MSTN 基因突變雙肌肉牛難產(chǎn)現(xiàn)象分析

楊 磊，郝振廷，白春玲，李光鵬

（內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，省部共建草原家畜生殖調(diào)控與繁育國家重點實驗室，內(nèi)蒙古呼和浩特 010070）

肌肉生長抑制素（Myostatin，）屬于轉(zhuǎn)化生長因子（Transforming Growth Factor，TGF）超家族成員，基因?qū)τ趧游镘|體性狀和肌肉結(jié)構(gòu)具有重要的調(diào)節(jié)作用。

人們對基因的認(rèn)識始于牛“雙肌”表型的發(fā)現(xiàn)。到目前為止，在不同品種牛的基因中，已發(fā)現(xiàn)6 個功能性突變位點，包括第一外顯子突變的利木贊牛和德國黃牛，第二外顯子突變的夏洛萊牛，第三外顯子發(fā)生突變的比利時藍(lán)牛和皮爾蒙特牛，以及突變于第二內(nèi)含子而影響第三外顯子的阿奎坦牛。

隨著我國黃牛由役用型轉(zhuǎn)向肉用型，我國引進(jìn)了西門塔爾、利木贊、夏洛萊、安格斯、海福特、皮爾蒙特和比利時藍(lán)牛等優(yōu)秀肉牛品種，這些肉牛品種的引入自然就把相應(yīng)的突變基因型引入黃牛群體中，使雜交后代的產(chǎn)肉性能大幅提升，為我國黃牛的雜交改良發(fā)揮重大作用。突變的基因解除了對肌肉發(fā)育的抑制作用，胎兒有良好的胴體結(jié)構(gòu)，提高了牛的產(chǎn)肉性能，但同時也增加了胎兒體重，使母牛的難產(chǎn)率急劇上升，犢牛死亡率大大提高。按照母牛分娩的難易程度，通常可將分娩難度分為4 級：1 級為順產(chǎn)，2 級為徒手輔助，3 級為助產(chǎn)器拖拽，4 級為剖腹產(chǎn)，對于3 級和4 級難產(chǎn)，如果處置不當(dāng)，極易引起犢牛死亡。在普通牛中，引起難產(chǎn)的因素分為直接因素和間接因素，直接因素包括胎兒胎位不正和子宮扭曲，間接因素包括母牛的骨盆面積大小和分娩次數(shù)等遺傳因素與非遺傳性因素。在基因突變雙肌型肉牛中，基因突變使造成難產(chǎn)的因素更加復(fù)雜,本文著重分析基因突變引起母牛難產(chǎn)與犢牛死亡的原因，以期為預(yù)防和解決母牛難產(chǎn)提供參考。

1 胎兒因素對難產(chǎn)的影響

研究表明，基因突變犢牛的初生重普遍大于普通犢牛。Casas 等報道了比利時藍(lán)牛來源的基因突變在其他品種牛繁育中的作用，基因純合型突變犢牛后代的初生重比雜合型高3.5 kg，比野生型高5.5 kg，初生重每增加1.0 kg，將增加4%的助產(chǎn)率；純合型犢牛在0～2 歲的死亡率為9.1%，雜合型和野生型犢牛均為4.5%，純合型犢牛的死亡率是雜合型或野生型的2 倍。當(dāng)夏洛萊牛、皮爾蒙特牛與利木贊牛等大型品種與我國本地黃牛雜交時，雜交犢牛的初生重顯著提高，甚至達(dá)到普通黃牛初生重的2 倍以上。Vinet 等研究發(fā)現(xiàn)，純合型阿奎坦牛犢牛的初生重比雜合型重2.6 kg，比野生型重5.7 kg，純合型犢牛的難產(chǎn)率均高于雜合型與野生型。因此可以推測基因純合型突變犢牛在生長過程中可能會更容易受到惡劣環(huán)境的影響，造成死亡。另外，犢牛初生重占母牛體重的比例也與母牛難產(chǎn)有關(guān)。一般情況下，肉牛犢牛初生重與母牛體重的比值普遍高于奶牛，對于突變型比利時藍(lán)牛，初產(chǎn)母牛的犢牛初生重占母牛體重的9.0%，而經(jīng)產(chǎn)母牛的犢牛初生重占母牛體重的8.3%,高于普通初產(chǎn)肉牛的7.8%。因此，可以推測基因突變雙肌型母牛的難產(chǎn)率高于普通肉牛品種，顯著高于奶牛品種。上述結(jié)果表明，基因突變犢牛的初生重和難產(chǎn)率普遍增加，基因純合型突變犢牛的死亡率較高。

基因突變還引起犢牛體型發(fā)生改變。Kolkman 等對147 頭純系比利時藍(lán)犢牛的體長、頭長、肩寬、臀寬、胸圍、髻甲高進(jìn)行測量，結(jié)果表明，犢牛的平均體長56.4 cm，平均頭寬24.4 cm，平均肩寬22.4 cm，平均臀寬22.9 cm，平均髻甲高71.1 cm，突變犢牛的頭寬與肩寬均顯著大于野生型犢牛；與非剖腹產(chǎn)犢牛相比，剖腹產(chǎn)犢牛的肩寬與臀寬顯著增大。上述結(jié)果表明，過大的頭寬、肩寬和臀寬使?fàn)倥o法自主通過骨盆腔，易卡在骨盆腔內(nèi)，窒息而亡。

2 母牛因素對難產(chǎn)的影響

妊娠母牛骨盆面積小是造成難產(chǎn)的重要因素。90% 的純系比利時藍(lán)母牛在分娩時需要剖腹產(chǎn)，1979年成年比利時藍(lán)母牛的內(nèi)側(cè)骨盆高度為15.9 cm，到1999 年達(dá)到18.8 cm，經(jīng)過20 年的選育比利時藍(lán)母牛的骨盆面積顯著增加，比利時藍(lán)牛整體的體型也顯著增加。Fiems報道，突變牛的骨骼，尤其是髖骨的發(fā)育程度降低，影響繁殖性能。Short 等報道，皮爾蒙特母牛骨盆面積大，海福特母牛的骨盆面積較小，但犢牛體重較大，因此可以選用雌性皮爾蒙特牛作配種母牛來降低難產(chǎn)率。在夏洛萊牛中，突變母牛骨盆面積比非突變母牛小10%，突變母牛的難產(chǎn)率和產(chǎn)期犢牛死亡率顯著升高。上述結(jié)果表明，妊娠母牛骨盆面積也是引發(fā)難產(chǎn)的重要因素，順產(chǎn)母牛的骨盆內(nèi)徑顯著大于助產(chǎn)牛或剖腹產(chǎn)牛。

此外，當(dāng)妊娠母牛是純合型突變時，骨盆處的肌肉過于發(fā)達(dá)，骨盆擴張幅度減小，使?fàn)倥２荒茼樌涑?，極易引起犢牛死亡，在純合型突變母牛產(chǎn)犢時必須進(jìn)行助產(chǎn)或剖腹產(chǎn)。當(dāng)母牛為雜合型突變時，骨盆肌肉發(fā)育正常，但骨盆面積比普通肉牛大，犢牛分娩的難產(chǎn)率降低。因此，利用雜合型突變母牛作為配種母?？纱蠓档碗y產(chǎn)率，但仍需在妊娠全程仔細(xì)觀察，突變型母牛妊娠受到多重因素影響，可能會增加難產(chǎn)率與產(chǎn)后犢牛的死亡率。

3 難產(chǎn)剖腹后的母-犢關(guān)系

基因突變雙肌型肉牛在難產(chǎn)時需要進(jìn)行剖腹產(chǎn)，剖腹產(chǎn)后的母-犢關(guān)系可能會影響犢牛的存活率。基因突變雙肌肉牛的剖腹產(chǎn)率較高，純合型比利時藍(lán)犢牛的剖腹產(chǎn)率高達(dá)95%，如果待產(chǎn)母牛與犢牛均為純合型突變時，剖腹產(chǎn)率為100%。有報道稱，由于剖腹產(chǎn)綿羊的羊羔沒有對子宮頸及產(chǎn)道產(chǎn)生機械刺激，影響母羊的母性行為,會傷害羊羔。為了解剖腹產(chǎn)犢牛與母牛關(guān)系及動物福利方面的情況，Vandenheede 等對15 頭初產(chǎn)母牛和15 頭經(jīng)產(chǎn)母牛剖腹產(chǎn)后進(jìn)行3d 的跟蹤觀察，結(jié)果表明，經(jīng)過快速而嫻熟的剖腹技術(shù)所產(chǎn)的犢牛沒有表現(xiàn)出不適或體弱；剖腹產(chǎn)后，初產(chǎn)母牛拭舔犢牛是在母牛見到牛犢后3.3 min，每24 h 內(nèi)拭舔次數(shù)平均為29.2 次，犢牛第1 次吸吮母乳的時間是見到母牛后的6.1 h，每24 h 吸吮的次數(shù)為8.4次，初產(chǎn)母牛哺乳犢牛的頻率為6.1 次/24 h，經(jīng)產(chǎn)母牛頻次略多，但差異不顯著；另外，只有10% 的母牛用頭頂撞其犢牛，沒有發(fā)現(xiàn)用蹄子踢牛犢的現(xiàn)象。上述結(jié)果表明，剖腹產(chǎn)后的母-犢關(guān)系可能與母牛的胎次有關(guān)，經(jīng)產(chǎn)牛會表現(xiàn)出更強烈的母性。

4 通過營養(yǎng)限制降低難產(chǎn)率

在胎盤類動物中，胎盤給胎兒提供營養(yǎng)。當(dāng)母牛營養(yǎng)不足，體況偏弱時，會犧牲自己的身體以保證胎兒發(fā)育，胎兒也通過加快胎盤組織發(fā)育從母體爭取更多營養(yǎng)。Hickson 等、Perry 等研究發(fā)現(xiàn)，在孕程前、中期補飼母牛不影響犢牛初生重，但在孕程后期補飼營養(yǎng)會顯著增加胎兒體重，尤其在妊娠的最后階段，胎兒與母體爭奪營養(yǎng)的能力加強，營養(yǎng)幾乎都被胎兒吸收，營養(yǎng)過剩會增加胎兒初生重，造成難產(chǎn)，而在妊娠的前、中期調(diào)節(jié)母牛營養(yǎng)可以增加母牛體重不影響胎兒體重。上述結(jié)果表明，在妊娠后期減少母牛營養(yǎng)供給是控制犢牛初生重與緩解難產(chǎn)的一項重要措施，基因突變雙肌肉牛胎兒有發(fā)育過大的現(xiàn)象，為防止初生重過大引起難產(chǎn)，應(yīng)對妊娠母牛進(jìn)行限飼。

在完全舍飼條件下，Brabander采取100%、90%、80% 和70% 4 級能量限制措施（70% 即只給所需總能量的70%），對比利時藍(lán)妊娠母牛進(jìn)行飼喂，結(jié)果表明，4 類飼喂條件均引起妊娠母牛體重下降，出生的213 頭犢牛中，有11 頭（8 頭母犢和3 頭公犢）在出生后至16 周齡期間死亡，均為70%的能量限制，其他能量限制措施對于犢牛體況影響不大。從生長與營養(yǎng)效率方面看，過大的能量限制措施對于母牛的傷害更大，長時間限制能量導(dǎo)致母牛體況下降，體重降低，增加剖腹產(chǎn)幾率，也影響發(fā)情間隔期。因此，根據(jù)實際情況，可在孕程后期對妊娠母牛采取小于80% 的能量限制，以降低難產(chǎn)率。

5 小結(jié)及展望

研究表明，基因突變引起有關(guān)調(diào)控肌肉發(fā)育的多基因效應(yīng)，誘使?fàn)倥Ｌ簳r期肩部、前軀和后軀肌肉過早發(fā)育，胎兒擁有非常良好的胴體結(jié)構(gòu)，但胎兒的肩部和臀部與母牛骨盆的面積嚴(yán)重不成比例，任何一處不能穿過骨盆，就會被骨盆卡住，如果羊水已破，會很快導(dǎo)致胎兒窒息缺氧，應(yīng)迅速進(jìn)行剖腹產(chǎn)，剖出胎兒。此外，我國黃?；径际侵行⌒推贩N，體型小，體重小，骨盆面積也相應(yīng)減小，當(dāng)與大型品種公牛雜交時，雜交犢牛的初生重顯著提高，但黃牛母牛的骨盆面積較小，極易發(fā)生難產(chǎn)，造成損失。

基于此，對我國黃?；蛞呀?jīng)趨于雜種化黃牛的繁殖與生產(chǎn)提出以下幾點建議：①在配種前，需要了解配種母牛群體的遺傳背景，尤其要了解是否含有基因突變；②根據(jù)公牛和配種母牛的體型及基因型，考慮雜交后代的初生重與母牛骨盆的承受力；③使用基因突變雙肌型公牛精液時，要注意突變類型及其對初生重的影響，慎重挑選配種母牛的年齡、胎次和體況狀態(tài)；④制定孕期母牛，尤其是產(chǎn)前母牛的營養(yǎng)策略，降低犢牛初生重，以減少難產(chǎn)，特別是減少剖腹產(chǎn)。