東興金花茶枝、花、果實在樹冠上的分布格局及其相互關(guān)系

秦惠珍，農(nóng)月香，鄒蓉，柴勝豐，韋霄，史艷財，韋記青

（廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點實驗室，廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所，廣西 桂林 541006）

東興金花茶（Camellia indochinensisvar.tunghinensis）系山茶科山茶屬植物［1］，僅分布在防城金花茶國家級自然保護(hù)區(qū)上岳核心區(qū)西側(cè)不足100 hm2的山坡上［2］，實際面積僅52 hm2。東興金花茶野生居群現(xiàn)存數(shù)量少，分布范圍狹窄，為中國特有的極小種群物種，被《中國物種紅色名錄》定為極危物種，被《中國植物紅皮書》列入了國家二級保護(hù)植物名錄中［3，4］。東興金花茶花為淡黃色、開花數(shù)量多、枝條濃密、花繁葉茂、樹型優(yōu)美，具有極高的觀賞價值，同時是培育茶花新品種的優(yōu)良種質(zhì)資源［5］。東興金花茶作為金花茶組植物分類學(xué)上獨立的一個物種［6］，果實、種子和葉子等形態(tài)特征存在變異［7］，花芽分化由外向內(nèi)進(jìn)行，各個時期依次發(fā)生，每個分化期之間有重疊現(xiàn)象［8］。植物內(nèi)源激素對東興金花茶開花、結(jié)實有重要影響，高細(xì)胞分裂素和脫落酸有利于促進(jìn)花芽分化，在結(jié)實期，噴施吲哚乙酸和赤霉素有利于提高坐果率［9］。為了緩解東興金花茶的瀕?，F(xiàn)狀，葛玉珍等［10］對引種至廣西桂林植物園的東興金花茶物候期進(jìn)行了觀測，發(fā)現(xiàn)東興金花茶在桂林市的花期為3月底至4月末，花期約1個月，果熟期在12月中旬；蔣運生等［11］對東興金花茶進(jìn)行了播種、扦插繁殖和種苗繁殖等試驗，發(fā)現(xiàn)東興金花茶植株能正常生長，但其生殖物候較原產(chǎn)地晚，植株結(jié)果率低。此外，學(xué)者們還對東興金花茶的種苗發(fā)育和優(yōu)良植株選育進(jìn)行了研究［12，13］。

構(gòu)件生物（Modular organism）是指由一個合子發(fā)育形成一套構(gòu)件組成的個體，葉、芽、根、枝和花等構(gòu)件個體形成的集合體稱之為構(gòu)件種群［14］。每個構(gòu)件個體均有其特定的生物學(xué)特征，有一定空間位置，執(zhí)行著一定的功能，而同一構(gòu)件系統(tǒng)中各類構(gòu)件間是相輔相成協(xié)調(diào)發(fā)展的，具有形態(tài)結(jié)構(gòu)和空間分布格局的協(xié)同性，以及功能上的整合性［15］。植物構(gòu)件特征及其分配格局反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)能力和自身的發(fā)育規(guī)律，是植物與環(huán)境共同作用的結(jié)果［16，17］。目前對草本植物、沙漠地區(qū)植物和果樹的植物構(gòu)件特征研究較多［18-22］，對瀕危植物構(gòu)件研究較少。東興金花茶為極小種群瀕危植物，目前東興金花茶繁育方面主要依靠種子繁殖和扦插繁殖，種子作為其構(gòu)件生物的重要組成部分，對增加種子產(chǎn)量顯得尤為重要，加之東興金花茶的樹體結(jié)構(gòu)及其花果在樹冠上的分布特性鮮見報道。因此，研究東興金花茶枝條、花和果實在樹冠上的分布特性，有利于進(jìn)一步深入了解其栽培特性，對增加種子產(chǎn)量、緩解東興金花茶的瀕?，F(xiàn)狀具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究地區(qū)廣西壯族自治區(qū)防城港市是東興金花茶的原產(chǎn)地，屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫為22.5℃，年平均降水量為2 362.6 mm，霧天平均每年約為10 d，無結(jié)冰現(xiàn)象。其金花茶國家級自然保護(hù)區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)防城港市防城區(qū)境內(nèi)，地理位置為東經(jīng)108°02′33″—108°12′39″，北緯21°43′34″—21°49′39″，地處十萬大山南麓藍(lán)山支脈，東西長17.8 km，南北寬11.4 km，總面積9 195.1 hm2。

1.2 試驗材料

于2018年12月至2019年12月，在廣西防城金花茶國家級自然保護(hù)區(qū)上岳核心區(qū)，米仔田種群東興金花茶樣地選取30株生長正常的植株進(jìn)行調(diào)查，米仔田種群東興金花茶靠近保護(hù)站，種質(zhì)資源保存完整，沒有發(fā)現(xiàn)被砍伐的現(xiàn)象。選取樣樹的平均冠厚（高）219.80 cm，平均基徑3.18 cm，平均冠幅196.85 cm×167.69 cm。樣樹樹形保持野生狀態(tài)，無人工修剪，適合作為試驗對象。

1.3 方法

在樣地隨機(jī)選取30株東興金花茶進(jìn)行主干及冠厚的調(diào)查，然后采用分層調(diào)查法［14］對10株樣樹體結(jié)構(gòu)及枝、葉、花芽、花、果實的空間分布進(jìn)行研究，即在垂直方向上，從樹冠基部開始將樹冠分為3層，依次調(diào)查各層中的各級分枝數(shù)、營養(yǎng)枝數(shù)、現(xiàn)蕾枝數(shù)、花蕾數(shù)、花蕾葉位、果實數(shù)和分枝角度，并記錄樣樹不同枝齡到地面的距離、基徑、樹高、冠幅和分枝角度。

2 結(jié)果與分析

2.1 冠層與冠厚

東興金花茶成年開花植株多為下寬、上窄的圓錐形樹冠。這種樹冠主干高197?285 cm，冠厚（高）103?562 cm，主干上著生數(shù)根一級分枝，再由一級分枝生出二級分枝，如此類推，可分生出6級分枝。下、中層分枝級數(shù)較上層多，故樹冠呈圓錐形或圓柱形，由此可見，東興金花茶的樹形結(jié)構(gòu)比較優(yōu)美，適合用作園林樹種，一方面人工修剪的成本比較低，另一方面反映了東興金花茶在野生環(huán)境中樹冠生長發(fā)育良好，樹冠無外移現(xiàn)象。

東興金花茶需生長到一定的年齡才能開花，基徑一般為1.5 cm及以上。開花植株平均高度為（262.17±88.06）cm；平均基徑為（3.18±1.53）cm；平均冠厚為（219.80±95.41）cm；分枝高度相差較大，為4.9?120.0 cm，其平均值為（42.37±36.32）cm。東興金花茶生長比較緩慢，進(jìn)入生殖生長需要年份長，這樣的結(jié)構(gòu)不利于其開花結(jié)果產(chǎn)生子代。

2.2 枝條的分布特點

2.2.1 各級枝條分布特點東興金花茶的枝條分布復(fù)雜，將樹冠分為上、中、下3層，進(jìn)行調(diào)查并統(tǒng)計。由圖1A可以看出，三級至六級分枝占各層總枝條數(shù)的百分比均隨冠層自上而下遞增，樹冠中、下層的分枝級數(shù)較上層多，下層的分枝級數(shù)最多，五級和六級分枝占總枝條數(shù)的百分比分別為4.06%和0.38%；其次是中層，五級和六級分枝占總枝條數(shù)的百分比分別為2.73%和0；上層最少，分別為0.90%和0。樹冠呈圓錐形或圓柱形。上層樹冠二級分枝最多，占42.40%；中層樹冠三級分枝最多，占39.33%；下層樹冠也是三級分枝最多，占40.88%。整體而言，三級分枝在樹冠上的分布最多，占總枝條數(shù)的38.37%；其次是二級分枝，占36.95%；最少的是六級分枝，僅占0.11%（圖1B）。

圖1 樹冠的總體分布格局

2.2.2 現(xiàn)蕾枝和營養(yǎng)枝分布特點現(xiàn)蕾枝和營養(yǎng)枝在各冠層上的分布情況如圖2所示，營養(yǎng)枝的數(shù)量比現(xiàn)蕾枝多，現(xiàn)蕾枝所占百分比中中層最多，其次是上層；營養(yǎng)枝則不同，下層最多，其次是上層，中層最少。一般來說，植物上層光照較足，生長能力較為旺盛，東興金花茶的樹形為圓錐形，且東興金花茶為陰生植物，對強光敏感。因此，東興金花茶上層營養(yǎng)枝分布多而現(xiàn)蕾枝分布少說明光照是影響其營養(yǎng)枝生長的主要因素。

圖2 營養(yǎng)枝和現(xiàn)蕾枝的分布

2.2.3 枝齡結(jié)構(gòu)對于東興金花茶10年以上植株而言，除主干外，整個樹冠主要由1?4年生枝條組成（圖3），東興金花茶每年都會抽梢，因此一年生枝條占比最大，占總枝條數(shù)的37.54%，其次為二年生枝條，1?3年生枝條占總枝條數(shù)的80.63%，4年及4年以上生枝條占總枝條數(shù)的19.37%。不同冠層中新枝的平均年齡，從上到下呈逐漸增大的趨勢。此外，枝齡離地面的距離隨枝條的年齡呈降低的趨勢（圖4），符合植株一般的生長規(guī)律。

圖3 不同枝齡的數(shù)量變化

圖4 枝齡與地面距離的關(guān)系

2.2.4 分枝角根據(jù)果樹栽培學(xué)理論，分枝角小的枝條營養(yǎng)生長旺盛，生殖生長較弱，不易結(jié)實，而生長一般、分枝角度大的枝條有助于花芽分化和開花結(jié)果，東興金花茶明顯屬于前者，營養(yǎng)生長旺盛，生殖生長較弱，結(jié)實困難。東興金花茶的分枝角度較小，基本上小于90°，枝條數(shù)最多的分枝角度為40°? 60°，占總枝條數(shù)的80.12%（圖5），而分枝角為70°? 90°的僅占總枝條數(shù)的11.56%。表明分枝角度情況在一定程度上影響了東興金花茶的開花結(jié)果，分枝角小是其結(jié)實率低的原因之一。

圖5 枝條平均分枝角度

2.5 花的分布

東興金花茶8年時開始結(jié)實，標(biāo)志著幼齡期的結(jié)束、成年期的開始。自此每年結(jié)實1次，直至衰老死亡。生殖期從前一年的6月萌芽到翌年12月，整個生殖期歷時18個月，交錯期長達(dá)6個月之久。東興金花茶花的分布與冠層有密切關(guān)系，花多分布于樹冠的上層和中層（圖6），但落蕾較多；花期時，花多分布于樹冠中下層。通過觀察東興金花茶原生境光照情況以及樹形可知，上層的光照和樹冠外圍的光照較足，過強的光照可能是導(dǎo)致東興金花茶落蕾的原因。

圖6 花蕾和果實的數(shù)量分布

東興金花茶的花一般分布于1?3年生的枝條上，多見于1年生的枝條上，3年生枝條上的花數(shù)量很少（圖7）。東興金花茶1年生枝條生長旺盛，前期以營養(yǎng)生長為主，搶占群落空間，克服種內(nèi)資源特別是老枝的競爭，進(jìn)入生殖期后能為生殖生長提供能量。東興金花茶枝條1?6葉位（從枝頂向冠心方向依次定位）上均有花蕾分布，3葉位上的花蕾數(shù)最多，其次是2葉位和4葉位，5葉位和6葉位較少（圖7）。從枝條上所能照射到的光照來看，1葉位位于樹冠的外圍，光照強，花蕾少，落蕾多；2葉位和4葉位陽光能照射到，生長旺盛，開花結(jié)實能力強，5葉位和6葉位光照弱，生長較弱，開花結(jié)實能力減弱。相同葉位上的花蕾在不同冠層上的分布情況相差不大，各冠層均是2?4葉位上的花蕾數(shù)較多（圖8）。

圖7 花著生的葉位與枝齡的關(guān)系

圖8 花的葉位與冠層的關(guān)系

2.6 果實的分布

東興金花茶現(xiàn)蕾數(shù)目多，但落蕾率也高，能堅持從現(xiàn)蕾到坐果的花蕾數(shù)目不多，而且部分花蕾雖然已坐果，但果實未發(fā)育成熟就已掉落或發(fā)育不良。果實在樹冠上的分布情況與花蕾相反，樹冠自上而下依次增多（圖6），冠周邊比冠心稍多。

2.7 不同生殖構(gòu)件時期的敗育率

東興金花茶不同生殖構(gòu)件時期的敗育率具有顯著性差異（圖9），芽期敗育率低，只有9.05%，即大部分的花芽都能成功開花，只有少數(shù)花芽會脫落，但花期和果期的敗育率高，分別為57.77%和50.38%?；?、果期敗育率高是導(dǎo)致東興金花茶結(jié)實率低的一個關(guān)鍵原因。

圖9 不同生殖構(gòu)件時期的敗育率

4 小結(jié)與討論

東興金花茶生長緩慢，大約需要8年才能開花，基徑一般為1.5 cm及以上，且現(xiàn)蕾后不會馬上掛果，需再生長2?3年才能掛果。東興金花茶的花量較大，但結(jié)果率較低，這不同于龍眼常表現(xiàn)出的“要仔不要命”現(xiàn)象［22］。其花多分布于樹冠中下層，一般生于1?3年生枝條上的2?4葉位；而果實隨樹冠自上而下依次增多，冠周邊比冠心稍多，說明光照是影響東興金花茶開花結(jié)果的一個重要因素。

東興金花茶的樹冠呈圓錐形或圓柱形，其枝條組成較復(fù)雜，分枝級數(shù)多，可達(dá)6級；三級至六級分枝占總枝條數(shù)的百分比隨冠層自上而下遞增，下層的分枝級數(shù)最多，五級和六級分枝占總枝條數(shù)的百分比分別為4.06%和0.38%；整體而言，三級分枝在樹冠上的分布最多，占總枝條數(shù)的38.37%；營養(yǎng)枝的數(shù)量比現(xiàn)蕾枝多，現(xiàn)蕾枝所占百分比依冠層自中上層至下層遞減，營養(yǎng)枝則不同。

東興金花茶的分枝角度較小，70°?90°僅占總枝條數(shù)的11.56%，40°?60°的枝條數(shù)最多，占總枝條數(shù)的80.12%。根據(jù)果樹栽培學(xué)理論，分枝角度小的枝條營養(yǎng)生長旺盛，生殖生長較弱，不易結(jié)實，而生長中庸、分枝角度大的枝條有利于花芽分化和開花結(jié)果，這在一定程度上限制了東興金花茶的開花結(jié)果。本研究結(jié)果不同于王建等［23］對銀杏進(jìn)行的研究，銀杏分枝角度較大，70°?90°的枝條占總枝條數(shù)的

47.7%。

東興金花茶開花數(shù)量多，花芽期敗育率低，絕大多數(shù)花芽都能成功開花，但因為花期敗育率高，達(dá)57.77%，導(dǎo)致所結(jié)幼果數(shù)量少；從果實初期到果實成熟的果期，東興金花茶的果期敗育率也較高，為50.38%，果期過高的敗育率導(dǎo)致成熟的果實數(shù)量少，結(jié)子率低，不利于東興金花茶的種子繁殖。

由于枝和花在樹冠上的分布特征、本身的其他特性以及鼠類喜食等環(huán)境因素的影響，東興金花茶的結(jié)果率極低。上述研究結(jié)果可為東興金花茶的人工栽培提供理論參考，建議加強養(yǎng)料供給、人工整枝和病蟲害防治等管理以提高花蕾數(shù)和果實的產(chǎn)量。