• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    褪黑素生物合成及其在植物逆境脅迫中的作用綜述

    2022-11-01 09:58:04王薇薇吳永成祖艷俠陳長軍萬紅建鄭佳秋
    江蘇農(nóng)業(yè)科學 2022年1期
    關(guān)鍵詞:外源幼苗抗氧化

    王薇薇, 沈 峰, 吳永成, 梅 燚, 祖艷俠, 陳長軍, 萬紅建, 鄭佳秋

    (1.江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所,江蘇鹽城224002; 2.南京農(nóng)業(yè)大學植物保護學院,江蘇南京 210095;3.浙江省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所,浙江杭州 310021)

    褪黑素(melatonin)又名松果體素,化學名稱為-乙?;?5甲氧基色胺,是廣泛存在于動物和植物等有機體內(nèi)的一類重要的吲哚類化合物。早期的研究認為褪黑素是只存在于動物中的一種特有激素,具有調(diào)控晝夜節(jié)律、光周期反應、季節(jié)性生殖發(fā)育、增強免疫力、抗炎活性、延緩衰老、改善睡眠、治療神經(jīng)衰弱等作用。直到1995年,Dubbels等在番茄、黃瓜等多種植物中發(fā)現(xiàn)褪黑素的存在,才由此拉開了對植物褪黑素研究的序幕。而后,科研人員利用放射免疫法(RIA)、酶聯(lián)免疫法(ELISA)、高效液相色譜法(HPLC)等在一些谷物、蔬菜、水果及中藥植物中的根、莖、葉、果實中都檢測出褪黑素。隨著科技的進步,研究人員對植物褪黑素的研究也愈發(fā)深入,更多研究表明,盡管褪黑素在植物體內(nèi)含量微少,但卻在植物根系發(fā)育、種子發(fā)芽、葉片衰老以及果實成熟等生理活動的調(diào)節(jié)上發(fā)揮著重要作用。同時,褪黑素具有極強的抗氧化性和高效清除活性氧的能力,使其在對抗生物脅迫和非生物脅迫方面表現(xiàn)突出。

    1 植物褪黑素的合成

    褪黑素作為一種最早被認為是動物特有的激素,其在動物體內(nèi)的合成途徑已較為清晰,主要由松果腺細胞攝入色氨酸后再經(jīng)過4個連續(xù)的酶促反應后合成褪黑素。植物中褪黑素的生物合成途徑研究雖起步較晚,但近年來關(guān)于植物褪黑素合成途徑的報道越來越多。Murch 等通過同位素標記法,利用C標記的色氨酸體外供給貫葉連翹幼苗,檢測到代謝產(chǎn)物包括色胺、5-羥色氨酸、5-羥色胺、吲哚乙酸和褪黑素,其中5-羥色氨酸和5-羥色胺是動物中合成褪黑素的前體物質(zhì),由此推斷植物體內(nèi)可能具有和動物類似的褪黑素合成途徑。之后,Tan等研究發(fā)現(xiàn),水葫蘆經(jīng)色氨酸處理后其體內(nèi)的褪黑素含量顯著增加,表明植物體內(nèi)的色氨酸能夠經(jīng)過代謝生成褪黑素。雖然都是由前體色氨酸經(jīng)酶促反應合成褪黑素,但是植物中的合成途徑要比動物中更為復雜,褪黑素在植物體內(nèi)存在多種合成途徑,涉及的酶分別是色氨酸脫羧酶 (TDC)、色氨酸羥化酶(TPH)、色氨-5-羥化酶 (T5H)、羥基色胺--乙酰轉(zhuǎn)移酶 (SNAT)、-乙酰血清素甲基轉(zhuǎn)移酶 (ASMT)和咖啡酸--甲基轉(zhuǎn)移酶(COMT)。在正常生長環(huán)境下,褪黑素在植物體內(nèi)主要通過色胺途徑合成:色氨酸在TDC的作用下轉(zhuǎn)化為色胺,再通過T5H將色胺羥化形成 5-羥色胺,隨后在SNAT 催化作用下生成-乙酰-5-羥色胺,最后被ASMT/COMT催化生成褪黑素。然而在一些特定情況下,褪黑素也可以通過其他替代路徑合成。如Ye等研究發(fā)現(xiàn),水稻的根、莖中存在2種褪黑素合成路徑,正常生長條件下主要通過色胺途徑合成,但在Cd脅迫下則以Trp/TAM/5HT/5MT/MLT路徑合成為主。

    2 褪黑素在植物逆境脅迫中的作用

    2.1 溫度脅迫

    溫度是影響作物生長發(fā)育與產(chǎn)量形成的關(guān)鍵環(huán)境因子之一,任何一種植物都有其生長的最適溫度。隨著全球氣候的變化,階段性、局部性低溫,嚴重高溫等極端天氣頻發(fā),嚴重影響了植物的生長發(fā)育,導致農(nóng)作物嚴重減產(chǎn)。當環(huán)境溫度低于植株生長最低溫度時,不僅會造成植物的生長形態(tài)發(fā)生變化,包括葉片失水、葉片面積減小、萎蔫、失綠黃化、局部壞死等;也會影響植物的生殖生長,如開花延遲、開花數(shù)量減少、花粉粒數(shù)量減少、落花落果等。低溫脅迫也會導致植物的細胞膜通透性增加,膜上蛋白變性、解離,光合作用和呼吸作用降低,抗氧化酶系統(tǒng)被破壞,活性氧大量積累,細胞代謝紊亂,嚴重時會直接導致細胞和組織死亡。目前,褪黑素在提高植物對低溫脅迫抗性方面的研究已經(jīng)取得較大進展。Li等研究發(fā)現(xiàn),外源褪黑素一方面可以提高茶樹超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)等抗氧化酶活性,另一方面也可通過誘導谷胱甘肽合成酶(CsGSHS)、谷胱甘肽還原酶(CsGR)、抗壞血酸過氧化物酶(CsAPX)相關(guān)基因的表達,提高谷胱甘肽酶(GSH)活性/氧化型谷胱甘肽酶(GSSG)活性的值,抑制活性氧(ROS)的積累,減輕膜系統(tǒng)傷害,從而減弱低溫對茶樹的傷害。在遭遇低溫脅迫后,褪黑素不僅能夠顯著增加擬南芥的鮮質(zhì)量、主根長和苗高,還可通過上調(diào)冷響應途徑的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子CBFs/DREBs和低溫應答基因的表達水平,誘導轉(zhuǎn)錄激活因子、和的表達,從而提高擬南芥的冷凍耐受性。此外,外源褪黑素可以提高甜瓜幼苗氮代謝酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量,從而有效降低葉片銨態(tài)氮含量和膜質(zhì)過氧化水平,維持細胞滲透平衡。

    高溫脅迫不僅能影響植物光合系統(tǒng)和碳同化相關(guān)蛋白/酶的活性,導致光合效率降低,還可抑制根系生長,造成水分、養(yǎng)分吸收受阻,植株早衰。此外,生殖期遭遇高溫脅迫還會造成植物花器官發(fā)育不良,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)代謝和保護酶系統(tǒng)的紊亂。研究表明,高溫脅迫下葉面噴施外源褪黑素能增加植物體內(nèi)抗氧化物質(zhì)含量和抗氧化酶活性,降低膜質(zhì)過氧化水平,從而減輕高溫對幼苗造成的傷害。Li等研究發(fā)現(xiàn),外源褪黑素通過增加兒茶素、茶氨酸、咖啡因生物合成相關(guān)基因的表達量調(diào)控亞高溫條件下茶樹的品質(zhì),并促進其生物量的積累和光合作用。過表達能夠增加番茄內(nèi)源褪黑素的含量,不僅能使番茄中ROS水平降低,還能上調(diào)熱轉(zhuǎn)錄因子和熱休克蛋白基因的表達水平,從而使植株在熱脅迫下具有更好的生長表現(xiàn)。此外,Jahan等研究發(fā)現(xiàn),褪黑素可通過增加抗氧化酶活性,調(diào)節(jié)抗壞血酸(ASA)-GSH循環(huán)、抗氧化相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平以及多胺(PAs)和一氧化氮(NO)的生物合成,清除過多的活性氧,從而有效降低高溫脅迫引起的氧化脅迫。

    2.2 干旱脅迫

    水分能夠參與并影響許多如形態(tài)學、生理學、生物化學、新陳代謝、轉(zhuǎn)錄組學和蛋白質(zhì)組學等生物進程,在植物生長、生產(chǎn)乃至生存過程中起到至關(guān)重要的作用。在干旱脅迫條件下,植物吸收水分困難,進而引發(fā)呼吸和光合作用速率降低、滲透失衡、膜系統(tǒng)受損等一系列不良反應,從而影響植株生長發(fā)育,嚴重時還能直接導致植株死亡。研究發(fā)現(xiàn),添加外源褪黑素能夠調(diào)控氣孔的關(guān)閉,從而減少水分散失,緩解干旱脅迫對植株生長的抑制作用。Li等研究發(fā)現(xiàn),干旱條件下褪黑素處理能增加脫落酸(ABA)分解代謝基因和的表達,抑制ABA合成基因的表達,引起植株內(nèi)的ABA含量降低。其次,提高抗氧化酶的活性能減少過氧化氫(HO)的積累。褪黑素通過降低ABA含量、抑制HO產(chǎn)生這2種機制協(xié)同工作改善氣孔的性能,使得植株在干旱條件維持正常的水分狀況。Qiao等研究發(fā)現(xiàn),外源褪黑素可以促進玉米根系水通道蛋白基因(;,;,;,;)的轉(zhuǎn)錄水平,有利于植株維持較高的全株導水率和根系導水率,保持高的葉片含水量、氣孔導度和光合速率,從而提高玉米幼苗對干旱脅迫的耐受性。外源褪黑素還能增強玉米光合作用,減少活性氧積累,增加抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性和GSH含量。iTRAQ蛋白質(zhì)組學分析結(jié)果顯示,與對照相比,干旱脅迫下褪黑素處理的玉米用于光合生物固碳作用、光合作用、氨基酸和次生代謝物生物合成的差異表達蛋白(DEPs)豐度更高。

    2.3 鹽堿脅迫

    土壤鹽堿化嚴重限制了糧食作物的穩(wěn)產(chǎn)增收,是世界農(nóng)業(yè)面臨的最大挑戰(zhàn)之一。土壤鹽堿化對植物的脅迫主要表現(xiàn)為離子毒害、滲透脅迫和氧化脅迫等。研究發(fā)現(xiàn),經(jīng)過褪黑素處理后,黃瓜幼苗內(nèi)抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量得到顯著提升,并且還有效抑制了幼苗體內(nèi)ROS的積累,從而提高了黃瓜幼苗對硝酸鹽脅迫的耐受性。外源褪黑素同樣能通過增強抗氧化酶活性、調(diào)節(jié)種子萌發(fā)過程中ABA和GA的生物合成和分解代謝來緩解NaCl脅迫對黃瓜種子萌發(fā)的抑制作用。Zeng等對用外源褪黑素處理油菜幼苗的研究發(fā)現(xiàn),低濃度的褪黑素一方面能通過增加油菜幼苗的抗氧化酶活性來提高其對HO的清除能力。另一方面,還能通過促進可溶性蛋白、脯氨酸、水溶性葡聚糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累來緩解滲透脅迫,最終促進根系發(fā)育,從而有效緩解鹽脅迫對油菜幼苗的傷害。此外,外源褪黑素還可以誘導脂氧合酶(LOX)、過氧羥基脂肪酸羥化環(huán)氧化酶(POX)、葉綠素生物合成基因()、絲裂原活化蛋白激酶褪黑素(Asmap1、Aspk11),轉(zhuǎn)錄因子 (NAC、WRKY1、WRKY3、MYB) 的表達,從而提高裸燕麥幼苗的耐鹽性。Xu等研究表明,添加外源褪黑素可以通過“褪黑素--乙烯合成-耐鹽”途徑來增強葡萄的耐鹽性,即外源褪黑素通過誘導來激活ACS1的表達,以此促進乙烯的合成,從而增強葡萄對NaCl的耐受性。Yan等利用轉(zhuǎn)錄組測序和病毒誘導的基因沉默(VIGS)方法鑒定褪黑素誘導番茄耐鹽堿脅迫的關(guān)鍵下游轉(zhuǎn)錄因子DREB1α和IAA3,表明褪黑素可通過激活DREB1α和IAA3轉(zhuǎn)錄因子的表達進一步調(diào)控鹽堿脅迫下幼苗體內(nèi)的離子平衡、氣孔關(guān)閉、水分平衡、酸堿平衡和氧化還原平衡,從而提高番茄耐鹽堿能力。

    2.4 重金屬脅迫

    隨著工業(yè)化和城市化進程的加速,土壤重金屬污染問題日益嚴重。重金屬在土壤中難以降解,積累在土壤中,破壞土壤生態(tài)結(jié)構(gòu),改變植物的根際環(huán)境,影響植物的生理生化和生長發(fā)育,導致植物產(chǎn)量和品質(zhì)下降。同時,重金屬富集在植物體內(nèi)沿著食物鏈進入人體和動物體內(nèi),對生命體的健康構(gòu)成威脅。因此,如何修復土壤重金屬污染,尋找有效緩解重金屬污染的方法,已成為亟待解決的難題。過量的重金屬會改變細胞膜透性,取代植物體內(nèi)的陽離子,與蛋白質(zhì)或酶上的-SH基結(jié)合,造成膜系統(tǒng)受損,電子傳遞受阻,破壞原有離子間的平衡,影響蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能以及抑制抗氧化酶活性等問題。褪黑素是植物中一種能協(xié)調(diào)重金屬脅迫的多效分子。Hasan等研究發(fā)現(xiàn),外施褪黑素有效提高了幼苗的抗氧化酶和H-ATP酶活性,增強了幼苗內(nèi)谷胱甘肽、植物螯合肽、金屬硫蛋白、ABC轉(zhuǎn)運器合成基因的表達,進而增加番茄幼苗的生物量、光合效率和對Cd的耐受性。Xu等使用miRNA和轉(zhuǎn)錄組聯(lián)合分析發(fā)現(xiàn),使用褪黑素處理受到Cd脅迫的蘿卜幼苗可誘導基因的上調(diào)表達,從而增強蘿卜對Cd的耐受性。Nawaz等的研究表明,褪黑素預處理不僅可以減少釩從根部到莖的轉(zhuǎn)運,降低葉和莖的釩含量,還可通過上調(diào)褪黑素生物合成和SOD、CAT、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、GSH、谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶(GST)相關(guān)基因的表達增強西瓜幼苗SOD、CAT活性,從而提高西瓜幼苗在釩脅迫下的葉綠素相對含量、光合作用能力和生長量。添加適宜濃度的褪黑素能提高大豆根系的抗氧化酶活性和檸檬酸鹽、蘋果酸鹽的分泌,從而緩解鋁脅迫對根系生長的抑制。此外,外源褪黑素還可通過提高光化學效率和增強滲透保護機制增強植物氧化應激防御,從而提高硒脅迫下油菜的生長和生物量積累。

    2.5 抗病性

    植物在生長過程中易遭受真菌、細菌和病毒引起的病害,導致生長不良,影響產(chǎn)量和品質(zhì),嚴重時還會致使植株死亡。褪黑素作用于防御基因信號傳導途徑的上游,通過調(diào)控乙烯、NO、水楊酸(SA)和茉莉酸(JA)的合成來增強植物抗病性。研究發(fā)現(xiàn),褪黑素能夠激活轉(zhuǎn)錄,促進茉莉酸合成,最終提高梨果實對輪紋病的抵抗力。褪黑素還可通過提高POD、苯丙氨酸解氨酶(PAL)、幾丁質(zhì)酶和-1,3-葡聚糖酶的活性,從而增強感病品種冬紅果對褐斑病的抗性。類似的,褪黑素也可以通過上調(diào)苯丙素、甲羥戊酸(MVA)和棉酚途徑基因的表達,促進木質(zhì)素和棉酚的生物合成,從而增強棉花對黃萎病的抗性。不僅如此,褪黑素處理還能顯著下調(diào)、、的表達水平,降低相關(guān)基因啟動子的甲基化水平來提高基因的表達,從而降低葡萄果實灰霉病病菌菌絲生長、果實腐爛率。此外,對香蕉皮轉(zhuǎn)錄組和代謝組的聯(lián)合分析顯示,褪黑素處理能夠誘導香蕉皮中一系列代謝途徑相關(guān)基因的上調(diào)表達,導致細胞壁、蠟質(zhì)、脂質(zhì)和揮發(fā)性化合物含量顯著增加,從而顯著降低香蕉炭疽病發(fā)病率,延緩果實衰老。

    3 結(jié)語與展望

    自1995年首次在植物中檢測到褪黑素的存在,歷經(jīng)20多年,國內(nèi)外研究人員在植物褪黑素的生物合成、代謝及其調(diào)控植物生長發(fā)育和脅迫應答中作用機制方面的研究取得了顯著進展。植物褪黑素的合成機制與動物存在相似之處,但褪黑素在植物中的生物合成機制遠比動物復雜,涉及多種途徑,而且生物合成的調(diào)控機制也不相同。迄今為止,植物褪黑素生物合成的全方位途徑尚未完全闡明,還須進一步研究。褪黑素在動物體內(nèi)的代謝已經(jīng)被廣泛研究,而植物褪黑素代謝途徑研究仍處于起步階段。目前,-乙?;?-甲酰基-5-甲氧基尿嘧啶(AFMK)、2-羥基褪黑素、環(huán) 3-羥基褪黑素(c3OHM)被證實是植物褪黑素的代謝產(chǎn)物,這些代謝物的結(jié)構(gòu)與在動物中發(fā)現(xiàn)的相同,但代謝途徑與動物的不同,還有更多的代謝物及途徑須要進一步探究。此外,研究表明,褪黑素可以作為信號分子在逆境脅迫應答中發(fā)揮重要作用,然而對于植物如何感受褪黑素受體和信號轉(zhuǎn)導途徑仍未明確,這也將是褪黑素研究的一個重要方向。

    猜你喜歡
    外源幼苗抗氧化
    具有外源輸入的船舶橫搖運動NARX神經(jīng)網(wǎng)絡預測
    種玉米要用“鋅” 幼苗不得花白病
    6000倍抗氧化能力,“完爆”維C!昶科將天然蝦青素研發(fā)到極致
    外源鉛脅迫對青稞生長及鉛積累的影響
    外源鈣對干旱脅迫下火棘種子萌發(fā)的影響
    外源添加皂苷對斑玉蕈生長發(fā)育的影響
    默默真愛暖幼苗
    中國火炬(2015年12期)2015-07-31 17:38:35
    豬皮膠原蛋白抗氧化肽的分離純化及體外抗氧化活性研究
    乳清低聚肽的制備及其抗氧化活性
    綠茶抗氧化肽的分離純化與抗氧化活性研究
    国产高清激情床上av| 日韩高清综合在线| 午夜影院日韩av| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 一个人免费在线观看的高清视频| 国产一级毛片七仙女欲春2| 国产在线精品亚洲第一网站| 亚洲五月婷婷丁香| 免费高清视频大片| 国产黄片美女视频| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 啪啪无遮挡十八禁网站| 欧美日韩乱码在线| 免费观看人在逋| 免费观看人在逋| а√天堂www在线а√下载| 偷拍熟女少妇极品色| 国产精品女同一区二区软件 | 亚洲18禁久久av| 亚洲性夜色夜夜综合| 久久香蕉国产精品| 亚洲国产欧美人成| www.999成人在线观看| 99在线人妻在线中文字幕| 免费高清视频大片| a级毛片a级免费在线| 99热这里只有是精品50| www.熟女人妻精品国产| 国产高清videossex| 日本 欧美在线| 国产精品精品国产色婷婷| 身体一侧抽搐| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 神马国产精品三级电影在线观看| 亚洲电影在线观看av| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 日韩人妻高清精品专区| av天堂在线播放| 日本与韩国留学比较| 在线视频色国产色| 男女下面进入的视频免费午夜| 99久久精品热视频| 露出奶头的视频| 久久中文字幕人妻熟女| 欧美日韩乱码在线| 黄频高清免费视频| av视频在线观看入口| 两个人视频免费观看高清| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 99riav亚洲国产免费| 免费观看的影片在线观看| 午夜精品在线福利| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 久99久视频精品免费| 国产视频内射| 成人三级做爰电影| av黄色大香蕉| 脱女人内裤的视频| 国产午夜精品论理片| 一个人看视频在线观看www免费 | netflix在线观看网站| 国产伦一二天堂av在线观看| 国产精品国产高清国产av| 国产熟女xx| 搡老熟女国产l中国老女人| 欧美乱码精品一区二区三区| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 一本综合久久免费| 欧美不卡视频在线免费观看| 欧美不卡视频在线免费观看| 亚洲国产高清在线一区二区三| 一区二区三区高清视频在线| 亚洲专区中文字幕在线| 欧美日本亚洲视频在线播放| av国产免费在线观看| 国产精品久久久av美女十八| 亚洲国产看品久久| 国产91精品成人一区二区三区| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 久久久国产精品麻豆| 欧美激情在线99| 亚洲国产欧美一区二区综合| 国产真实乱freesex| 成年免费大片在线观看| 老司机午夜福利在线观看视频| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 中文在线观看免费www的网站| 窝窝影院91人妻| 不卡av一区二区三区| 亚洲电影在线观看av| 神马国产精品三级电影在线观看| 成人三级黄色视频| 免费电影在线观看免费观看| 国产精品一及| 久久久精品欧美日韩精品| 男女视频在线观看网站免费| 亚洲成av人片免费观看| 日本三级黄在线观看| 国产熟女xx| 在线观看66精品国产| 色哟哟哟哟哟哟| 久久人人精品亚洲av| 精品国产美女av久久久久小说| 国产伦精品一区二区三区视频9 | 亚洲专区中文字幕在线| av国产免费在线观看| 国产精品,欧美在线| 国产精品九九99| 最近最新中文字幕大全免费视频| 亚洲精品久久国产高清桃花| 精品熟女少妇八av免费久了| 又爽又黄无遮挡网站| 男女那种视频在线观看| 国产探花在线观看一区二区| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 曰老女人黄片| 1000部很黄的大片| 亚洲美女黄片视频| 他把我摸到了高潮在线观看| 亚洲av电影在线进入| 偷拍熟女少妇极品色| 老鸭窝网址在线观看| 亚洲人成电影免费在线| 中出人妻视频一区二区| 精品国产乱子伦一区二区三区| 免费在线观看日本一区| 一个人看的www免费观看视频| 嫩草影视91久久| 久久精品国产清高在天天线| 久久久久久久午夜电影| 99国产精品一区二区蜜桃av| 成年人黄色毛片网站| 夜夜夜夜夜久久久久| 久久热在线av| 亚洲午夜理论影院| 亚洲熟女毛片儿| 久久欧美精品欧美久久欧美| 国产精品免费一区二区三区在线| 老汉色av国产亚洲站长工具| 性色av乱码一区二区三区2| 亚洲欧美日韩高清专用| 国产成人欧美在线观看| av黄色大香蕉| 香蕉久久夜色| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 一进一出抽搐gif免费好疼| 国产不卡一卡二| АⅤ资源中文在线天堂| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 99riav亚洲国产免费| 国产亚洲欧美98| 久久国产精品人妻蜜桃| 亚洲av片天天在线观看| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 国产99白浆流出| 在线视频色国产色| 免费电影在线观看免费观看| 嫩草影院精品99| 在线观看午夜福利视频| 成人av在线播放网站| 欧美成人免费av一区二区三区| 可以在线观看毛片的网站| 757午夜福利合集在线观看| 成人av一区二区三区在线看| 精品久久久久久,| 99久久精品热视频| 国产精品,欧美在线| 国产欧美日韩精品亚洲av| 久久香蕉国产精品| 欧美在线一区亚洲| 一进一出抽搐动态| 制服人妻中文乱码| 又黄又粗又硬又大视频| 欧美日韩黄片免| 99re在线观看精品视频| 国产一区二区在线av高清观看| 麻豆av在线久日| 两人在一起打扑克的视频| 日本在线视频免费播放| 亚洲av成人一区二区三| 在线观看66精品国产| 国产av在哪里看| 香蕉av资源在线| 叶爱在线成人免费视频播放| 淫秽高清视频在线观看| 久久亚洲真实| 99久久国产精品久久久| 国产激情久久老熟女| 丁香六月欧美| 欧美精品啪啪一区二区三区| 两个人的视频大全免费| avwww免费| 欧美性猛交黑人性爽| 禁无遮挡网站| 成人三级做爰电影| 国产欧美日韩精品一区二区| 在线观看66精品国产| 国产成人系列免费观看| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 两性夫妻黄色片| 成人18禁在线播放| 亚洲午夜理论影院| 老汉色∧v一级毛片| 免费av毛片视频| 国产成人精品无人区| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 国产伦精品一区二区三区四那| 一区二区三区激情视频| 婷婷六月久久综合丁香| 淫秽高清视频在线观看| 久久午夜亚洲精品久久| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 看片在线看免费视频| 亚洲成人免费电影在线观看| 中文字幕人成人乱码亚洲影| 久久久久久国产a免费观看| 嫁个100分男人电影在线观看| 成人三级做爰电影| 又黄又粗又硬又大视频| 此物有八面人人有两片| 亚洲精品粉嫩美女一区| 一本久久中文字幕| 日本三级黄在线观看| 激情在线观看视频在线高清| 熟女电影av网| 好男人电影高清在线观看| 国产一区在线观看成人免费| 久久久久久久午夜电影| 成人av在线播放网站| 亚洲av成人精品一区久久| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 成人国产一区最新在线观看| 97超视频在线观看视频| 最新中文字幕久久久久 | 国产精品 国内视频| 国产成人欧美在线观看| 中文资源天堂在线| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 久久久久久久久久黄片| 中国美女看黄片| www.熟女人妻精品国产| 在线a可以看的网站| 亚洲片人在线观看| 亚洲七黄色美女视频| 精品久久蜜臀av无| 少妇的逼水好多| 一区二区三区激情视频| 香蕉av资源在线| 18美女黄网站色大片免费观看| 久久久国产成人精品二区| 91九色精品人成在线观看| 波多野结衣高清无吗| 欧美一区二区国产精品久久精品| 欧美乱妇无乱码| 国产精品一区二区免费欧美| 麻豆成人av在线观看| 精品国产三级普通话版| 欧美zozozo另类| 亚洲欧美精品综合久久99| 国产精品99久久久久久久久| 久久欧美精品欧美久久欧美| 视频区欧美日本亚洲| 久99久视频精品免费| 欧美一级a爱片免费观看看| 亚洲中文字幕日韩| 国产成年人精品一区二区| 欧美成狂野欧美在线观看| 欧美国产日韩亚洲一区| 免费无遮挡裸体视频| 午夜福利欧美成人| 两个人视频免费观看高清| 欧美极品一区二区三区四区| netflix在线观看网站| 国产精品影院久久| 国产一区二区激情短视频| 毛片女人毛片| 天堂影院成人在线观看| av天堂中文字幕网| 最新中文字幕久久久久 | aaaaa片日本免费| 中文字幕av在线有码专区| 欧美一区二区精品小视频在线| 哪里可以看免费的av片| 一本一本综合久久| 男女那种视频在线观看| 熟女电影av网| 97超视频在线观看视频| 真人一进一出gif抽搐免费| 成熟少妇高潮喷水视频| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 亚洲国产精品999在线| 最近最新中文字幕大全免费视频| 色尼玛亚洲综合影院| 在线观看免费视频日本深夜| 在线永久观看黄色视频| 黄色视频,在线免费观看| 国内精品久久久久久久电影| 99国产精品99久久久久| 久久久久久人人人人人| 欧美一区二区国产精品久久精品| 精品一区二区三区四区五区乱码| 在线国产一区二区在线| 大型黄色视频在线免费观看| 视频区欧美日本亚洲| 欧美色欧美亚洲另类二区| 757午夜福利合集在线观看| 久久亚洲精品不卡| 精品久久久久久久末码| 国产av一区在线观看免费| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 国产91精品成人一区二区三区| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 色尼玛亚洲综合影院| 亚洲熟女毛片儿| 哪里可以看免费的av片| 午夜激情欧美在线| 99国产精品一区二区三区| 中文字幕人成人乱码亚洲影| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 亚洲最大成人中文| av欧美777| 亚洲av美国av| 最近最新中文字幕大全免费视频| 色综合欧美亚洲国产小说| 欧美激情久久久久久爽电影| 婷婷精品国产亚洲av在线| 国产精品久久久av美女十八| 欧美一区二区国产精品久久精品| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 日韩欧美在线二视频| 午夜两性在线视频| 久久香蕉国产精品| 99久久精品国产亚洲精品| 搡老熟女国产l中国老女人| 久久精品国产清高在天天线| 成人av在线播放网站| www.精华液| 国产精品1区2区在线观看.| 搡老岳熟女国产| 日日干狠狠操夜夜爽| 日韩欧美在线二视频| 亚洲国产高清在线一区二区三| 五月玫瑰六月丁香| 女警被强在线播放| 久久久久免费精品人妻一区二区| 巨乳人妻的诱惑在线观看| a级毛片在线看网站| 亚洲在线自拍视频| 国产乱人视频| 我要搜黄色片| 色尼玛亚洲综合影院| 麻豆久久精品国产亚洲av| 老汉色av国产亚洲站长工具| 国产成人av教育| 757午夜福利合集在线观看| 香蕉av资源在线| 国产美女午夜福利| 国产精品99久久久久久久久| 香蕉av资源在线| 操出白浆在线播放| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 亚洲国产精品999在线| 最近最新免费中文字幕在线| 黑人欧美特级aaaaaa片| 99国产极品粉嫩在线观看| av视频在线观看入口| 天堂av国产一区二区熟女人妻| av欧美777| 久99久视频精品免费| 亚洲无线观看免费| 精品国产三级普通话版| 一本一本综合久久| 中文字幕av在线有码专区| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 久久人妻av系列| 久久久久亚洲av毛片大全| 国产高清有码在线观看视频| 欧美大码av| 国产精品影院久久| 午夜福利在线观看吧| 日日夜夜操网爽| 五月伊人婷婷丁香| 午夜福利视频1000在线观看| 日日夜夜操网爽| 国产一区二区在线观看日韩 | 国产一区在线观看成人免费| 久久久久九九精品影院| 亚洲成av人片在线播放无| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 国产亚洲精品久久久com| 色综合婷婷激情| 黄色女人牲交| 麻豆国产av国片精品| 一级毛片高清免费大全| 午夜福利18| 成人无遮挡网站| 国产激情欧美一区二区| 欧美在线黄色| 毛片女人毛片| 国产伦在线观看视频一区| 免费电影在线观看免费观看| 国产亚洲欧美98| 一区二区三区激情视频| 日本免费a在线| 最新美女视频免费是黄的| 日韩欧美国产一区二区入口| 亚洲黑人精品在线| 真人做人爱边吃奶动态| 久久这里只有精品中国| 精品熟女少妇八av免费久了| 又黄又爽又免费观看的视频| 亚洲av成人av| 成人三级做爰电影| 久久久久久人人人人人| 成人午夜高清在线视频| 一级毛片女人18水好多| 色在线成人网| 欧美乱妇无乱码| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 亚洲,欧美精品.| 美女高潮的动态| 国内精品美女久久久久久| 一个人免费在线观看电影 | 男女做爰动态图高潮gif福利片| 欧美日韩一级在线毛片| 不卡av一区二区三区| 变态另类丝袜制服| 亚洲国产精品久久男人天堂| 日韩欧美 国产精品| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 可以在线观看毛片的网站| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 老司机午夜十八禁免费视频| 在线观看免费视频日本深夜| av在线天堂中文字幕| 免费在线观看日本一区| 一进一出好大好爽视频| 亚洲av电影不卡..在线观看| 精品久久久久久,| 99久久国产精品久久久| av天堂中文字幕网| 黄色视频,在线免费观看| 亚洲在线观看片| 搡老岳熟女国产| 后天国语完整版免费观看| 亚洲色图av天堂| 国产精品日韩av在线免费观看| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 日本黄大片高清| 亚洲国产欧美一区二区综合| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看 | 在线观看一区二区三区| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 岛国在线观看网站| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 性欧美人与动物交配| 黄色 视频免费看| 亚洲av熟女| 一区二区三区国产精品乱码| 日韩欧美三级三区| 欧美成人免费av一区二区三区| 久久精品人妻少妇| 在线观看午夜福利视频| 欧美日本视频| 亚洲18禁久久av| bbb黄色大片| 全区人妻精品视频| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 一级毛片高清免费大全| 午夜免费观看网址| 校园春色视频在线观看| 亚洲精品在线观看二区| 99在线视频只有这里精品首页| 亚洲中文字幕日韩| 国产高清有码在线观看视频| 美女被艹到高潮喷水动态| 99久久精品热视频| 99热6这里只有精品| av在线蜜桃| 在线观看午夜福利视频| 国产精品一区二区三区四区免费观看 | 后天国语完整版免费观看| 一个人看的www免费观看视频| 我要搜黄色片| 国产欧美日韩精品一区二区| 宅男免费午夜| 久久久久国产一级毛片高清牌| 男人舔奶头视频| 一本一本综合久久| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 男女之事视频高清在线观看| 久久精品国产综合久久久| 88av欧美| 亚洲天堂国产精品一区在线| 最新中文字幕久久久久 | 国产精品乱码一区二三区的特点| 成在线人永久免费视频| 99国产精品99久久久久| 国产成人福利小说| 国产精品一区二区免费欧美| 欧美午夜高清在线| 校园春色视频在线观看| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 夜夜夜夜夜久久久久| 男人舔奶头视频| 看黄色毛片网站| 国产亚洲欧美在线一区二区| 91老司机精品| 免费av毛片视频| 国产高清videossex| 最新中文字幕久久久久 | 少妇熟女aⅴ在线视频| 九九热线精品视视频播放| 国产欧美日韩精品一区二区| 99精品欧美一区二区三区四区| 制服人妻中文乱码| 久久久成人免费电影| 国产成人啪精品午夜网站| 中文字幕人成人乱码亚洲影| 久久久久国产一级毛片高清牌| 亚洲自拍偷在线| 精品一区二区三区四区五区乱码| 精品电影一区二区在线| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 黄色日韩在线| 夜夜爽天天搞| 欧美绝顶高潮抽搐喷水| 久久久久久大精品| 一级毛片高清免费大全| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 最新美女视频免费是黄的| 91麻豆精品激情在线观看国产| 精品无人区乱码1区二区| 好男人电影高清在线观看| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 99久久99久久久精品蜜桃| 国产高清视频在线观看网站| 真实男女啪啪啪动态图| 免费电影在线观看免费观看| 欧美大码av| 一进一出好大好爽视频| 两个人看的免费小视频| 黄色女人牲交| 伦理电影免费视频| 黄片小视频在线播放| 最近最新中文字幕大全电影3| 黄色女人牲交| 久久热在线av| 精品乱码久久久久久99久播| 两个人看的免费小视频| 97超视频在线观看视频| 国产精品一区二区免费欧美| www.999成人在线观看| 精品一区二区三区av网在线观看| 十八禁网站免费在线| 啦啦啦韩国在线观看视频| 久久久久久国产a免费观看| 一区二区三区国产精品乱码| 欧美性猛交黑人性爽| 国产亚洲精品av在线| 日本免费a在线| 亚洲欧美日韩东京热| av视频在线观看入口| 国产精品一区二区三区四区免费观看 | 国产精品综合久久久久久久免费| 日本五十路高清| 人人妻人人澡欧美一区二区| 久久久久久久久久黄片| 国产精品女同一区二区软件 | 亚洲精品色激情综合| 日韩欧美国产在线观看| 国产精品av视频在线免费观看| 美女扒开内裤让男人捅视频| 精华霜和精华液先用哪个| 亚洲avbb在线观看| 日本 av在线| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 岛国视频午夜一区免费看| 国产伦精品一区二区三区四那| 90打野战视频偷拍视频| 国产亚洲精品综合一区在线观看| 免费观看人在逋| 国产精品99久久99久久久不卡| 色精品久久人妻99蜜桃| 99视频精品全部免费 在线 | 国产99白浆流出| 国产真实乱freesex| av在线蜜桃| 久久这里只有精品19| 亚洲美女黄片视频| 婷婷丁香在线五月| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 国产 一区 欧美 日韩| 九色成人免费人妻av| 麻豆一二三区av精品| 哪里可以看免费的av片| 亚洲av成人一区二区三| 黄频高清免费视频| 国产毛片a区久久久久| 亚洲精华国产精华精| 老汉色∧v一级毛片| 美女 人体艺术 gogo| 国产三级在线视频| 亚洲av电影不卡..在线观看| 午夜免费观看网址| 中文字幕久久专区| 嫩草影院精品99| 亚洲av五月六月丁香网| 日韩高清综合在线| 亚洲专区中文字幕在线| 国产日本99.免费观看| 少妇丰满av|