jīng)冷凝收集的水可作為飲用水使用；④利用微生物對植物不可食部分、糞便、食物殘渣等進(jìn)行生物方法降解，降解產(chǎn)物進(jìn)入其他模塊循環(huán)利用，實現(xiàn)廢物資源利用。

CELSS 系統(tǒng)中引入高等植物極大地豐富了食物種類，擴充了航天員的食譜，能夠提供充足的糖類、蛋白和脂肪。 CELSS 中的高等植物可為分4類：糧食作物、油料作物、蔬菜瓜果和功能性植物。 糧食作物主要供給糖類，油料作物主要提供脂肪和蛋白質(zhì)，蔬菜瓜果主要提供維生素和膳食纖維，功能性植物主要提供藥用保健成分。 糧食作物是航天員食譜中的主要能量來源，包括小麥、水稻、甘薯、馬鈴薯等在內(nèi)的多種糧食作物，都已引入到CELSS 中進(jìn)行系統(tǒng)的研究。 馬鈴薯被認(rèn)為是CELSS 中重要的糧食候選作物，具有四方面優(yōu)勢。

1）產(chǎn)量高，收獲指數(shù)高。 種植產(chǎn)量高的作物可以降低植物栽培面積，降低構(gòu)建CLESS 成本。研究發(fā)現(xiàn)，在CELSS 環(huán)境下小麥的可食部分干物質(zhì)日 產(chǎn) 量 可 達(dá)11.3 g／（m·d）， 馬 鈴 薯37.5 g／（m·d），水稻14.1 g／（m·d），甘薯52.8 g／（m·d）。 馬鈴薯可食部分日產(chǎn)量明顯高于小麥和水稻；甘薯的可食部分日產(chǎn)量最高，主要原因是甘薯生長快且可食部分比例高（地上部分和地下薯塊均可食用）。 此外，在糧食作物中馬鈴薯收獲指數(shù)高達(dá)0.57 ～0.73，而小麥?zhǔn)斋@指數(shù)為0.39 ～0.55，水稻為0.37 ～0.55。收獲指數(shù)（植物可食部分生物量與總生物量之比）越高，意味著生物部件的生產(chǎn)效率高，需要處理的生物質(zhì)固廢量越小，可以降低系統(tǒng)中固廢處理的壓力。

2）營養(yǎng)價值高。 馬鈴薯塊莖中含有豐富的淀粉、蛋白質(zhì)、糖類、礦物質(zhì)、維生素以及多種人體不能自身合成的必需氨基酸。 馬鈴薯塊莖干物質(zhì)中，淀粉的含量高達(dá)82%，每克干物質(zhì)能提供3.7 kcal 能量，小麥干物質(zhì)中淀粉含量在70%左右，每克干物質(zhì)能提供3.2 kcal 能量。此外，馬鈴薯還有養(yǎng)胃、健脾利濕、美容養(yǎng)顏、寬腸通便等藥用價值，對保障乘員的健康狀態(tài)有一定作用。 可見，在糧食作物中，馬鈴薯在產(chǎn)量和營養(yǎng)方面都有較好的表現(xiàn)。

3）氣體交換率高。 CELSS 中植物除了為航天員提供能量以外，還要維持系統(tǒng)內(nèi)的大氣循環(huán)再生。 Wheeler 等的馬鈴薯的氣體交換研究表明，光合速率、呼吸速率和蒸騰速率在整個馬鈴薯的生育期中表現(xiàn)出先增加后降低的規(guī)律；氣體交換率均在移植后的40 ～50 d 內(nèi)達(dá)到最大值，分別為 光 合 速 率 45 μmol／（m·s）、 呼 吸 速 率9 μmol／（m·s）和蒸騰速率9 L／（m·d）。 與小麥、大豆、生菜相比，馬鈴薯有較高的氣體交換率。

4）生產(chǎn)管理簡單。 在CELSS 中，分批次的種植模式是保障食物持續(xù)供給的必然選擇，這種模式成倍地增加了栽培管理的工作量。 因此，減輕乘員工作量也成為篩選候選植物的因素之一。 馬鈴薯種植過程對環(huán)境條件沒有特殊要求，并且沒有整枝、打杈、受粉等農(nóng)藝需求，管理相對簡單。采用水培的方式種植馬鈴薯可以方便對塊莖觀察采收。 同時馬鈴薯還易于加工和儲藏，而且符合人們的飲食文化習(xí)慣。 馬鈴薯以無性繁殖的方式進(jìn)行繁殖，能夠保障親代與子代之間遺傳性狀的穩(wěn)定。

3 CELSS 中馬鈴薯栽培研究

目前，馬鈴薯在CELSS 中的栽培研究主要集中在環(huán)境因子、栽培模式以及微重力下馬鈴薯產(chǎn)量及生長發(fā)育等方面。

3.1 環(huán)境因子

CELSS 中，影響馬鈴薯生長發(fā)育的環(huán)境因子包括光強、光周期、溫度和二氧化碳濃度等。

馬鈴薯塊莖形成受光照時間的影響，通常短日照更有利于塊莖形成。 不同品種馬鈴薯對光周期的敏感程度有所差異，早熟和中熟品種的馬鈴薯對光周期不敏感，能在連續(xù)光照下正常結(jié)薯；而晚熟品種對光周期敏感，在長日照或連續(xù)光照下少結(jié)薯或不結(jié)薯。 延長光照時間可以促進(jìn)馬鈴薯生物量的積累，但降低了收獲指數(shù)，如Wheeler 等研究表明，將光照時間從12 h 增加到16 h 和19 h，Norland 品種馬鈴薯的總干重從2.36 kg／m增加到3.31 kg／m和4.07 kg／m，塊莖 干 重 從1.62 kg／m增 加 到1.8 kg／m和2.18 kg／m，而收獲指數(shù)從0.69 降至0.54 和0.53。 在短日照下，馬鈴薯對光能的利用效率隨種植時間的增長而提高；在連續(xù)日照下，光能的利用效率隨種植時間的增長呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。 此外，Wheeler 等的變換光周期試驗表明，在光照總量相同的情況下，短日照更換為長日照處理比長日照更換為短日照處理有更好的塊莖產(chǎn)量；總的生物量隨著光照總量的增加而增加。

Wheeler 等研究發(fā)現(xiàn)：延長光照時間對塊莖形成的抑制可以被高輻射水平的光逆轉(zhuǎn)，提高光照強度可以促進(jìn)生物量的增加，但會降低光能利用效率。 在連續(xù)光照下， 將光照強度從200 μmol／（m·s）提高2 倍至400 μmol／（m·s），總干重只提高了56%。

低溫也可以緩解長日照阻礙塊莖形成的影響，當(dāng)光周期從12 h 變?yōu)?4 h 時，最適宜的結(jié)薯溫度從20 ℃左右下降到16 ℃左右。

二氧化碳濃度的提高能夠促進(jìn)馬鈴薯生物量和產(chǎn)量的增加，提高二氧化碳濃度在低光強下表現(xiàn)出促進(jìn)生物量和產(chǎn)量的增加，但在高光強連續(xù)日照下則表現(xiàn)為生物量和產(chǎn)量減少。

3.2 栽培模式

最初在CELSS 中研究馬鈴薯是采用基質(zhì)栽培方式，4 人180 d 的CELSS 集成試驗中，馬鈴薯也是采用基質(zhì)栽培。 基質(zhì)很好地模擬了土壤條件，馬鈴薯在基質(zhì)中生長發(fā)育與土壤類似。在CELSS 中，基質(zhì)栽培雖然能給植物提供模擬的土壤條件，但對系統(tǒng)而言，礦質(zhì)元素會富集在基質(zhì)中未處理的根系中，不利于物質(zhì)的循環(huán)利用。 因此，Wheeler 等在CELSS 采用營養(yǎng)液膜技術(shù)（Nutrient Film Technique，NFT）進(jìn)行馬鈴薯的栽培研究。 結(jié)果表明，馬鈴薯在NFT 種植方式下表現(xiàn)出正常的結(jié)薯能力，Denali 品種的塊莖產(chǎn)量高達(dá)2850 g／株。 Mckeehen 等開展了大田土壤栽培與CELSS 中水培馬鈴薯營養(yǎng)方面的比較研究，結(jié)果表明，水培下的馬鈴薯總氮含量較高，特別是植株葉片和根的部位，硝酸鹽含量也高于大田種植的馬鈴薯，但塊莖中的硝酸鹽在兩者之間無差異，兩者之間的礦質(zhì)含量有所差異。 Mackowiak等采用水培方式進(jìn)行馬鈴薯養(yǎng)分循環(huán)利用研究，作物殘茬經(jīng)過生物反應(yīng)器處理后作為養(yǎng)分循環(huán)回栽培系統(tǒng)中。 結(jié)果表明，養(yǎng)分回流的營養(yǎng)液不影響馬鈴薯正常生長發(fā)育。 在CELSS 系統(tǒng)中，為了實現(xiàn)食物的持續(xù)供給，不同批次的作物會共用同一營養(yǎng)液，不同生育階段的植物對營養(yǎng)的需要有所不同，在同一營養(yǎng)液中生長可能會對其生長發(fā)育有所影響。 NASA 的生物再生礦物連續(xù)水培馬鈴薯研究發(fā)現(xiàn)，在養(yǎng)分循環(huán)的連續(xù)營養(yǎng)液系統(tǒng)中，馬鈴薯的產(chǎn)量比對照低10%左右，營養(yǎng)液中鈉和難處理的有機物呈現(xiàn)出增加的趨勢。

3.3 微重力因素

微重力對植物生長發(fā)育繁殖等方面的影響研究較少。 NASA 在Columbia STS?73 航天飛機上開展了馬鈴薯塊莖形成實驗，目的在于研究微重力對馬鈴薯塊莖形成及結(jié)構(gòu)的影響，研究發(fā)現(xiàn)，微重力環(huán)境并不阻礙塊莖的形成，除了微重力下塊莖中的小淀粉顆粒含量明顯高于地面對照組外，塊莖的大小、尺寸、幾何結(jié)構(gòu)等沒有差別。 可見，在微重力環(huán)境下，馬鈴薯可以正常結(jié)薯。 此外，微重力使得塊莖中淀粉小顆粒增多，因此馬鈴薯更容易被消化吸收。

4 CLESS 培育存在問題

1）馬鈴薯在CELSS 環(huán)境中的產(chǎn)量還有待提高。大田環(huán)境下馬鈴薯產(chǎn)量約為0.58～1.05 kg／株，在可控環(huán)境下馬鈴薯產(chǎn)量可達(dá)2.85 kg／株，因此通過環(huán)境控制能夠提高馬鈴薯產(chǎn)量潛能。 塊莖的形成直接關(guān)系馬鈴薯產(chǎn)量，而塊莖形成的具體機理還不明確，普遍認(rèn)為塊莖的形成是植株體內(nèi)多種激素綜合作用的結(jié)果。 因此，環(huán)境因子可能通過影響內(nèi)源激素從而影響塊莖形成，低溫、短日照被認(rèn)為是有利于塊莖形成的有利條件。此外，新一代植物照明光源LED 具有發(fā)光波段窄、發(fā)光效率高和發(fā)熱量低等優(yōu)點，已逐漸成為CELSS 系統(tǒng)的主要植物照明光源，在國際空間站上搭載的植物生長裝置使用的光源已從熒光燈更新為LED。 LED 是研究光質(zhì)生理的重要工具，其作為人工光源在生菜、小麥等作物上研究人員進(jìn)行了大量研究。 光質(zhì)能調(diào)控馬鈴薯組培苗各器官內(nèi)源激素的分布來影響其生長，前期增加紅光比例可以透導(dǎo)匍匐莖形成，后期增加藍(lán)光比例能促進(jìn)塊莖形成和膨大。 但目前在CELSS 中關(guān)于LED 與馬鈴薯的研究還未見報道，需要今后利用LED 開展CELSS 環(huán)境下不同光質(zhì)馬鈴薯的培養(yǎng)研究，以擴展馬鈴薯的光質(zhì)調(diào)控途徑。

2） 缺乏全生育周期的研究。 馬鈴薯在CELSS 方面的研究基本上是采用試管苗作為試驗材料。 組織培養(yǎng)—試管苗的繁殖方式既保證了馬鈴薯性狀的穩(wěn)定，同時又提高了繁殖效率。 當(dāng)馬鈴薯隨CELSS 系統(tǒng)進(jìn)入太空后，由于空間環(huán)境和資源條件的限制，采用試管苗的繁殖方式顯得不夠經(jīng)濟、方便可行。 通過培育微型薯作為馬鈴薯的繁殖材料是在CELSS 中比較好的繁殖方案。 目前關(guān)于馬鈴薯從種苗-種薯-種苗-種薯的全生育期研究還未見報道。

3）營養(yǎng)液管理問題。 為提供種類豐富的食物，需要在CELSS 中種植多種植物，馬鈴薯只是其中的一種。 目前馬鈴薯在同一營養(yǎng)液下長期栽培已取得成功，當(dāng)其他植物一起在同一營養(yǎng)液下長期栽培時，由于不同植物對營養(yǎng)的吸收不同，同時根系會向營養(yǎng)液中分泌一些根系分泌物，使得營養(yǎng)液發(fā)生變化，此時營養(yǎng)液能否滿足所有植物的栽培需要，是否會出現(xiàn)連作障礙、毒害等問題，需要在未來進(jìn)行研究驗證。

5 展望

1）持續(xù)開展馬鈴薯單項研究及集成驗證試驗。 篩選植株矮小、生育期短、產(chǎn)量高的馬鈴薯品種；深入探究塊莖形成機理及環(huán)境因子對塊莖形成的影響，包括環(huán)境單因子、多因子、多因子之間互作的關(guān)系；優(yōu)化栽培條件，以提高馬鈴薯產(chǎn)量水平為首要目的，以提高馬鈴薯營養(yǎng)品質(zhì)為次要目的。 開展從種薯到種薯的全生育期研究，其中涉及微型種薯生產(chǎn)、種薯儲存與種薯培育成苗等關(guān)鍵技術(shù)的研究與驗證。 集成試驗方面還需要開展時間更長、人員更多的封閉試驗，提高物質(zhì)流動閉合度；生物部件中植物品種搭配、營養(yǎng)液管理方式及環(huán)境控制策略還需要進(jìn)一步探究。

2）進(jìn)一步開展馬鈴薯環(huán)境脅迫研究。 微重力、低大氣壓力低氧氣分壓、培養(yǎng)液中氯化鈉富集等是植物在CELSS 系統(tǒng)中主要面臨的環(huán)境脅迫，除微重力環(huán)境外，其他脅迫條件可以在地面模擬。

3）開展馬鈴薯在軌栽培驗證。 太空微重力環(huán)境使植物栽培灌溉方式等有別于地面，同時在軌驗證出現(xiàn)的問題應(yīng)及時反饋給地面，地面及時研究提供解決方案，以研究-驗證-再研究-再驗證的方式推進(jìn)CELSS 系統(tǒng)長期穩(wěn)定地在軌運行。

6 結(jié)語

CELSS 中生物部件的選擇關(guān)系到食物供給、大氣平衡，甚至在很大程度上決定著集成驗證試驗的成敗。 馬鈴薯作為CELSS 中的重要候選作物之一有其優(yōu)勢，與其他候選作物相比具有產(chǎn)量高、營養(yǎng)全面、栽培管理簡單、收獲指數(shù)高等特點。但要想入選CLESS 系統(tǒng)，還需對其進(jìn)行大量的研究，包括環(huán)境因子、生育周期、栽培方法和在軌驗證等方面。 隨著馬鈴薯在CELSS 應(yīng)用中關(guān)鍵技術(shù)的解決，其有望成為CELSS 系統(tǒng)中的生物部件之一。