賈湘璐,劉 秀,歐陽子龍,4,5,劉佳哲,樊東函,滕維超
(1.廣西大學 林學院,廣西南寧 530004;2.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院,廣西南寧 530002;3.欽州市林業(yè)科學研究所,廣西欽州 535012;4.南寧植物園,廣西南寧 530022;5.南寧青秀山風景名勝旅游開發(fā)有限責任公司,廣西南寧 530022)
紅樹林是我國沿海防護林帶的重要植物群落,具有極高的生態(tài)及經(jīng)濟利用價值,對維持沿海區(qū)域生態(tài)多樣性有重要意義。紅海欖(Rhizophora stylo?sa)為紅樹科(Rhizophoraceae)紅樹屬植物,生長于熱帶及亞熱帶地區(qū),在我國廣東、廣西和海南等地均有分布[1]。紅海欖樹干優(yōu)美,根系發(fā)達,是紅樹林的常見樹種。
植物生長調(diào)節(jié)劑可促進細胞分裂和植物莖的伸長,調(diào)節(jié)植物生長和生理功能,加速植物生長發(fā)育,同時增加葉片面積,提高植物光合效率[2-3]。植物生長調(diào)節(jié)劑為合成植物激素,被廣泛應用于農(nóng)業(yè)、林業(yè)等領域[4]。吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)、6-芐氨基嘌呤(6-BA)和萘乙酸(NAA)具有增產(chǎn)、促進發(fā)芽、促進成熟和提高抗逆性等效果,在生產(chǎn)栽培中被普遍使用,是最常用的植物生長調(diào)節(jié)劑[5-8]。根系有吸收水分、運輸土壤中營養(yǎng)物質(zhì)等功能,是植物生長發(fā)育依賴的重要器官[9],植物生長調(diào)節(jié)劑能引起根系形態(tài)變化。徐珊珊等[10]和李敬蕊等[11]研究發(fā)現(xiàn),IAA 可改善根系形態(tài),適量IAA 濃度可促進根系伸長并提高根長、根表面積和根系直徑等。可溶性糖和可溶性蛋白是植物主要的營養(yǎng)物質(zhì),可為植物的生理和生化過程提供能量和反應底物,并合成酶等重要產(chǎn)物[12-13]。目前,有關植物生長調(diào)節(jié)劑對紅海欖育苗影響的研究較少,對葉片噴施生長調(diào)節(jié)劑后紅海欖幼苗生長動態(tài)的監(jiān)測也較少見。本研究以紅海欖幼苗為研究對象,探究植物生長調(diào)節(jié)劑不同種類和濃度對紅海欖幼苗生長及營養(yǎng)物質(zhì)含量的影響,以期為紅海欖苗期管理提供指導,為保護和發(fā)展紅海欖創(chuàng)造條件。
試驗地位于欽州市林業(yè)科學研究所(108°62′E,21°96′N),屬南亞熱帶季風氣候;地形由西北向東南依次為山地、丘陵、平原和灘涂,南部地勢下降明顯;年均氣溫22 ℃,年均降水量1 600 mm,雨量充沛。
紅海欖種子(胚軸)由欽州市林科所提供。2021年8月,選取長度一致、狀態(tài)良好的胚軸,播種于苗圃40 cm × 50 cm 的塑料筐中,每塑料筐內(nèi)種植15 條胚軸。培養(yǎng)基質(zhì)為潮灘淤泥。進行正常養(yǎng)護管理,10月獲得長出第1 對真葉、長勢一致的實生苗。
采用4因素3水平試驗設計,選擇4種生長調(diào)節(jié)劑,各設3個濃度,分別為6-BA(100、200和400 mg/L)、NAA(50、100和150 mg/L)、GA3(100、200 和400 mg/L)和IAA(50、100 和150 mg/L),以清水處理為對照(CK),共13 個處理,每處理3 個重復,每塑料筐為1個重復。采用葉片噴施法,以葉面完全濕潤且不滴水為止。2021年10月開始,每月噴施1 次生長調(diào)節(jié)劑,連續(xù)噴施3個月。
2021年11月— 2022年1月,每月定期采用皮尺、游標卡尺(精確至0.01 cm)和葉面積儀測定紅海欖幼苗的株高、莖粗及葉片形態(tài)指標(葉長、葉寬和葉面積)。采集狀態(tài)良好的成熟葉片裝入冰盒,帶回實驗室,測定可溶性糖和可溶性蛋白含量。2022年1月試驗結束后,將植株整株挖起,按根、胚軸、莖和葉分開收集,裝入牛皮袋內(nèi),編號,測定根系指標和生物量。根系指標(總根長、總根表面積、總根體積、根平均直徑、根尖數(shù)和分根數(shù))采用WinRHIZO?RA 根系分析儀(石家莊泛勝科技有限公司)測定;測定完畢后,將根、莖和葉置于烘箱內(nèi)115 ℃殺青30 min,80 ~ 85 ℃烘至恒重;計算各器官及總生物量。采用蒽酮法測定可溶性糖含量;采用G-250 考馬斯亮藍法測定可溶性蛋白含量[14]。
采用SPSS 25.0 和Excel 2019 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析,并繪制圖表;采用單因素方差分析和Duncan多重比較法分析差異性。
測定的3 個月中,各處理的株高均顯著高于CK(P< 0.05),均在GA3100 mg/L 處理下最高,分別為16.38、17.82 和19.26 cm(圖1)。各處理幼苗的株高均逐月遞增。
圖1 不同生長調(diào)節(jié)劑對紅海欖幼苗株高的影響Fig.1 Effects of different growth regulators on plant heights of R.stylosa seedlings
11月,除NAA 150 mg/L 和GA3100 mg/L 處理外,其他處理的莖粗均大于CK;其中,GA3200 和400 mg/L 處理均與CK 差異顯著(P< 0.05);GA3200 mg/L 處理下最粗(5.06 mm)(圖2)。12月,GA3和IAA 的6 個處理均顯著大于CK(P< 0.05);其他處理與CK 均差異不顯著,其中NAA 50 和150 mg/L處理均小于CK。1月,GA3和IAA 的6 個處理及6-BA 200 mg/L 處理均顯著大于CK(P<0.05);其他處理均大于CK(除NAA 150 mg/L 處理),但差異不顯著。除NAA 50 mg/L 處理外,其他處理幼苗的莖粗均逐月遞增。
圖2 不同生長調(diào)節(jié)劑對紅海欖幼苗莖粗的影響Fig.2 Effects of different growth regulators on stem diameters of R.stylosa seedlings
除NAA 150 mg/L 處理外,其他處理的根生物量均高于CK;其中,GA3100 mg/L 處理最高(1.21 g)(表1)。除NAA 150 mg/L 處理外,其他處理的胚軸生物量均高于CK;其中,IAA 150 mg/L 處理最高(15.53 g)。除6-BA 200 mg/L 和NAA 150 mg/L 處理外,其他處理的莖生物量均高于CK;其中,GA3100 mg/L 處理最高(1.12 g)。除NAA 150 mg/L 處理外,其他處理的葉生物量均高于CK;其中,IAA 150 mg/L處理最高(2.32 g)。除NAA 150 mg/L 處理外,其他處理的總生物量均高于CK;其中,IAA 150 mg/L 處理最高(19.80 g)。
表1 不同生長調(diào)節(jié)劑對紅海欖幼苗生物量的影響Tab.1 Effects of different growth regulators on biomass of R.stylosa seedlings(g)
11月,除6-BA 200 mg/L、NAA 100 mg/L、NAA 150 mg/L 和GA3400 mg/L 處理外,其他處理的葉長均大于CK;其中,NAA 150 mg/L 處理最短(5.85 cm),GA3100 mg/L 和IAA 150 mg/L 處理較長,分別為8.35 和8.24 cm(圖3)。12月,除NAA 100 和150 mg/L 處理外,其他處理的葉長均大于CK;其中,NAA 150 mg/L 處理最短(6.76 cm),GA3100 mg/L 和IAA 150 mg/L 處理較長,分別為8.74 和8.69 cm。1月,除NAA 100 和150 mg/L 及IAA 50 mg/L 處理外,其他處理的葉長均大于CK;其中,NAA 150 mg/L 處理最短(7.32 cm),GA3100 mg/L處理最長(9.44 cm)。各處理的葉長均逐月遞增。
圖3 不同生長調(diào)節(jié)劑對紅海欖幼苗葉長的影響Fig.3 Effects of different growth regulators on leaf lengths of R.stylosa seedlings
11月,各處理的葉寬均顯著大于CK(P<0.05);其中,GA3100 mg/L 處理最大(3.79 cm)(圖4)。12月,除6-BA 100 mg/L 處理外,其他處理的葉寬均顯著大于CK(P<0.05);其中,GA3100 mg/L 處理最大(4.35 cm)。1月,除6-BA 100 mg/L 處理外,其他處理的葉寬均顯著大于CK(P< 0.05);其中,GA3100 mg/L 和IAA 150 mg/L 處理較大,分別為4.68 和4.63 cm。各處理的葉寬均逐月遞增。
圖4 不同生長調(diào)節(jié)劑對紅海欖幼苗葉寬的影響Fig.4 Effects of different growth regulators on leaf widths of R.stylosa seedlings
11月,除NAA 100 和150 mg/L 處理外,其他處理的葉面積均大于CK;其中,GA3100 mg/L 處理最大(24.10 cm2)(圖5)。12月,各處理的葉面積均大于CK;其中,GA3100 mg/L 處理最大(29.35 cm2)。1月,各處理的葉面積均大于CK;其中,GA3100 mg/L處理最大(33.25 cm2)。各處理的葉面積均逐月遞增。
圖5 不同生長調(diào)節(jié)劑對紅海欖幼苗葉面積的影響Fig.5 Effects of different growth regulators on leaf areas of R.stylosa seedlings
除NAA 150 mg/L 處理外,其他處理的總根長均大于CK;其中,GA3100 mg/L 處理最大(959.56 cm)(表2)。各處理的總根表面積均大于CK;其中,GA3100 mg/L 處理最大(76.88 cm2)。除6-BA 100 mg/L、NAA 150 mg/L 和GA3400 mg/L 處理外,其他處理的總根體積均大于CK;其中,IAA 150 mg/L 處理最大(0.63 cm3)。各處理和CK 的根平均直徑為0.22 ~0.25 cm;其中,IAA 100 mg/L 處理最大。各處理的總根尖數(shù)均大于CK;其中,GA3100 mg/L 處理最多(9 318.75 個)。各處理的分枝數(shù)均大于CK;其中,GA3100 mg/L處理最多(7 054.75個)。
表2 不同生長調(diào)節(jié)劑對紅海欖幼苗根系形態(tài)的影響Tab.2 Effects of different growth regulators on root morphology of R.stylosa seedlings
11月,除6-BA 200 mg/L 和NAA 100 mg/L 處理外,其他處理的可溶性糖含量均高于CK;其中,GA3100 mg/L 和IAA 150 mg/L 處理較高,分別為4.90%和4.99%(圖6)。12月,各處理的可溶性糖含量均高于CK;其中,GA3200 mg/L 處理最高(7.45%)。1月,各處理的可溶性糖含量均高于CK;其中,NAA 50 mg/L 處理最高(7.18%)。大部分處理12月的可溶性糖含量較高。
圖6 不同生長調(diào)節(jié)劑對紅海欖幼苗可溶性糖含量的影響Fig.6 Effects of different growth regulators on soluble sugar contents of R.stylosa seedlings
11月,GA3200 和400 mg/L 處理的可溶性蛋白含量均顯著低于CK(P< 0.05),其他處理均高于CK;其中,IAA 150 mg/L 處理最高(5.72 mg/g)(圖7)。12月,各處理的可溶性蛋白含量均高于CK;其中,6-BA 200 mg/L 處理最高(5.23 mg/g)。1月,除GA3200 mg/L 處理外,其他處理的可溶性蛋白含量均高于CK;其中,6-BA 400 mg/L處理最高(5.39 mg/g)。大部分處理11月的可溶性蛋白含量較高。
圖7 不同生長調(diào)節(jié)劑對紅海欖幼苗可溶性蛋白含量的影響Fig.7 Effects of different growth regulators on soluble protein contents of R.stylosa seedlings
在植物個體發(fā)育過程中,發(fā)芽、生長、開花和結果等過程均離不開植物激素控制,生命過程與激素含量的變化息息相關,通過外源噴施植物激素可有效促進植物生長,達到培育優(yōu)良種苗的目的[15-17]。本試驗中,與CK 相比,使用植物生長調(diào)節(jié)劑的處理通過影響生長、葉片形態(tài)、根系形態(tài)及營養(yǎng)物質(zhì)含量,影響紅海欖幼苗的生命進程。各植物生長調(diào)節(jié)劑中,6-BA 400 mg/L、NAA 50 mg/L、GA3100 mg/L和IAA 150 mg/L 處理效果較好。2022年1月,GA3100 mg/L 處理下,紅海欖幼苗的株高、莖粗、葉面積和根系形態(tài)均表現(xiàn)最好;NAA 50 mg/L 處理下,可溶性糖含量最高;IAA 150 mg/L 處理下,總生物量和可溶性蛋白含量最高。褚孝瑩等[18]研究表明,葉面噴施GA3可提高小麥(Triticum aestivum)葉片面積和凈光合作用效率,提高產(chǎn)量;金嶸等[19]研究表明,NAA和6-BA 處理均可提高棉花(Gossypium hirsutum)的株高、莖粗和產(chǎn)量,與本試驗結果相近。
根系形態(tài)指標可用于評價植物根系健康狀態(tài)及生長情況。根系發(fā)達時,根體積、根系直徑及根表面積等均較大,植物生長狀態(tài)良好。隨根系發(fā)育,根系指標呈增加趨勢,表現(xiàn)為根系長度增加,總根表面積、總根體積和根平均直徑增大,總根尖數(shù)和分枝數(shù)變多[20-22]。本試驗中也觀察到一致現(xiàn)象。
研究表明,施用植物生長調(diào)節(jié)劑可提高植物可溶性糖和可溶性蛋白含量,提升植物營養(yǎng)狀況和品質(zhì)[23-25]。本試驗中,隨濃度增加,不同生長調(diào)節(jié)劑作用下的兩種營養(yǎng)物質(zhì)含量表現(xiàn)不同,說明不同植物生長調(diào)節(jié)劑種類和濃度對紅海欖幼苗可溶性營養(yǎng)物質(zhì)的影響不同??偟膩砜?,葉面噴施植物生長調(diào)節(jié)劑提高了紅海欖幼苗中可溶性糖和可溶性蛋白的含量,對生長發(fā)育有積極影響。
有研究表明,GA3可促進植物幼苗期根系形態(tài)的變化,經(jīng)合適濃度處理后,植物幼苗的生長狀態(tài)得到明顯改善[26-27]。本試驗中,GA3100 mg/L 處理下,根系形態(tài)指標表現(xiàn)較好,表明該濃度下紅海欖幼苗根系生長情況最好;但隨GA3濃度升高,大部分生長指標均出現(xiàn)顯著下降的現(xiàn)象,表明過量噴施植物生長調(diào)節(jié)劑會導致植物生長受到抑制。本試驗中,無論是生物量、葉片形態(tài)和根系形態(tài)指標,還是可溶性蛋白含量,GA3和NAA 處理在高濃度時均表現(xiàn)出抑制效果,說明植物生長調(diào)節(jié)劑存在一定閾值。研究表明,GA3可提高牛大力和高山杜鵑(Rho?dodendron delavayi)可溶性糖和可溶性蛋白含量,但過高的GA3濃度會產(chǎn)生相反的效果[28-29]。不同植物種類對植物生長調(diào)節(jié)劑的適應性及利用程度不同,探尋不同植物生長調(diào)節(jié)劑對不同植物生長影響的閾值有重要意義。
葉片噴施植物生長調(diào)節(jié)劑可促進紅海欖幼苗生長,對其株高、莖粗、生物量、葉片形態(tài)、根系及營養(yǎng)物質(zhì)含量均有一定的積極影響,有利于其生長發(fā)育、光合作用及對水分和營養(yǎng)的吸收。植物生長調(diào)節(jié)劑濃度有閾值效應,過量噴施會抑制植物生長和生理過程。本試驗中,6-BA 400 mg/L、NAA 50 mg/L、GA3100 mg/L 和IAA 150 mg/L 處理效果較佳;其中,GA3100 mg/L 處理效果最好。本研究僅考慮常用植物生長調(diào)節(jié)劑中的幾種,且濃度梯度設置較少,后期應廣泛設置多種植物生長調(diào)節(jié)劑種類及濃度探究紅海欖幼苗生產(chǎn)栽培的最適模式。