• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    褪黑素生物合成及其在植物逆境脅迫中的作用綜述

    2022-11-01 09:58:04王薇薇吳永成祖艷俠陳長軍萬紅建鄭佳秋
    江蘇農(nóng)業(yè)科學 2022年1期
    關(guān)鍵詞:外源幼苗抗氧化

    王薇薇, 沈 峰, 吳永成, 梅 燚, 祖艷俠, 陳長軍, 萬紅建, 鄭佳秋

    (1.江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所,江蘇鹽城224002; 2.南京農(nóng)業(yè)大學植物保護學院,江蘇南京 210095;3.浙江省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所,浙江杭州 310021)

    褪黑素(melatonin)又名松果體素,化學名稱為-乙?;?5甲氧基色胺,是廣泛存在于動物和植物等有機體內(nèi)的一類重要的吲哚類化合物。早期的研究認為褪黑素是只存在于動物中的一種特有激素,具有調(diào)控晝夜節(jié)律、光周期反應、季節(jié)性生殖發(fā)育、增強免疫力、抗炎活性、延緩衰老、改善睡眠、治療神經(jīng)衰弱等作用。直到1995年,Dubbels等在番茄、黃瓜等多種植物中發(fā)現(xiàn)褪黑素的存在,才由此拉開了對植物褪黑素研究的序幕。而后,科研人員利用放射免疫法(RIA)、酶聯(lián)免疫法(ELISA)、高效液相色譜法(HPLC)等在一些谷物、蔬菜、水果及中藥植物中的根、莖、葉、果實中都檢測出褪黑素。隨著科技的進步,研究人員對植物褪黑素的研究也愈發(fā)深入,更多研究表明,盡管褪黑素在植物體內(nèi)含量微少,但卻在植物根系發(fā)育、種子發(fā)芽、葉片衰老以及果實成熟等生理活動的調(diào)節(jié)上發(fā)揮著重要作用。同時,褪黑素具有極強的抗氧化性和高效清除活性氧的能力,使其在對抗生物脅迫和非生物脅迫方面表現(xiàn)突出。

    1 植物褪黑素的合成

    褪黑素作為一種最早被認為是動物特有的激素,其在動物體內(nèi)的合成途徑已較為清晰,主要由松果腺細胞攝入色氨酸后再經(jīng)過4個連續(xù)的酶促反應后合成褪黑素。植物中褪黑素的生物合成途徑研究雖起步較晚,但近年來關(guān)于植物褪黑素合成途徑的報道越來越多。Murch 等通過同位素標記法,利用C標記的色氨酸體外供給貫葉連翹幼苗,檢測到代謝產(chǎn)物包括色胺、5-羥色氨酸、5-羥色胺、吲哚乙酸和褪黑素,其中5-羥色氨酸和5-羥色胺是動物中合成褪黑素的前體物質(zhì),由此推斷植物體內(nèi)可能具有和動物類似的褪黑素合成途徑。之后,Tan等研究發(fā)現(xiàn),水葫蘆經(jīng)色氨酸處理后其體內(nèi)的褪黑素含量顯著增加,表明植物體內(nèi)的色氨酸能夠經(jīng)過代謝生成褪黑素。雖然都是由前體色氨酸經(jīng)酶促反應合成褪黑素,但是植物中的合成途徑要比動物中更為復雜,褪黑素在植物體內(nèi)存在多種合成途徑,涉及的酶分別是色氨酸脫羧酶 (TDC)、色氨酸羥化酶(TPH)、色氨-5-羥化酶 (T5H)、羥基色胺--乙酰轉(zhuǎn)移酶 (SNAT)、-乙酰血清素甲基轉(zhuǎn)移酶 (ASMT)和咖啡酸--甲基轉(zhuǎn)移酶(COMT)。在正常生長環(huán)境下,褪黑素在植物體內(nèi)主要通過色胺途徑合成:色氨酸在TDC的作用下轉(zhuǎn)化為色胺,再通過T5H將色胺羥化形成 5-羥色胺,隨后在SNAT 催化作用下生成-乙酰-5-羥色胺,最后被ASMT/COMT催化生成褪黑素。然而在一些特定情況下,褪黑素也可以通過其他替代路徑合成。如Ye等研究發(fā)現(xiàn),水稻的根、莖中存在2種褪黑素合成路徑,正常生長條件下主要通過色胺途徑合成,但在Cd脅迫下則以Trp/TAM/5HT/5MT/MLT路徑合成為主。

    2 褪黑素在植物逆境脅迫中的作用

    2.1 溫度脅迫

    溫度是影響作物生長發(fā)育與產(chǎn)量形成的關(guān)鍵環(huán)境因子之一,任何一種植物都有其生長的最適溫度。隨著全球氣候的變化,階段性、局部性低溫,嚴重高溫等極端天氣頻發(fā),嚴重影響了植物的生長發(fā)育,導致農(nóng)作物嚴重減產(chǎn)。當環(huán)境溫度低于植株生長最低溫度時,不僅會造成植物的生長形態(tài)發(fā)生變化,包括葉片失水、葉片面積減小、萎蔫、失綠黃化、局部壞死等;也會影響植物的生殖生長,如開花延遲、開花數(shù)量減少、花粉粒數(shù)量減少、落花落果等。低溫脅迫也會導致植物的細胞膜通透性增加,膜上蛋白變性、解離,光合作用和呼吸作用降低,抗氧化酶系統(tǒng)被破壞,活性氧大量積累,細胞代謝紊亂,嚴重時會直接導致細胞和組織死亡。目前,褪黑素在提高植物對低溫脅迫抗性方面的研究已經(jīng)取得較大進展。Li等研究發(fā)現(xiàn),外源褪黑素一方面可以提高茶樹超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)等抗氧化酶活性,另一方面也可通過誘導谷胱甘肽合成酶(CsGSHS)、谷胱甘肽還原酶(CsGR)、抗壞血酸過氧化物酶(CsAPX)相關(guān)基因的表達,提高谷胱甘肽酶(GSH)活性/氧化型谷胱甘肽酶(GSSG)活性的值,抑制活性氧(ROS)的積累,減輕膜系統(tǒng)傷害,從而減弱低溫對茶樹的傷害。在遭遇低溫脅迫后,褪黑素不僅能夠顯著增加擬南芥的鮮質(zhì)量、主根長和苗高,還可通過上調(diào)冷響應途徑的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子CBFs/DREBs和低溫應答基因的表達水平,誘導轉(zhuǎn)錄激活因子、和的表達,從而提高擬南芥的冷凍耐受性。此外,外源褪黑素可以提高甜瓜幼苗氮代謝酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量,從而有效降低葉片銨態(tài)氮含量和膜質(zhì)過氧化水平,維持細胞滲透平衡。

    高溫脅迫不僅能影響植物光合系統(tǒng)和碳同化相關(guān)蛋白/酶的活性,導致光合效率降低,還可抑制根系生長,造成水分、養(yǎng)分吸收受阻,植株早衰。此外,生殖期遭遇高溫脅迫還會造成植物花器官發(fā)育不良,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)代謝和保護酶系統(tǒng)的紊亂。研究表明,高溫脅迫下葉面噴施外源褪黑素能增加植物體內(nèi)抗氧化物質(zhì)含量和抗氧化酶活性,降低膜質(zhì)過氧化水平,從而減輕高溫對幼苗造成的傷害。Li等研究發(fā)現(xiàn),外源褪黑素通過增加兒茶素、茶氨酸、咖啡因生物合成相關(guān)基因的表達量調(diào)控亞高溫條件下茶樹的品質(zhì),并促進其生物量的積累和光合作用。過表達能夠增加番茄內(nèi)源褪黑素的含量,不僅能使番茄中ROS水平降低,還能上調(diào)熱轉(zhuǎn)錄因子和熱休克蛋白基因的表達水平,從而使植株在熱脅迫下具有更好的生長表現(xiàn)。此外,Jahan等研究發(fā)現(xiàn),褪黑素可通過增加抗氧化酶活性,調(diào)節(jié)抗壞血酸(ASA)-GSH循環(huán)、抗氧化相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平以及多胺(PAs)和一氧化氮(NO)的生物合成,清除過多的活性氧,從而有效降低高溫脅迫引起的氧化脅迫。

    2.2 干旱脅迫

    水分能夠參與并影響許多如形態(tài)學、生理學、生物化學、新陳代謝、轉(zhuǎn)錄組學和蛋白質(zhì)組學等生物進程,在植物生長、生產(chǎn)乃至生存過程中起到至關(guān)重要的作用。在干旱脅迫條件下,植物吸收水分困難,進而引發(fā)呼吸和光合作用速率降低、滲透失衡、膜系統(tǒng)受損等一系列不良反應,從而影響植株生長發(fā)育,嚴重時還能直接導致植株死亡。研究發(fā)現(xiàn),添加外源褪黑素能夠調(diào)控氣孔的關(guān)閉,從而減少水分散失,緩解干旱脅迫對植株生長的抑制作用。Li等研究發(fā)現(xiàn),干旱條件下褪黑素處理能增加脫落酸(ABA)分解代謝基因和的表達,抑制ABA合成基因的表達,引起植株內(nèi)的ABA含量降低。其次,提高抗氧化酶的活性能減少過氧化氫(HO)的積累。褪黑素通過降低ABA含量、抑制HO產(chǎn)生這2種機制協(xié)同工作改善氣孔的性能,使得植株在干旱條件維持正常的水分狀況。Qiao等研究發(fā)現(xiàn),外源褪黑素可以促進玉米根系水通道蛋白基因(;,;,;,;)的轉(zhuǎn)錄水平,有利于植株維持較高的全株導水率和根系導水率,保持高的葉片含水量、氣孔導度和光合速率,從而提高玉米幼苗對干旱脅迫的耐受性。外源褪黑素還能增強玉米光合作用,減少活性氧積累,增加抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性和GSH含量。iTRAQ蛋白質(zhì)組學分析結(jié)果顯示,與對照相比,干旱脅迫下褪黑素處理的玉米用于光合生物固碳作用、光合作用、氨基酸和次生代謝物生物合成的差異表達蛋白(DEPs)豐度更高。

    2.3 鹽堿脅迫

    土壤鹽堿化嚴重限制了糧食作物的穩(wěn)產(chǎn)增收,是世界農(nóng)業(yè)面臨的最大挑戰(zhàn)之一。土壤鹽堿化對植物的脅迫主要表現(xiàn)為離子毒害、滲透脅迫和氧化脅迫等。研究發(fā)現(xiàn),經(jīng)過褪黑素處理后,黃瓜幼苗內(nèi)抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量得到顯著提升,并且還有效抑制了幼苗體內(nèi)ROS的積累,從而提高了黃瓜幼苗對硝酸鹽脅迫的耐受性。外源褪黑素同樣能通過增強抗氧化酶活性、調(diào)節(jié)種子萌發(fā)過程中ABA和GA的生物合成和分解代謝來緩解NaCl脅迫對黃瓜種子萌發(fā)的抑制作用。Zeng等對用外源褪黑素處理油菜幼苗的研究發(fā)現(xiàn),低濃度的褪黑素一方面能通過增加油菜幼苗的抗氧化酶活性來提高其對HO的清除能力。另一方面,還能通過促進可溶性蛋白、脯氨酸、水溶性葡聚糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累來緩解滲透脅迫,最終促進根系發(fā)育,從而有效緩解鹽脅迫對油菜幼苗的傷害。此外,外源褪黑素還可以誘導脂氧合酶(LOX)、過氧羥基脂肪酸羥化環(huán)氧化酶(POX)、葉綠素生物合成基因()、絲裂原活化蛋白激酶褪黑素(Asmap1、Aspk11),轉(zhuǎn)錄因子 (NAC、WRKY1、WRKY3、MYB) 的表達,從而提高裸燕麥幼苗的耐鹽性。Xu等研究表明,添加外源褪黑素可以通過“褪黑素--乙烯合成-耐鹽”途徑來增強葡萄的耐鹽性,即外源褪黑素通過誘導來激活ACS1的表達,以此促進乙烯的合成,從而增強葡萄對NaCl的耐受性。Yan等利用轉(zhuǎn)錄組測序和病毒誘導的基因沉默(VIGS)方法鑒定褪黑素誘導番茄耐鹽堿脅迫的關(guān)鍵下游轉(zhuǎn)錄因子DREB1α和IAA3,表明褪黑素可通過激活DREB1α和IAA3轉(zhuǎn)錄因子的表達進一步調(diào)控鹽堿脅迫下幼苗體內(nèi)的離子平衡、氣孔關(guān)閉、水分平衡、酸堿平衡和氧化還原平衡,從而提高番茄耐鹽堿能力。

    2.4 重金屬脅迫

    隨著工業(yè)化和城市化進程的加速,土壤重金屬污染問題日益嚴重。重金屬在土壤中難以降解,積累在土壤中,破壞土壤生態(tài)結(jié)構(gòu),改變植物的根際環(huán)境,影響植物的生理生化和生長發(fā)育,導致植物產(chǎn)量和品質(zhì)下降。同時,重金屬富集在植物體內(nèi)沿著食物鏈進入人體和動物體內(nèi),對生命體的健康構(gòu)成威脅。因此,如何修復土壤重金屬污染,尋找有效緩解重金屬污染的方法,已成為亟待解決的難題。過量的重金屬會改變細胞膜透性,取代植物體內(nèi)的陽離子,與蛋白質(zhì)或酶上的-SH基結(jié)合,造成膜系統(tǒng)受損,電子傳遞受阻,破壞原有離子間的平衡,影響蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能以及抑制抗氧化酶活性等問題。褪黑素是植物中一種能協(xié)調(diào)重金屬脅迫的多效分子。Hasan等研究發(fā)現(xiàn),外施褪黑素有效提高了幼苗的抗氧化酶和H-ATP酶活性,增強了幼苗內(nèi)谷胱甘肽、植物螯合肽、金屬硫蛋白、ABC轉(zhuǎn)運器合成基因的表達,進而增加番茄幼苗的生物量、光合效率和對Cd的耐受性。Xu等使用miRNA和轉(zhuǎn)錄組聯(lián)合分析發(fā)現(xiàn),使用褪黑素處理受到Cd脅迫的蘿卜幼苗可誘導基因的上調(diào)表達,從而增強蘿卜對Cd的耐受性。Nawaz等的研究表明,褪黑素預處理不僅可以減少釩從根部到莖的轉(zhuǎn)運,降低葉和莖的釩含量,還可通過上調(diào)褪黑素生物合成和SOD、CAT、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、GSH、谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶(GST)相關(guān)基因的表達增強西瓜幼苗SOD、CAT活性,從而提高西瓜幼苗在釩脅迫下的葉綠素相對含量、光合作用能力和生長量。添加適宜濃度的褪黑素能提高大豆根系的抗氧化酶活性和檸檬酸鹽、蘋果酸鹽的分泌,從而緩解鋁脅迫對根系生長的抑制。此外,外源褪黑素還可通過提高光化學效率和增強滲透保護機制增強植物氧化應激防御,從而提高硒脅迫下油菜的生長和生物量積累。

    2.5 抗病性

    植物在生長過程中易遭受真菌、細菌和病毒引起的病害,導致生長不良,影響產(chǎn)量和品質(zhì),嚴重時還會致使植株死亡。褪黑素作用于防御基因信號傳導途徑的上游,通過調(diào)控乙烯、NO、水楊酸(SA)和茉莉酸(JA)的合成來增強植物抗病性。研究發(fā)現(xiàn),褪黑素能夠激活轉(zhuǎn)錄,促進茉莉酸合成,最終提高梨果實對輪紋病的抵抗力。褪黑素還可通過提高POD、苯丙氨酸解氨酶(PAL)、幾丁質(zhì)酶和-1,3-葡聚糖酶的活性,從而增強感病品種冬紅果對褐斑病的抗性。類似的,褪黑素也可以通過上調(diào)苯丙素、甲羥戊酸(MVA)和棉酚途徑基因的表達,促進木質(zhì)素和棉酚的生物合成,從而增強棉花對黃萎病的抗性。不僅如此,褪黑素處理還能顯著下調(diào)、、的表達水平,降低相關(guān)基因啟動子的甲基化水平來提高基因的表達,從而降低葡萄果實灰霉病病菌菌絲生長、果實腐爛率。此外,對香蕉皮轉(zhuǎn)錄組和代謝組的聯(lián)合分析顯示,褪黑素處理能夠誘導香蕉皮中一系列代謝途徑相關(guān)基因的上調(diào)表達,導致細胞壁、蠟質(zhì)、脂質(zhì)和揮發(fā)性化合物含量顯著增加,從而顯著降低香蕉炭疽病發(fā)病率,延緩果實衰老。

    3 結(jié)語與展望

    自1995年首次在植物中檢測到褪黑素的存在,歷經(jīng)20多年,國內(nèi)外研究人員在植物褪黑素的生物合成、代謝及其調(diào)控植物生長發(fā)育和脅迫應答中作用機制方面的研究取得了顯著進展。植物褪黑素的合成機制與動物存在相似之處,但褪黑素在植物中的生物合成機制遠比動物復雜,涉及多種途徑,而且生物合成的調(diào)控機制也不相同。迄今為止,植物褪黑素生物合成的全方位途徑尚未完全闡明,還須進一步研究。褪黑素在動物體內(nèi)的代謝已經(jīng)被廣泛研究,而植物褪黑素代謝途徑研究仍處于起步階段。目前,-乙?;?-甲酰基-5-甲氧基尿嘧啶(AFMK)、2-羥基褪黑素、環(huán) 3-羥基褪黑素(c3OHM)被證實是植物褪黑素的代謝產(chǎn)物,這些代謝物的結(jié)構(gòu)與在動物中發(fā)現(xiàn)的相同,但代謝途徑與動物的不同,還有更多的代謝物及途徑須要進一步探究。此外,研究表明,褪黑素可以作為信號分子在逆境脅迫應答中發(fā)揮重要作用,然而對于植物如何感受褪黑素受體和信號轉(zhuǎn)導途徑仍未明確,這也將是褪黑素研究的一個重要方向。

    猜你喜歡
    外源幼苗抗氧化
    具有外源輸入的船舶橫搖運動NARX神經(jīng)網(wǎng)絡預測
    種玉米要用“鋅” 幼苗不得花白病
    6000倍抗氧化能力,“完爆”維C!昶科將天然蝦青素研發(fā)到極致
    外源鉛脅迫對青稞生長及鉛積累的影響
    外源鈣對干旱脅迫下火棘種子萌發(fā)的影響
    外源添加皂苷對斑玉蕈生長發(fā)育的影響
    默默真愛暖幼苗
    中國火炬(2015年12期)2015-07-31 17:38:35
    豬皮膠原蛋白抗氧化肽的分離純化及體外抗氧化活性研究
    乳清低聚肽的制備及其抗氧化活性
    綠茶抗氧化肽的分離純化與抗氧化活性研究
    国产精品一区二区在线观看99| av网站在线播放免费| 伊人亚洲综合成人网| 人体艺术视频欧美日本| 一本一本久久a久久精品综合妖精 国产伦在线观看视频一区 | 精品人妻一区二区三区麻豆| 香蕉精品网在线| 下体分泌物呈黄色| 久久久久精品性色| 毛片一级片免费看久久久久| 国产成人精品福利久久| 国产精品香港三级国产av潘金莲 | 日韩一本色道免费dvd| 大话2 男鬼变身卡| 永久免费av网站大全| a级毛片在线看网站| 男女啪啪激烈高潮av片| 欧美精品一区二区大全| 国产精品av久久久久免费| 夫妻性生交免费视频一级片| 国产av码专区亚洲av| 欧美xxⅹ黑人| 国产有黄有色有爽视频| 高清黄色对白视频在线免费看| 最近最新中文字幕大全免费视频 | 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 成人免费观看视频高清| 国产淫语在线视频| 自线自在国产av| 国产 一区精品| 国产在线一区二区三区精| 成人国产av品久久久| 亚洲精品国产一区二区精华液| 国产精品一区二区在线观看99| 九草在线视频观看| 在线观看免费日韩欧美大片| 国产 一区精品| 最新中文字幕久久久久| 国产亚洲欧美精品永久| 夫妻午夜视频| 久久久精品94久久精品| 毛片一级片免费看久久久久| 国产日韩欧美视频二区| 日本91视频免费播放| 亚洲三级黄色毛片| 亚洲经典国产精华液单| 国产精品成人在线| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 伦理电影免费视频| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 少妇 在线观看| av线在线观看网站| 国产精品不卡视频一区二区| 国产成人精品无人区| 国产精品偷伦视频观看了| 精品国产一区二区久久| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 欧美成人午夜精品| 日韩中文字幕视频在线看片| 亚洲视频免费观看视频| 男女高潮啪啪啪动态图| 一级,二级,三级黄色视频| 捣出白浆h1v1| 精品亚洲成a人片在线观看| 日韩中文字幕欧美一区二区 | 国产精品国产三级国产专区5o| 国产精品一区二区在线观看99| 18禁动态无遮挡网站| 黄色视频在线播放观看不卡| 国产高清国产精品国产三级| 国产免费福利视频在线观看| 欧美+日韩+精品| 女性被躁到高潮视频| 校园人妻丝袜中文字幕| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 高清黄色对白视频在线免费看| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 老熟女久久久| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 青草久久国产| 精品福利永久在线观看| 香蕉丝袜av| 涩涩av久久男人的天堂| 午夜福利视频精品| 一级片免费观看大全| 18禁国产床啪视频网站| 欧美成人午夜免费资源| 热99国产精品久久久久久7| 久久青草综合色| av免费在线看不卡| 国产精品成人在线| 国产97色在线日韩免费| 中文字幕最新亚洲高清| 大片免费播放器 马上看| 久久精品国产综合久久久| 国产精品99久久99久久久不卡 | 亚洲精品成人av观看孕妇| 999久久久国产精品视频| 久久精品aⅴ一区二区三区四区 | av视频免费观看在线观看| 国产在线一区二区三区精| 国产乱人偷精品视频| 少妇 在线观看| 亚洲精品国产色婷婷电影| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 在线看a的网站| 国产免费福利视频在线观看| 亚洲成色77777| 人妻 亚洲 视频| 国产又爽黄色视频| 亚洲国产成人一精品久久久| 超碰97精品在线观看| 亚洲国产最新在线播放| 搡老乐熟女国产| 26uuu在线亚洲综合色| 亚洲精品aⅴ在线观看| 久久亚洲国产成人精品v| 精品人妻一区二区三区麻豆| 婷婷色综合www| 午夜久久久在线观看| 男女下面插进去视频免费观看| 岛国毛片在线播放| 亚洲国产日韩一区二区| 亚洲国产色片| 日日摸夜夜添夜夜爱| 最近中文字幕高清免费大全6| 久久影院123| 日韩三级伦理在线观看| 一区二区av电影网| 视频在线观看一区二区三区| 永久免费av网站大全| 亚洲国产看品久久| 麻豆乱淫一区二区| 免费观看性生交大片5| 日韩成人av中文字幕在线观看| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 国产成人av激情在线播放| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 多毛熟女@视频| 国产精品女同一区二区软件| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 国产亚洲最大av| 欧美精品av麻豆av| 日本av手机在线免费观看| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 免费av中文字幕在线| 日韩中字成人| 亚洲精品,欧美精品| 边亲边吃奶的免费视频| 婷婷色麻豆天堂久久| 精品国产乱码久久久久久男人| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 美女午夜性视频免费| 黑人欧美特级aaaaaa片| 久久国产亚洲av麻豆专区| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 午夜日韩欧美国产| 在线观看国产h片| 亚洲综合色网址| 国产成人精品婷婷| 久久久久久伊人网av| 香蕉国产在线看| av.在线天堂| 飞空精品影院首页| 免费av中文字幕在线| 丝袜美腿诱惑在线| 日韩 亚洲 欧美在线| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 欧美bdsm另类| 国产男女超爽视频在线观看| 在线看a的网站| 国产精品偷伦视频观看了| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 伊人亚洲综合成人网| 在线观看免费视频网站a站| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 亚洲国产成人一精品久久久| 亚洲成人一二三区av| 国产成人a∨麻豆精品| 国产免费视频播放在线视频| 综合色丁香网| 一二三四中文在线观看免费高清| 老司机亚洲免费影院| 最近手机中文字幕大全| 卡戴珊不雅视频在线播放| 久久韩国三级中文字幕| av不卡在线播放| 亚洲国产欧美日韩在线播放| h视频一区二区三区| 一区二区日韩欧美中文字幕| 晚上一个人看的免费电影| 9191精品国产免费久久| 中文字幕色久视频| 免费播放大片免费观看视频在线观看| av片东京热男人的天堂| 超碰成人久久| 1024香蕉在线观看| 亚洲天堂av无毛| 久久99热这里只频精品6学生| 天堂俺去俺来也www色官网| 欧美黄色片欧美黄色片| 少妇被粗大猛烈的视频| 春色校园在线视频观看| 99国产精品免费福利视频| av免费观看日本| 啦啦啦在线免费观看视频4| 亚洲成人一二三区av| 人体艺术视频欧美日本| 国产精品免费大片| 热re99久久精品国产66热6| 国产成人精品在线电影| 亚洲综合色网址| 亚洲欧美一区二区三区国产| 18禁国产床啪视频网站| 可以免费在线观看a视频的电影网站 | 日韩av不卡免费在线播放| 久久热在线av| 亚洲国产精品国产精品| 高清黄色对白视频在线免费看| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 精品久久久精品久久久| 精品视频人人做人人爽| 中文欧美无线码| 男男h啪啪无遮挡| 亚洲精品中文字幕在线视频| 亚洲av日韩在线播放| www.熟女人妻精品国产| 三上悠亚av全集在线观看| av网站免费在线观看视频| 天堂8中文在线网| 欧美日韩亚洲高清精品| 国产一区二区三区综合在线观看| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 成年人午夜在线观看视频| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 亚洲av福利一区| 黄网站色视频无遮挡免费观看| av有码第一页| 国产综合精华液| www.自偷自拍.com| 制服丝袜香蕉在线| 久久精品国产综合久久久| 午夜福利乱码中文字幕| 99香蕉大伊视频| 亚洲精品久久午夜乱码| 秋霞伦理黄片| 免费在线观看黄色视频的| 性色avwww在线观看| 国产成人一区二区在线| 可以免费在线观看a视频的电影网站 | 热99国产精品久久久久久7| 少妇被粗大的猛进出69影院| 免费在线观看黄色视频的| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲 | 色94色欧美一区二区| 欧美国产精品一级二级三级| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 老鸭窝网址在线观看| 亚洲成人手机| 久久这里有精品视频免费| 免费观看a级毛片全部| a 毛片基地| 欧美日本中文国产一区发布| 国产精品人妻久久久影院| 一边摸一边做爽爽视频免费| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 一级毛片电影观看| 亚洲av在线观看美女高潮| 免费人妻精品一区二区三区视频| 性高湖久久久久久久久免费观看| 有码 亚洲区| 国产黄色视频一区二区在线观看| 亚洲精品一二三| 丝袜美腿诱惑在线| 免费观看性生交大片5| 免费少妇av软件| 少妇被粗大猛烈的视频| 午夜激情av网站| 看免费成人av毛片| 国产精品欧美亚洲77777| 日日啪夜夜爽| 久久精品国产亚洲av高清一级| 中国国产av一级| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 国产一区二区三区综合在线观看| 伦理电影免费视频| 免费黄频网站在线观看国产| 精品一区二区三区四区五区乱码 | 亚洲一区二区三区欧美精品| 久久97久久精品| 免费看不卡的av| 欧美日韩精品成人综合77777| 日韩免费高清中文字幕av| 久久久精品免费免费高清| 日韩精品有码人妻一区| 人妻系列 视频| 女性生殖器流出的白浆| 色视频在线一区二区三区| 国产精品久久久av美女十八| 欧美日韩一级在线毛片| 飞空精品影院首页| 午夜日本视频在线| 高清欧美精品videossex| 国产免费现黄频在线看| 在线观看国产h片| av在线老鸭窝| 十分钟在线观看高清视频www| 啦啦啦啦在线视频资源| 国产成人精品无人区| 人妻人人澡人人爽人人| 热99久久久久精品小说推荐| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 一级黄片播放器| 国产女主播在线喷水免费视频网站| 久久精品久久精品一区二区三区| 国产av一区二区精品久久| 又大又黄又爽视频免费| 婷婷色av中文字幕| 母亲3免费完整高清在线观看 | 日本91视频免费播放| 香蕉国产在线看| 亚洲精品日本国产第一区| 久久久欧美国产精品| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 免费黄网站久久成人精品| 亚洲av欧美aⅴ国产| 一区二区三区乱码不卡18| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 亚洲,一卡二卡三卡| 中文字幕人妻丝袜一区二区 | 777久久人妻少妇嫩草av网站| 制服丝袜香蕉在线| 女性被躁到高潮视频| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 亚洲综合精品二区| 亚洲第一区二区三区不卡| 一本久久精品| av.在线天堂| 美国免费a级毛片| 亚洲成人av在线免费| 精品少妇内射三级| 亚洲经典国产精华液单| 亚洲欧美一区二区三区久久| 欧美日韩综合久久久久久| 久久 成人 亚洲| 成年人免费黄色播放视频| 精品第一国产精品| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀 | 黑人猛操日本美女一级片| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 久久久久国产一级毛片高清牌| 国产亚洲精品第一综合不卡| 久久久久久伊人网av| 亚洲图色成人| 女人精品久久久久毛片| 国产精品久久久久久久久免| 国产精品偷伦视频观看了| 99热全是精品| 日韩一本色道免费dvd| av国产久精品久网站免费入址| videosex国产| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 另类亚洲欧美激情| 中文字幕最新亚洲高清| 美女中出高潮动态图| 视频区图区小说| 自线自在国产av| 欧美日韩成人在线一区二区| 久久久久网色| 熟女电影av网| 在现免费观看毛片| 亚洲第一区二区三区不卡| 久久韩国三级中文字幕| 波野结衣二区三区在线| 啦啦啦在线免费观看视频4| h视频一区二区三区| 夫妻午夜视频| 日韩电影二区| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 黄色 视频免费看| 在线天堂中文资源库| 国产亚洲欧美精品永久| 亚洲精品国产av蜜桃| 91aial.com中文字幕在线观看| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 亚洲成人手机| 国产精品.久久久| 国产免费视频播放在线视频| 一个人免费看片子| 色婷婷av一区二区三区视频| 欧美日韩亚洲高清精品| freevideosex欧美| 久久人人爽人人片av| 高清黄色对白视频在线免费看| 国产免费一区二区三区四区乱码| 色网站视频免费| 久久 成人 亚洲| 久久女婷五月综合色啪小说| 一二三四中文在线观看免费高清| 成年人免费黄色播放视频| 国产1区2区3区精品| 熟女av电影| 啦啦啦在线观看免费高清www| 欧美在线黄色| 爱豆传媒免费全集在线观看| 精品人妻一区二区三区麻豆| 国产成人91sexporn| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 久久久久久人人人人人| 成人黄色视频免费在线看| 三上悠亚av全集在线观看| 国产 一区精品| 免费黄色在线免费观看| 18在线观看网站| 老司机亚洲免费影院| 老鸭窝网址在线观看| www日本在线高清视频| 亚洲成人av在线免费| 男男h啪啪无遮挡| 久久久久国产网址| 大片免费播放器 马上看| 岛国毛片在线播放| 欧美另类一区| 久久亚洲国产成人精品v| 男女国产视频网站| 日韩电影二区| 亚洲综合色网址| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 少妇人妻久久综合中文| 国产精品国产三级国产专区5o| 色网站视频免费| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 国产伦理片在线播放av一区| 丰满乱子伦码专区| 国产又色又爽无遮挡免| 多毛熟女@视频| 人妻一区二区av| 搡老乐熟女国产| 日本黄色日本黄色录像| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲 | 成人手机av| 中文字幕亚洲精品专区| 少妇被粗大猛烈的视频| 午夜福利视频在线观看免费| 99久久中文字幕三级久久日本| 国产爽快片一区二区三区| 色吧在线观看| 午夜福利视频在线观看免费| 极品人妻少妇av视频| 伊人久久国产一区二区| 欧美日韩视频精品一区| 深夜精品福利| 中文字幕最新亚洲高清| 大香蕉久久网| 黄色毛片三级朝国网站| av.在线天堂| 最近手机中文字幕大全| 国产有黄有色有爽视频| 久久国内精品自在自线图片| 国产av一区二区精品久久| 黑人猛操日本美女一级片| 两个人免费观看高清视频| 青春草亚洲视频在线观看| 欧美激情 高清一区二区三区| 国产亚洲午夜精品一区二区久久| 一本一本久久a久久精品综合妖精 国产伦在线观看视频一区 | 国产片特级美女逼逼视频| 夫妻性生交免费视频一级片| 热99国产精品久久久久久7| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 大片免费播放器 马上看| 黄频高清免费视频| 欧美国产精品va在线观看不卡| 日韩一本色道免费dvd| 一级黄片播放器| 电影成人av| 免费黄色在线免费观看| 亚洲精品,欧美精品| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 色婷婷av一区二区三区视频| 一区二区日韩欧美中文字幕| av天堂久久9| 日韩一区二区视频免费看| 丰满乱子伦码专区| 欧美黄色片欧美黄色片| 精品卡一卡二卡四卡免费| 亚洲经典国产精华液单| 精品国产国语对白av| 老鸭窝网址在线观看| 少妇 在线观看| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 丝瓜视频免费看黄片| 七月丁香在线播放| 欧美精品高潮呻吟av久久| 最近最新中文字幕免费大全7| 久久毛片免费看一区二区三区| 久久影院123| 国产成人精品在线电影| 中文字幕精品免费在线观看视频| 制服丝袜香蕉在线| 在线免费观看不下载黄p国产| 午夜日本视频在线| www.自偷自拍.com| 国产精品亚洲av一区麻豆 | 老女人水多毛片| 伦理电影免费视频| 欧美激情 高清一区二区三区| 99久久综合免费| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线| 超碰成人久久| 国产一区二区三区av在线| 97人妻天天添夜夜摸| 欧美激情高清一区二区三区 | 国产精品久久久久成人av| 久久鲁丝午夜福利片| 最近中文字幕高清免费大全6| 成人免费观看视频高清| 伦理电影免费视频| 日韩一区二区视频免费看| 欧美精品国产亚洲| 在线观看一区二区三区激情| 少妇人妻 视频| 国产精品一二三区在线看| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 久久精品久久精品一区二区三区| 亚洲国产精品999| 免费观看无遮挡的男女| 不卡视频在线观看欧美| 我的亚洲天堂| 成人午夜精彩视频在线观看| 人人澡人人妻人| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 亚洲精品国产色婷婷电影| 国产探花极品一区二区| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 蜜桃在线观看..| 久久热在线av| 亚洲,欧美精品.| 伦理电影免费视频| 国产又爽黄色视频| av一本久久久久| 欧美变态另类bdsm刘玥| 午夜激情久久久久久久| 久久人人97超碰香蕉20202| 色吧在线观看| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| av片东京热男人的天堂| 老女人水多毛片| av片东京热男人的天堂| 丝瓜视频免费看黄片| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 日本91视频免费播放| 日本vs欧美在线观看视频| 老汉色∧v一级毛片| freevideosex欧美| 精品久久久精品久久久| 国产成人精品久久二区二区91 | 成人毛片a级毛片在线播放| 我要看黄色一级片免费的| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 9191精品国产免费久久| 亚洲成色77777| 日本欧美国产在线视频| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 亚洲国产色片| 成人毛片60女人毛片免费| 热re99久久国产66热| 欧美日韩综合久久久久久| 色播在线永久视频| 成人亚洲精品一区在线观看| 亚洲精品国产av成人精品| 久久女婷五月综合色啪小说| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 黄频高清免费视频| 国产 精品1| 永久免费av网站大全| 人妻系列 视频| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 如何舔出高潮| 两性夫妻黄色片| 精品少妇一区二区三区视频日本电影 | www.熟女人妻精品国产| 久久精品aⅴ一区二区三区四区 | 卡戴珊不雅视频在线播放| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 在线免费观看不下载黄p国产| 最近最新中文字幕免费大全7| 午夜福利一区二区在线看| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 久久久亚洲精品成人影院| 在线观看www视频免费| 最新的欧美精品一区二区| 韩国精品一区二区三区| 成年女人毛片免费观看观看9 | 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 香蕉国产在线看| 日韩欧美一区视频在线观看| 午夜老司机福利剧场| 一区在线观看完整版| av视频免费观看在线观看| 春色校园在线视频观看| 日韩伦理黄色片| 黄片小视频在线播放| 亚洲一区中文字幕在线| 亚洲欧洲国产日韩| 黄片小视频在线播放| 美女国产高潮福利片在线看| 精品一区二区三区四区五区乱码 | 另类精品久久| 少妇的丰满在线观看| 性高湖久久久久久久久免费观看| 青春草国产在线视频| 啦啦啦在线观看免费高清www|