竹子退筍現(xiàn)象研究現(xiàn)狀與展望

馬 昂 馮小虎

(北京市紫竹院公園管理處 北京 100048)

“退筍” 一詞，在以往研究中通常既指代“發(fā)生退敗的竹筍” (與之相對的稱為“成竹筍”)，又指代“竹筍在生長成竹過程中發(fā)生退敗的一種生物學(xué)現(xiàn)象”，二者混用，指代不清。在本文中，對二者進(jìn)行了明確區(qū)分: “退筍” 即指“發(fā)生退敗的竹筍”；當(dāng)描述退筍現(xiàn)象時，則使用“退筍現(xiàn)象” 一詞。

退筍現(xiàn)象是指部分竹筍在生長發(fā)育過程中，“自然” 且不可逆的發(fā)生生長停滯、逐漸衰敗直至死亡的現(xiàn)象。退筍現(xiàn)象廣泛存在，一些竹種的退筍率高達(dá)80%[1-2]。由于竹筍的生長發(fā)育直接關(guān)系到竹林培育和筍材生產(chǎn)，因此退筍現(xiàn)象備受學(xué)界關(guān)注。

研究退筍現(xiàn)象多以毛竹(Phyllostachys edulis)為對象，其次為雷竹(Phyllostachys violascens‘Prevernalis’)、方竹(Chimonobambusa quadrangularis)、篌竹(Phyllostachys nidularia)等筍用竹，其他竹種也有涉及。研究內(nèi)容主要集中在退筍現(xiàn)象的發(fā)生規(guī)律及調(diào)控措施方面，而對其內(nèi)在的發(fā)生機(jī)理研究較少。比如: 陳章躍等[3]認(rèn)為退筍現(xiàn)象是竹林的一種自我調(diào)節(jié)，主要是由母株養(yǎng)分供應(yīng)不足、外部氣候條件突變以及病蟲害等因素所致；丁興萃[4]則認(rèn)為退筍現(xiàn)象是竹子衰老的一種特殊情況。也有研究認(rèn)為，退筍現(xiàn)象不是由單一因素導(dǎo)致的，受竹種、竹林生長狀況、氣候條件、病蟲害等多種因素的影響，具有內(nèi)因、外因的復(fù)雜性[5]；而對于退筍的發(fā)生機(jī)理，多數(shù)研究認(rèn)為是受自身生理活動調(diào)控的結(jié)果。本文總結(jié)分析了近年來對退筍現(xiàn)象的研究結(jié)果，提出了今后的研究重點(diǎn)，以期為探索減少退筍現(xiàn)象的竹林撫育措施、提高竹林生產(chǎn)力提供參考。

1 退筍現(xiàn)象涉及的概念

退筍現(xiàn)象是指竹筍在芽苞萌動至成竹的過程中，受多方面因素的影響[6-7]，出現(xiàn)生長停滯、死亡，不能成竹的現(xiàn)象[8-9]。依據(jù)退筍發(fā)生的直接原因，又可細(xì)分為病退(因病害導(dǎo)致的退筍)、蟲退(因蟲害導(dǎo)致的退筍)、環(huán)境退(因逆境導(dǎo)致的退筍) 等幾種情況。從狹義上理解，退筍應(yīng)指那些受生理過程調(diào)控的、程序化衰敗死亡的竹筍，一些學(xué)者稱之為“生理退筍”[10]。大部分研究將退筍限定在竹筍出土之后[11-12]，不包括竹筍未出土?xí)r的情況；也有一些研究將未出土就敗退的竹筍芽苞也納入退筍的研究范疇[2，13]。

退筍率指在一段時間內(nèi)退筍數(shù)量占出筍總數(shù)量的比率。

退筍的英文表述常用的有: degraded bamboo shoot[14]、abortive bamboo shoots[2]、shoot death[3]、decayed shoots[9]等；其中degraded shoot 和shoot degradation 的使用頻率較高[15-17]。

2 退筍的形態(tài)特征與發(fā)生規(guī)律

2.1 退筍的形態(tài)特征

竹筍在出土后的生長初期，從形態(tài)上很難判斷其是否會發(fā)生衰敗。隨著竹筍的生長，退筍逐漸表現(xiàn)出與成竹筍不同的形態(tài)特征，這些特征是鑒別退筍最直觀的證據(jù)。朱岳年[18]總結(jié)了毛竹退筍的形態(tài)特征，包括: 籜耳繸毛枯萎，籜上的被毛下垂、枯萎，筍體失去光澤，吐水停止，手捏筍尖感覺發(fā)硬等。對金明竹(Phyllostachys reticulatef.castillonis)[9]、圣音竹 (Phyllostachys edulisf.tubaeformis)[19]的觀察也發(fā)現(xiàn)，退筍會出現(xiàn)生長逐漸緩慢直至停止，筍體無光澤、顏色逐漸變深，籜松散、籜毛枯萎等形態(tài)特征?；X葉停止吐水被認(rèn)為是鑒別退筍的最早的可見特征[20-21]。

在同一林分中，與成竹筍相比，退筍的根系少而短[12]。比如，在毛竹混交林中，退筍和成竹筍具有多根特征的比例分別為14.25%和92.26%，而在毛竹純林中，這一比例分別為16.53% 和91.63%[16]。退筍過程可劃分為起始期、初期、中期和末期，每個時期退筍與成竹筍的形態(tài)特征都有所不同，包括: 繸毛、籜附生毛、筍體光澤度、筍體形狀、筍籜吐水情況、筍肉和根尖顏色等[2]。

2.2 退筍的高度特征

退筍停止生長時的高度稱為退筍高度，多數(shù)竹種的退筍高度相對穩(wěn)定。比如: 黃稈烏哺雞竹(Phyllostachys vivax‘Aureocaulis’) 的退筍高度一般在100 cm 以下[22]；毛竹和黃紋竹(Phyllostachys vivax‘Huangwenzhu’) 筍生長高度在超過120 cm 之后基本可成竹[1，23]；紫 竹(Phyllostachys nigra) 約70%的退筍高度在10～30 cm[6]；對于毛竹，78.42%的退筍高度≤30 cm，退筍高度不足50 cm 的退筍占比達(dá)93.17%[12，24]，毛竹純林的退筍高度要比毛竹混交林的低[16]。一般來說，退筍高度隨著竹筍出土?xí)r間的推遲而略有增加，但相關(guān)性不強(qiáng)[24]。分析剛竹屬不同竹種的退筍高度發(fā)現(xiàn)(圖1)，不同竹種的退筍高度表現(xiàn)出相似的規(guī)律，即隨著退筍高度的增加，相應(yīng)的退筍數(shù)占比逐漸降低。對退筍高度與退筍數(shù)占比的回歸分析顯示: 40.5%的退筍，其退筍高度不超過5 cm；95.3%的退筍，退筍高度≤35 cm，說明絕大部分退筍發(fā)生在出土后的高生長初期。

圖1 不同退筍高度的退筍數(shù)占比Fig.1 Proportion of the degraded shoots at different heights

就單株竹筍生長而言，在其高生長初期，發(fā)生退筍的概率很高，隨著竹筍高度的增加，發(fā)生退筍的概率呈指數(shù)級下降。當(dāng)退筍高度的增幅為10 cm 時(5～35 cm)，相應(yīng)的退筍發(fā)生率的降幅則呈遞減趨勢。也就是說，當(dāng)竹筍生長到一定高度時，其發(fā)生退筍現(xiàn)象的概率迅速降低。因此，有學(xué)者認(rèn)為竹筍的生長高度可作為判斷其能否成竹的一個指標(biāo)[6，22]。

2.3 退筍與出土?xí)r間的關(guān)系

在整個出筍期內(nèi)，竹筍隨著出土?xí)r間的延后，其退筍率逐漸升高。但對于退筍率在出筍期內(nèi)的變化規(guī)律，不同研究的結(jié)果略有差異: 鄭郁善等[12]認(rèn)為，毛竹在出筍期內(nèi)退筍率呈現(xiàn)出“高—低—高” 的變化規(guī)律；呂大勇[21]對篌竹研究表明，初期出土的竹筍，發(fā)生退筍的較少，隨著時間的推移，竹筍出土數(shù)量越來越多，退筍率也不斷增加。分析剛竹屬不同竹種的筍出土?xí)r間與退筍率的關(guān)系顯示(圖2)，隨著竹筍出土?xí)r間的延后其退筍率呈直線上升，增長速率為1.16%/24 h。從實(shí)際研究數(shù)據(jù)看，出筍期內(nèi)的退筍率總體呈升高趨勢，但在出筍期間有波動，出筍初期(0～7 d) 和出筍末期(27～35 d) 的退筍率相對平穩(wěn)，而在出筍盛期(8～26 d) 的退筍率在不同竹種、不同年份間的變幅較大。

圖2 竹筍出土?xí)r間與退筍率的關(guān)系Fig.2 Relation between the degraded shoot ratio and the shoot emergence date

2.4 退筍與著生竹鞭的關(guān)系

退筍與其著生竹鞭的生長深度和鞭齡密切相關(guān)。從毛竹竹鞭生長不同深度的退筍率(圖3)可以看出，著生于淺層竹鞭的竹筍退筍率較高，隨著竹鞭生長深度的增加，退筍率呈線性下降。當(dāng)竹鞭生長深度為6～10 cm 時，退筍率約為70%～80%；當(dāng)竹鞭生長深度為21～25 cm 時，退筍率降至20%～40%。王志強(qiáng)等[20]對黃條金剛竹(Pleioblastus kongosanensisf.aureostriatus)、雞毛竹 (Shibataea chinensis) 和南平倭竹 (S.nanpingensis) 的研究也得到了類似的結(jié)論。

圖3 竹鞭生長深度與退筍率的關(guān)系Fig.3 Relation between the degraded shoots ratio and the rhizome growing depth

退筍與其著生竹鞭的鞭齡的關(guān)系一般表現(xiàn)為，壯齡期竹鞭的退筍率低于老齡期，1～2 年生的毛竹竹鞭，發(fā)筍較少；進(jìn)入壯齡期后發(fā)筍增多，其中5～6 年生的竹鞭出筍最多；當(dāng)鞭齡達(dá)到9 年以上時，出筍數(shù)少且退筍率高[15]。代全林[13]研究表明，茶稈竹壯齡鞭(1～2 年生) 上的竹筍，退筍率最低，僅為2.73%，老齡鞭(≥5 年生) 的退筍率達(dá)到12.19%。

3 退筍現(xiàn)象的影響因素

現(xiàn)有研究認(rèn)為，發(fā)生退筍現(xiàn)象的原因以營養(yǎng)不足和蟲害為主[1]，其次是機(jī)械損傷及生長環(huán)境欠佳[6-7]，另外病害、自身生理因素[10]等也有一定影響。

3.1 營養(yǎng)因素

鄭清芳等[7]認(rèn)為，退筍現(xiàn)象的主要原因是營養(yǎng)供應(yīng)不足。在對厚竹(Phyllostachys edulisf.pachyloen) 的研究中，母竹經(jīng)移栽后，次年新發(fā)的竹筍出現(xiàn)纖細(xì)矮小、退筍現(xiàn)象時間整體前移、退筍高度降低等現(xiàn)象，母竹是竹筍養(yǎng)分供應(yīng)的重要來源，養(yǎng)分不足直接導(dǎo)致竹筍細(xì)小或較早退敗[25]。有研究認(rèn)為[6-7]，在出筍期內(nèi)，隨著時間的推移，氣溫逐漸升高，大量竹筍出土生長需要消耗大量營養(yǎng)物質(zhì)，當(dāng)營養(yǎng)供應(yīng)不足時就會引發(fā)退筍現(xiàn)象。在同一條鞭系上，隨母竹數(shù)量的增加，退筍率降低，這可能與母竹數(shù)量增加能夠提供更多營養(yǎng)物質(zhì)相關(guān)[26]。毛竹在小年時，由于母竹更新出的新葉可以更好地進(jìn)行光合作用，有利于物質(zhì)積累和滿足毛竹自身生長需求，因此小年不易出現(xiàn)退筍[27]。

對退筍中的營養(yǎng)物質(zhì)研究表明，成竹筍中總糖和還原糖較退筍分別高出50.3%和40.0%[1]，證明退筍中的營養(yǎng)物質(zhì)相對較少。

3.2 蟲害

引發(fā)退筍現(xiàn)象的蟲害主要有毛筍泉蠅(Pegomyia phyllostachys)、金針蟲類[21]、竹象類[28]、夜蛾類[29]等。徐天森等[8]研究發(fā)現(xiàn)，在出筍期，50%以上的毛竹筍有毛筍泉蠅蟲卵，在有蟲卵的竹筍中有一半可以成竹，然而若去除竹筍上的蟲卵，其成竹率并沒有提高，由此認(rèn)為毛竹退筍現(xiàn)象與毛筍泉蠅的關(guān)系不大。但陳新安[29]則發(fā)現(xiàn)，毛竹竹筍被毛筍泉蠅幼蟲取食后，會導(dǎo)致筍腐爛并造成大量退筍。呂大勇[21]對篌竹退筍調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，毛筍泉蠅引起的退筍數(shù)量占總退筍數(shù)量的52.68%，并認(rèn)為如果能夠有效減少蟲害(特別是毛筍泉蠅)，就可以減少退筍數(shù)量?？梢?，蟲害對退筍現(xiàn)象的影響可能因竹種、環(huán)境條件和研究方法的不同而不同，但嚴(yán)重的筍期蟲害無疑會對竹林生產(chǎn)造成損失。

3.3 環(huán)境條件

降水量會影響退筍率。周文偉[30]研究發(fā)現(xiàn)，毛竹的退筍率與4 月份的降水量呈顯著負(fù)相關(guān)，竹筍對4 月份降水量的需求臨界點(diǎn)在100 mm 左右，高于此值，退筍率在30%～40%，低于此值，退筍率將高于50%。孕筍期和出筍期是竹子需水的關(guān)鍵時期，如果此時土壤水分虧缺，會增加退筍數(shù)量。說明降水量及其與竹子生長節(jié)律的同步性，都會影響退筍率。

氣候的異常變化也會導(dǎo)致退筍現(xiàn)象[11]，降水少以及高溫可使毛竹筍長至2～4 m 時仍會發(fā)生衰敗[31]。竹筍經(jīng)受寒潮也易發(fā)生衰敗，特別是淺鞭筍和剛出土的筍[6，24]。

3.4 機(jī)械損傷

許多研究都提及機(jī)械損傷是引發(fā)退筍現(xiàn)象的因素之一，但除了特定情況下的人為破壞之外，機(jī)械損傷造成的退筍數(shù)量較為有限。

3.5 其他因素

病原菌侵染會引發(fā)竹筍退筍[6]。自然災(zāi)害[19，23]、竹林長期缺乏科學(xué)撫育、竹林立地條件較差等[11]也會導(dǎo)致退筍現(xiàn)象。

4 退筍現(xiàn)象的調(diào)控措施

4.1 施肥

有研究表明，施肥能增加出筍數(shù)量，但不能顯著降低退筍率。陳衛(wèi)東等[32]對毛竹溝施富硒肥料，顯著增加了出筍數(shù)量，同時退筍現(xiàn)象也較嚴(yán)重。傅懋毅等[33]認(rèn)為，毛竹材用林施用氮、磷、鉀、硅復(fù)合肥，增加了出筍數(shù)量，但與對照相比，施肥并沒有提高成竹率；溝施與樁施對竹材產(chǎn)量沒有明顯影響。岳晉軍等[2]認(rèn)為，施肥在增加出筍數(shù)量的同時，退筍數(shù)量也在增加，通過施肥并不能降低退筍率。林發(fā)鑫[34]通過竹腔對雷竹施用尿素，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與不施肥相比，竹腔施肥與普通施肥的出筍數(shù)量增加了12.11%和33.26%，退筍率分別降低3.3%和4.2%。也有顯著降低退筍率的研究案例。閔安民等[35]以梁山慈竹(Dendrocalamus farinosus) 為對象研究發(fā)現(xiàn)，每叢慈竹環(huán)狀溝施尿素650 g、過磷酸鈣400 g、氯化鉀120 g、硅鉀肥600 g 的肥效最佳，與對照相比，竹筍和新竹的數(shù)量分別提高了 72.46% 和147.06%，退筍率降低了21.13%。

對于散生竹，常規(guī)的土壤施肥沒有降低退筍率，甚至較對照還略有升高[32-33]，竹腔施肥只是使退筍率略微降低。對于叢生竹，施肥則顯著降低了退筍率。綜合分析推測，不同生態(tài)類型的竹子對肥料的利用過程不同，從而導(dǎo)致二者的退筍率存在差異；施肥方式也可能影響退筍率，相較土壤施肥，竹腔施肥能夠更快地發(fā)揮肥效，為竹子快速提供營養(yǎng)。施肥對于退筍現(xiàn)象的影響還需進(jìn)一步研究。

4.2 竹林撫育

竹林撫育可以降低退筍率，不同的撫育措施和撫育強(qiáng)度對退筍率的影響不同。采取初始全墾的毛竹林，與初始劈山和連年劈山相比，成竹率分別提高14.23%和9.59%[28]。一般劈山撫育的竹林退筍率為56.95%～63.55%，墾復(fù)撫育的集約經(jīng)營竹林退筍率為52.36%～57.46%，后者的退筍率略有降低[36]。此外，在竹筍出土以前清理林地、砍伐細(xì)竹和過密的老竹并增施肥料、將退筍或部分竹筍及時挖除，也是竹林減少退筍常用的撫育方式[6，9，22]。

及時防治病蟲害是減少退筍的重要措施[10]，在大小年竹林中，若每年筍期蟲害發(fā)生嚴(yán)重，可挖盡小年竹筍、切斷筍期害蟲的食物鏈，可以達(dá)到根治害蟲的目的[29]。

5 小結(jié)與展望

目前，對退筍現(xiàn)象的研究成果較為豐富，基本掌握了主要竹種的退筍狀態(tài)和發(fā)生規(guī)律。退筍呈現(xiàn)出的一系列形態(tài)特征與在水分虧缺時表現(xiàn)出的特征較為相似，表明竹筍首先發(fā)生水分虧缺，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞膨壓降低、營養(yǎng)物質(zhì)輸送減少、生理活動紊亂等，最終表現(xiàn)為生長停滯。

從竹筍個體來看，當(dāng)竹筍生長到一定高度(理論值約30～50 cm) 后，其發(fā)生退筍的概率迅速下降、成竹概率上升。是否可用“竹筍高度”作為衡量能否成竹的標(biāo)準(zhǔn)，有待于進(jìn)一步研究。從竹林的退筍率看，退筍率隨著竹筍出土?xí)r間的延后呈直線上升，據(jù)此可為研究竹林、竹筍的營養(yǎng)分配和調(diào)控提供理論依據(jù)。

對于退筍現(xiàn)象的發(fā)生原因，大部分研究認(rèn)同“營養(yǎng)說”，認(rèn)為退筍現(xiàn)象主要是由于竹林對竹筍發(fā)育所需營養(yǎng)供給不足而造成的。因此，竹林施肥就成為增加竹林營養(yǎng)的首選措施。但研究表明，施肥可以顯著增加出筍數(shù)量，但對退筍率的影響有限。換言之，施肥增加了竹林的生長量(竹筍數(shù)量增加)，但沒有顯著提高竹林的生長效率(退筍率沒有顯著降低)。這說明施肥對退筍率的影響機(jī)制較為復(fù)雜，可能與土壤性質(zhì)、肥料種類、施肥方式與時間、肥效時間、竹種特性等都相關(guān)。同樣，竹林撫育對退筍率的影響也不盡相同。上述研究未能對退筍率產(chǎn)生顯著影響，可能是由于研究的時間跨度較短，對退筍的影響效應(yīng)還未能充分顯現(xiàn)；亦或是退筍主要受到生理、基因等內(nèi)在機(jī)理的調(diào)控，如有學(xué)者提出了退筍現(xiàn)象是竹林“自然疏減” 和“早衰” 的觀點(diǎn)；亦有研究顯示，在退筍的發(fā)生過程中，具有與衰老和抗逆性相關(guān)的生理反應(yīng)[5]。

研究退筍現(xiàn)象對于提高竹林生產(chǎn)力具有重要意義。通過提前識別與去除退筍，可以達(dá)到既收獲部分竹筍又不降低成竹數(shù)量的目的，從而最大限度地獲取經(jīng)濟(jì)效益。今后應(yīng)加強(qiáng)對退筍現(xiàn)象內(nèi)在機(jī)理的研究，并探索減少退筍現(xiàn)象的竹林撫育措施。對退筍現(xiàn)象內(nèi)在機(jī)理的研究，可從幾方面切入: 從水分生理角度，研究退筍發(fā)生水分虧缺的生理機(jī)制及其相關(guān)影響；從“營養(yǎng)說” 的觀點(diǎn)出發(fā)，運(yùn)用“源—庫” 理論，對竹林營養(yǎng)物質(zhì)的生產(chǎn)、運(yùn)輸、分配和利用機(jī)制進(jìn)行研究；從生理、基因?qū)用?，揭示退筍現(xiàn)象發(fā)生的內(nèi)在機(jī)理。對竹林撫育措施的研究，一是研究常規(guī)撫育措施對退筍率產(chǎn)生的長期影響；二是研究能夠穩(wěn)定有效地降低退筍率的撫育措施。

總之，退筍現(xiàn)象是一個復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象，其發(fā)生的內(nèi)在機(jī)理仍不甚明了。應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)該領(lǐng)域的研究，顯著降低退筍率，對提高竹林培育水平、增加竹林經(jīng)濟(jì)效益都將具有重要意義。