天津近岸浮游植物群落對(duì)海洋酸化和硝酸鹽加富的響應(yīng)

蔡 婷, 馮媛媛, 2, 席茂年, 李敬鴻, 王建才, 郭 佳

天津近岸浮游植物群落對(duì)海洋酸化和硝酸鹽加富的響應(yīng)

蔡 婷1, 馮媛媛1, 2, 席茂年1, 李敬鴻1, 王建才1, 郭 佳1

(1. 天津科技大學(xué), 天津 300457; 2. 上海交通大學(xué), 上海 200030)

為了評(píng)估海洋酸化和富營(yíng)養(yǎng)化耦合作用對(duì)近海浮游生態(tài)環(huán)境的影響, 本研究以天津市近岸海域浮游植物群落的生物地球化學(xué)指標(biāo)為研究對(duì)象, 分別采用一次性及連續(xù)培養(yǎng)的方式模擬自然水華及穩(wěn)態(tài)條件, 探究其對(duì)二氧化碳(CO2)和硝酸鹽濃度變化及二者耦合作用的響應(yīng)。實(shí)驗(yàn)條件設(shè)置如下: 1)對(duì)照: 二氧化碳分壓(CO2) 40.53 Pa、無硝酸鹽添加; 2)酸化:(CO2) 101.3 Pa、無硝酸鹽添加; 3)加N:(CO2) 40.53 Pa、添加硝酸鹽50 μmol·L–1; 4)酸化加N:(CO2) 101.3 Pa、添加硝酸鹽50 μmol·L–1。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 硝酸鹽加富比酸化更加顯著地促進(jìn)浮游植物群落總?cè)~綠素(Chl)生物量及顆粒有機(jī)碳(POC)和顆粒有機(jī)氮(PON)積累, 酸化和加N使浮游植物群落粒徑大小升高。連續(xù)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明, 酸化和N加富對(duì)Chl、生物硅(BSi)、PON濃度、PON與顆粒有機(jī)磷(POP)比值(N/P)、POC與BSi比值(C/BSi)及沉降速率有協(xié)同交互作用, 對(duì)POP和POC濃度及POC與PON比值(C/N)有拮抗性交互作用。在一次性培養(yǎng)后, 酸化顯著降低了浮游植物群落的沉降速率; 而在連續(xù)培養(yǎng)后, 酸化和N加富使浮游植物群落沉降速率顯著升高。這些結(jié)果表明酸化和N加富對(duì)與近岸浮游植物相關(guān)的生物地球化學(xué)循環(huán)及在不同生長(zhǎng)階段的種群碳沉降存在不同的潛在影響及交互效應(yīng)。

海洋酸化; 富營(yíng)養(yǎng)化; 硝酸鹽; 近岸浮游植物群落; 生物地球化學(xué)

自工業(yè)革命以來, 由于化石燃料燃燒產(chǎn)生CO2排放量的增加, 導(dǎo)致大氣中CO2分壓[(CO2)]顯著上升, 進(jìn)而影響了海水碳酸鹽體系, 使海水pH下降, 總?cè)芙鉄o機(jī)碳(DIC)和HCO3–濃度升高而CO32–濃度降低, 這種現(xiàn)象被稱為海洋酸化[1]。迄今表層海水平均pH已下降了0.1[2], 據(jù)政府間氣候變化委員會(huì)報(bào)告預(yù)測(cè), 如排放速度保持不變, 到2100年表層海水平均pH將再降低0.3～0.4[3-4]。海洋酸化改變了海水的化學(xué)環(huán)境, 并對(duì)海洋生物、海洋生態(tài)系統(tǒng)及相關(guān)元素的生物地球化學(xué)循環(huán)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。研究表明海洋酸化可影響海洋浮游植物的生長(zhǎng)[5-6]并改變浮游植物種群組成[7]。一方面, 對(duì)缺乏有效碳濃縮機(jī)制的浮游植物物種, CO2濃度升高可促進(jìn)其光合固碳作用[8]。另一方面, 一些浮游植物的生物礦化作用(如顆石藻的鈣化作用)可隨著海水酸化帶來的CO32–濃度及pH降低而受到削弱[9-11]。對(duì)在近岸海洋環(huán)境中占優(yōu)勢(shì)的硅藻而言, 盡管其細(xì)胞普遍具有較高效的碳濃縮機(jī)制, 但CO2濃度升高可以降低硅藻細(xì)胞中生物硅的含量[12], 且不同粒徑大小[13]、羽紋綱與中心綱硅藻物種[11]對(duì)CO2濃度變化的響應(yīng)有明顯的種間差異, 因此, 海水環(huán)境中碳酸鹽化學(xué)的改變也將導(dǎo)致硅藻種群結(jié)構(gòu)改變[14], 而浮游植物種群結(jié)構(gòu)的改變[7]也將影響相關(guān)元素的生物地球化學(xué)循環(huán)。

此外, 隨著經(jīng)濟(jì)加速發(fā)展, 受工業(yè)廢水和城市污水的排放等影響, 我國(guó)近岸海域的富營(yíng)養(yǎng)化問題逐漸加劇, 是近岸赤潮頻發(fā)的物質(zhì)基礎(chǔ)[15]。一些海域的營(yíng)養(yǎng)鹽組成也發(fā)生了較大改變, 自20世紀(jì)80年代以來我國(guó)近海海水中總?cè)芙鉄o機(jī)氮濃度持續(xù)上升, 而磷酸鹽濃度變化不大, 導(dǎo)致海水中氮磷比(N/P)顯著升高[16]。氮磷等營(yíng)養(yǎng)鹽加富會(huì)提高浮游植物葉綠素含量和初級(jí)生產(chǎn)力[17-18], 促進(jìn)浮游植物生長(zhǎng)、繁殖并形成水華, 進(jìn)而使群落演替加速, 改變浮游植物群落結(jié)構(gòu)[19-20]。研究表明, 在營(yíng)養(yǎng)鹽豐富的水體, 繁殖速率高的硅藻易成為優(yōu)勢(shì)種; 當(dāng)營(yíng)養(yǎng)鹽缺乏或被硅藻水華消耗至較低水平時(shí), 對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽利用能力強(qiáng)的甲藻、鞭毛藻等則易為優(yōu)勢(shì)種[21-22]。水體中N/P也對(duì)浮游植物群落演替過程具有重要的調(diào)控作用: 例如, 在一定范圍內(nèi), N/P降低有利于甲藻占優(yōu)勢(shì)[23], 而高N/P條件下硅藻對(duì)氮的同化速度加快[24], 更易成為優(yōu)勢(shì)種[23-25], 且硅藻粒級(jí)結(jié)構(gòu)也會(huì)發(fā)生演替, 并導(dǎo)致浮游植物群落的生物多樣性降低[26]。

在變化的近岸海洋環(huán)境中, 富營(yíng)養(yǎng)化和酸化通常會(huì)共同作用于海洋浮游植物。有研究表明氮限制和CO2濃度變化可對(duì)浮游植物的生理過程產(chǎn)生交互效應(yīng)[27]。但針對(duì)中國(guó)近岸浮游植物自然群落對(duì)酸化和富營(yíng)養(yǎng)化耦合作用的相關(guān)研究卻鮮有報(bào)道。本研究分別采用一次性培養(yǎng)方式[28-30]來模擬短期酸化和營(yíng)養(yǎng)鹽輸入引起的藻華現(xiàn)象, 及連續(xù)培養(yǎng)方式[31]模擬在更長(zhǎng)時(shí)間尺度上(20 d左右)相對(duì)穩(wěn)態(tài)條件下酸化和N加富的單一效應(yīng)及耦合作用對(duì)天津市近岸自然浮游植物群落的影響。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)所用自然浮游植物群落于2018年4月采集于天津市濱海旅游區(qū)附近海域(39.103°N, 117.841°E), 采樣時(shí)水文條件為: 鹽度34, 溫度14 ℃。全海水通過200 μm篩絹過濾后帶回實(shí)驗(yàn)室用于培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)。模擬培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)條件設(shè)置如下(一次性培養(yǎng)及連續(xù)培養(yǎng)各3個(gè)平行樣, 共計(jì)24個(gè)4 L聚碳酸酯培養(yǎng)瓶): 1) 對(duì)照: 無硝酸鹽添加,(CO2) 40.53 Pa; 2) 酸化: 無硝酸鹽添加、(CO2) 101.3 Pa; 3) 加N: 添加硝酸鹽50 μmol·L–1、(CO2) 40.53 Pa; 4) 酸化加N: 添加硝酸鹽50 μmol·L–1、(CO2) 101.3 Pa。

在陽(yáng)光不受遮擋的室外放置2個(gè)培養(yǎng)槽, 采用一層中型密度網(wǎng)進(jìn)行遮蓋, 培養(yǎng)光照條件為50% 自然光強(qiáng), 培養(yǎng)溫度為(14±0.2) ℃, 采用連接有冷暖水機(jī)(HC- 1000BH, 海利, 中國(guó))的水浴進(jìn)行控制[32]。對(duì)其中一組(12瓶)進(jìn)行為期9 d的一次性培養(yǎng), 培養(yǎng)期間不再補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)鹽。另設(shè)置12個(gè)經(jīng)過不同處理的培養(yǎng)瓶用于連續(xù)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn), 瓶蓋設(shè)置培養(yǎng)液連續(xù)流入口, 另在瓶頸處設(shè)有流出口, 以塑料連接管與流出液接收瓶相連, 以保證培養(yǎng)體系體積恒定。培養(yǎng)基采用蠕動(dòng)泵(TB100N, 申辰, 中國(guó))以稀釋速率0.3 d–1[33]連續(xù)泵入培養(yǎng)瓶中。培養(yǎng)至第4 d打開蠕動(dòng)泵, 開始連續(xù)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn), 培養(yǎng)期間每天定時(shí)晃動(dòng)培養(yǎng)瓶5～7次, 使得藻液分布均勻。兩種培養(yǎng)方式間隔1 d取樣測(cè)定pH和葉綠素(Chl)。最終采樣參數(shù)均為pH、總堿度、Chl和顆粒有機(jī)磷(POP)、顆粒有機(jī)碳(POC)、顆粒有機(jī)氮(PON)、生物硅(BSi)及沉降速率。

海水培養(yǎng)液的碳酸鹽體系采用曝氣法調(diào)節(jié)[34]。其中向(CO2) 40.53 Pa實(shí)驗(yàn)組的培養(yǎng)瓶中連續(xù)通入空氣,(CO2) 101.3 Pa實(shí)驗(yàn)組的培養(yǎng)液中通入采用二氧化碳加富器(CE-100, 武漢瑞華)調(diào)節(jié)(CO2)的空氣-二氧化碳混合氣。所有氣體在通入水體之前經(jīng)0.2 μm濾膜過濾。培養(yǎng)開始前, 將海水培養(yǎng)基在相應(yīng)的CO2濃度下進(jìn)行曝氣至少24 h, 培養(yǎng)過程中持續(xù)曝氣至實(shí)驗(yàn)結(jié)束。同時(shí), 連續(xù)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中所用海水培養(yǎng)基也采用相應(yīng)CO2濃度氣體進(jìn)行預(yù)先曝氣。

1.2 樣品采集與分析

在實(shí)驗(yàn)過程中, 每日對(duì)各培養(yǎng)瓶中海水pH采用臺(tái)式pH計(jì)(SevenCOmpactTM S210K, Mettler Toledo, 瑞士)測(cè)定[34]; 海水總堿度(TA)采用總堿度自動(dòng)滴定儀測(cè)定(G20S, Mettler Toledo, 瑞士)[35]。連續(xù)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中各培養(yǎng)瓶中在細(xì)胞生長(zhǎng)達(dá)到穩(wěn)態(tài)后的碳酸鹽體系各參數(shù)(表1)采用CO2SYS軟件由pH和TA值計(jì)算而來[36]。

表1 采樣時(shí)培養(yǎng)瓶中碳酸鹽化學(xué)體系參數(shù)

用隔膜真空泵將樣品在較低壓強(qiáng)下(<0.4 MPa)過濾至GF/F膜上(Whatman, 美國(guó))用于測(cè)定總Chl含量。分級(jí)Chl則依次通過20 μm、2 μm聚碳酸酯濾膜和GF/F膜進(jìn)行取樣, 保存于–20 ℃。葉綠素樣品浸泡于90%丙酮, 在–20 ℃及暗處萃取24 h, 使用紫外分光光度計(jì)(UV-2550, 日本島津)按照三色法測(cè)量和計(jì)算葉綠素濃度[37]。

將樣品過濾到經(jīng)馬弗爐灼燒(450 ℃, 4 h)后的GF/F膜(Whatman, 美國(guó))上用于測(cè)定POP含量, 用2 mL 0.17 mol/L Na2SO4溶液淋洗抽濾。將濾膜轉(zhuǎn)移至含2 mL 0.017 mol/L MgSO4溶液的樣品瓶(已灼燒)中, 蓋上鋁箔紙, 置于60 ℃烘箱中烘干后用紫外可見分光光度計(jì)(UV-2550, 島津, 日本)按鉬酸鹽測(cè)定法[38]測(cè)定其POP含量。

BSi樣品過濾至0.6 μm聚碳酸酯濾膜(Millipore, 美國(guó)), 置于60 ℃烘箱中烘干后用顯色法分析[39]。POC和PON樣品過濾至經(jīng)馬弗爐灼燒過的GF/F膜上, 烘干后采用元素分析儀(ECS4010, Costech, 意大利)測(cè)定[27]。

浮游植物群落沉降速率采用沉降柱沉降法(SETCOL)通過對(duì)沉降前后沉降柱底部的葉綠素生物采樣測(cè)定的方法進(jìn)行計(jì)算[40]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

環(huán)境因子的交互效應(yīng)依據(jù)Flot等[41]方法計(jì)算, 單一環(huán)境因子[酸化(A)或加氮(N)]或者兩個(gè)環(huán)境因子共同變化(A+N)下對(duì)某生理生化參數(shù)的觀測(cè)影響(observed effect, OE)依照該處理組與對(duì)照組的變化百分比計(jì)算而得(正值為正向升高效應(yīng), 負(fù)值為負(fù)向降低效應(yīng)), 二者的交互效應(yīng)(multiplicative effect, ME)根據(jù)公式[41-42]: ME(A+N)= [1 + OE(A)] × [1 + OE(N)] – 1計(jì)算。當(dāng)OE(A)和OE(N)均為正或均為負(fù)時(shí), 在|OE(A+N)| > |ME(A+N)|條件下, 兩種環(huán)境因子為協(xié)同性交互效應(yīng), 在|OE(A+N)| < |ME(A+N)|條件下, 兩種環(huán)境因子為對(duì)抗性交互效應(yīng); 當(dāng)OE(A)和OE(N)為一正一負(fù)時(shí), 兩種環(huán)境因子為對(duì)抗性交互效應(yīng)。本文繪圖采用 Origin 8.5和Graphpad prism 8軟件。雙因素方差分析(Two-way ANOVA)采用SPSS 19.0軟件(<0.05 時(shí)為顯著性差異)。

2 結(jié)果

2.1 海水碳酸鹽體系

在培養(yǎng)期間, 培養(yǎng)體系中pH在兩種(CO2)處理組別存在明顯差異。在培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)的前期(t1～t4), 由于原位海水中的pH較低(～8.01), 在對(duì)照和加N組中其pH處于升高趨勢(shì), 但從t5至最終采樣期間pH在這兩個(gè)實(shí)驗(yàn)組別達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定, 各組別的平均值變化范圍為8.10～8.20。酸化組在t1～t6期間, pH平均值在7.9附近波動(dòng), 到了培養(yǎng)末期(t8～t12)在7.80附近波動(dòng); 而在酸化加N組中, 在整個(gè)實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)期間pH平均值一直在7.80～7.95間波動(dòng)。在最終采樣時(shí)(t12)通過pH和TA測(cè)定計(jì)算所得海水碳酸鹽體系(表1)顯示, 在對(duì)照和加N組中, 培養(yǎng)體系中(CO2)分別為38.71 Pa和40.33 Pa; 在酸化和酸化加N組中(CO2)分別為105.5 Pa和80.05 Pa。

2.2 浮游植物生物量

2.2.1 總?cè)~綠素濃度

一次性培養(yǎng)(圖1a)中, 各處理組的葉綠素濃度在培養(yǎng)前7 d快速升高。添加硝酸鹽濃度葉綠素含量明顯增高, 但在相同硝酸鹽濃度下CO2濃度變化影響并不顯著, 其最高值出現(xiàn)在酸化加N組(t7, 75.99 μg·L–1)。在連續(xù)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)(圖1b)中, 葉綠素含量先呈增長(zhǎng)趨勢(shì), 直到蠕動(dòng)泵開啟進(jìn)行稀釋之后至第6～8 d達(dá)到穩(wěn)定。同樣的, 在t6之后, 總?cè)~綠素濃度在加N組(129.9 μg·L–1)和酸化加N組(t10達(dá)到最高, 311.05 μg·L–1)顯著高于對(duì)照(t10, 26.62 μg·L–1)及酸化組(t10, 27.50 μg·L–1), 而CO2濃度變化對(duì)其影響不顯著。

2.2.2 分級(jí)葉綠素濃度

初始(t0)海水樣品中, 小型浮游植物(20～ 200 μm)、微型浮游植物(2～20 μm)和超微型浮游植物(0.2～2 μm)的葉綠素濃度占比分別為34.50%、48.85%和16.59%。在培養(yǎng)中, 小型及微型浮游植物葉綠素濃度受硝酸鹽添加的影響大于酸化的影響。一次性培養(yǎng)(圖2)中, 自t5開始, 小型浮游植物葉綠素濃度在加N組和酸化加N組顯著高于其他兩個(gè)無N添加組, 在t7達(dá)到峰值, 且酸化加N組葉綠素濃度為49.31 μg·L–1; 微型浮游植物葉綠素濃度在對(duì)照組于t5達(dá)到最高值(12.93 μg·L–1)后略有降低, 在酸化組于t7達(dá)到最高值(18.72 μg·L–1)且高于對(duì)照組, 而在加N及酸化加N處理組, 其濃度持續(xù)升高直至最終采樣日(t9), 且加N組(56.91 μg·L–1)略高于酸化加N組(54.86 μg·L–1), 其平均值較對(duì)照組分別高76.77%和67.11%; 而在培養(yǎng)期間超微型浮游植物葉綠素濃度在各處理組均較低, 最高值出現(xiàn)在對(duì)照(t5, 3.16 μg·L–1)及加N組(t5, 2.53 μg·L–1), 到培養(yǎng)末期各處理組間無顯著差異(0.50～1.75 μg·L–1)。連續(xù)培養(yǎng)(圖3)中, 自t6開始, 小型、微型浮游植物葉綠素濃度在加N組和酸化加N組顯著高于其他兩個(gè)無N添加組。小型浮游植物葉綠素濃度在加N組于t11達(dá)到最高值(58.46 μg·L–1)且略高于酸化加N組(t10, 56.95 μg·L–1); 微型浮游植物葉綠素濃度在對(duì)照組和酸化組于t6達(dá)到最高值(18.18 μg·L–1, 19.76 μg·L–1)后略有降低, 而在加N及酸化加N處理組, 其濃度持續(xù)升高直至最終采樣日(t12), 且酸化加N組(111.6 μg·L–1)略高于加N組(91.24 μg·L–1); 在培養(yǎng)期間超微型浮游植物葉綠素濃度在各處理組均較低, 最高值出現(xiàn)在對(duì)照(t4, 10.50 μg·L–1), 到培養(yǎng)末期各處理組間無顯著差異(0.50～2.90 μg·L–1)。

注: 誤差棒代表平行樣間標(biāo)準(zhǔn)偏差

注: 誤差棒代表平行樣間標(biāo)準(zhǔn)偏差

注: 誤差棒代表平行樣間標(biāo)準(zhǔn)偏差

微型浮游植物在各處理組中均占主要比例, 在一次性培養(yǎng)中, 與對(duì)照組相比, 小型浮游植物占比在酸化組中增加, 其他各處理組中均有所降低。連續(xù)培養(yǎng)中酸化和加N處理均使微型浮游植物較對(duì)照組生物量增高, 而小型、超微型浮游植物生物量則相對(duì)減少。微型浮游植物占比在一次性培養(yǎng)的加N、酸化加N組中較對(duì)照組各增加了15.72%、31.74%, 而在酸化組中較對(duì)照降低了13.64%; 在連續(xù)培養(yǎng)中則比對(duì)照組各增加了14.03%、18.54%、20.19%。而小型浮游植物占比在一次性培養(yǎng)的酸化組較對(duì)照組增加了8.55%, 加N、酸化加N組中則各降低了26.87%、51.69%。在連續(xù)培養(yǎng)的酸化、加N、酸化加N組較對(duì)照各降低了8.53%、25.54%、28.60%。超微型浮游植物在一次性培養(yǎng)的酸化組(9.79%)和連續(xù)培養(yǎng)的對(duì)照組(8.30%)中占比相對(duì)最高(圖4a, b)。

2.3 元素組成變化

培養(yǎng)后各處理組的浮游植物POP和BSi濃度均顯著增加。在一次性培養(yǎng)中, 相比于對(duì)照組, 浮游植物POP濃度在酸化組、加N組及酸化加N組各增高了4.64%、8.67%、13.88%(圖5a), 而浮游植物BSi濃度各降低了24.31%、7.52%、11.78%(圖6a); 連續(xù)培養(yǎng)中, 各處理中浮游植物POP濃度沒有顯著差異, 酸化組、加N組及酸化加N組的POP濃度各增高了3.11%、5.62%、7.48% (圖5b), 而酸化加N組的BSi濃度(13.18 μmol·L–1)顯著高于酸化組(7.74 μmol·L–1)和加N組(8.43 μmol·L–1)(圖6b)。

注: 誤差棒代表平行樣間標(biāo)準(zhǔn)偏差

注: 誤差棒代表平行樣間標(biāo)準(zhǔn)偏差, *代表與對(duì)照組有顯著差異,< 0.05

連續(xù)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中, 浮游植物POC與BSi比值C/BSi在酸化加N組中降低程度(38.73%)顯著高于酸化組(11.11%)和加N組(19.10%)(圖7)。浮游植物PON含量受硝酸鹽添加的影響大于受酸化的影響。酸化組中浮游植物的POC含量、PON含量以及PON與POP比值(N/P)各降低了4.78%、11.84%、14.68%, 而POC與PON比值(C/N)增加了8.01%。加N處理組中PON含量和N/P各增加26.50%、19.51%, 而C/N顯著降低了22.12%(圖7, 表2)。

2.4 沉降速率

浮游植物群落沉降速率也顯著受到了酸化和硝酸鹽濃度變化的影響, 但在一次性培養(yǎng)和連續(xù)培養(yǎng)末期呈現(xiàn)了不同的趨勢(shì)。在一次性培養(yǎng)收樣時(shí), 統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明沉降速率顯著受到了酸化和硝酸鹽濃度變化的影響, 具體表現(xiàn)在無硝酸鹽加富, 酸化組沉降速率顯著低于對(duì)照組(圖8a,<0.05), 在硝酸鹽加富條件下, 沉降速率也在酸化加N組低于加N組(圖8a,= 0.053)。在相同二氧化碳分壓下, N加富升高了沉降速率。在連續(xù)培養(yǎng)收樣時(shí), 沉降速率主要受到了N加富的顯著影響, 酸化加N組沉降速率顯著高于對(duì)照組及酸化組(圖8b)。

Fig. 7 POC concentrations, PON concentrations, C/N, N/P, and C/BSi ratios in the four experimental treatments on the final sampling day of the continuous culture

注: 誤差棒代表平行樣間標(biāo)準(zhǔn)偏差, * 代表與對(duì)照組有顯著差異,< 0.05

表2 連續(xù)培養(yǎng)后酸化和硝酸鹽加富對(duì)浮游植物群落生物量及元素計(jì)量學(xué)指標(biāo)的交互作用

注: + 表示協(xié)同性交互效應(yīng); – 表示拮抗性交互效應(yīng)

注: 誤差棒代表平行樣間標(biāo)準(zhǔn)偏差, * 代表與對(duì)照組有顯著差異,< 0.05

2.5 酸化和硝酸鹽濃度的交互作用

酸化和硝酸鹽加富對(duì)連續(xù)培養(yǎng)后浮游植物群落生物量及元素計(jì)量學(xué)指標(biāo)的交互作用見表2。通過對(duì)連續(xù)培養(yǎng)后各參數(shù)進(jìn)行分析, 發(fā)現(xiàn)酸化和硝酸鹽加富對(duì)浮游植物的Chl含量、BSi、PON濃度、N/P、C/BSi和沉降速率產(chǎn)生協(xié)同性交互效應(yīng), 而對(duì)POP濃度、POC和C/N產(chǎn)生拮抗性交互效應(yīng)。

3 討論

本研究采用一次性和連續(xù)培養(yǎng)的方式, 研究海洋酸化和N加富及其耦合作用對(duì)天津近岸浮游植物生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明, 硝酸鹽加富比酸化更顯著地促進(jìn)了小型和微型浮游植物的葉綠素生物量及種群POC、PON積累。同時(shí)連續(xù)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明, 酸化和N加富對(duì)葉綠素、BSi、PON濃度、N/P、C/BSi及沉降速率有協(xié)同交互作用, 對(duì)POP和POC濃度及C/N有拮抗性交互作用, 潛在表明酸化和N加富的耦合作用與酸化和N加富的單一效應(yīng)存在較大差異。在一次性培養(yǎng)后, 酸化顯著降低了浮游植物群落的沉降速率; 而在連續(xù)培養(yǎng)后, 酸化和N加富使浮游植物群落沉降速率顯著升高。由于一次性培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)是對(duì)自然環(huán)境中水華的發(fā)生至消退過程的模擬, 而連續(xù)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)則是對(duì)相對(duì)穩(wěn)態(tài)的海洋環(huán)境的模擬, 該結(jié)果表明在群落不同生長(zhǎng)階段酸化和N加富對(duì)碳沉降存在不同潛在影響。總之, 本研究結(jié)果將為我們進(jìn)一步分析和預(yù)測(cè)在日益復(fù)雜的全球變化多重環(huán)境壓力下[43], 不同生長(zhǎng)階段(水華末期和穩(wěn)態(tài)條件)的浮游植物群落相關(guān)的海洋生物地球化學(xué)變化提供理論依據(jù)。

海水中的營(yíng)養(yǎng)鹽為浮游植物的生長(zhǎng)和代謝提供了物質(zhì)基礎(chǔ), 在很多海域中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度是限制浮游植物生產(chǎn)力的最主要環(huán)境因子[44]。天津近岸水域無機(jī)氮濃度通常較高, 范圍為8～60 μmol·L–1[45]。在春季海水表層溫度和光照強(qiáng)度適宜, 藻類等浮游生物生物量增加并快速吸收利用營(yíng)養(yǎng)鹽, 導(dǎo)致海水中硝酸鹽含量降低甚至消耗殆盡, 導(dǎo)致水華的消亡[46]。在本實(shí)驗(yàn)中, 50 μmol·L–1的硝酸鹽加富顯著增加了天津近岸浮游植物群落的葉綠素生物量及POC、PON濃度。Chl是一種色素-蛋白質(zhì)復(fù)合體, 其合成往往受到氮濃度的影響, 而營(yíng)養(yǎng)鹽加富通常使藻體更易利用N、P元素進(jìn)行核酸和蛋白質(zhì)等生理合成過程[47], 進(jìn)而促進(jìn)浮游植物生長(zhǎng), 并促進(jìn)種群的POC和PON的積累。而與N加富相比, 酸化對(duì)浮游植物的Chl濃度變化影響并不顯著。這與Tortell等[48-49]和Raven 等[50]的研究結(jié)果相似。由于近岸海水受到了河流輸入和廢水排放的影響, 其pH日波動(dòng)及季節(jié)波動(dòng)范圍較大[51], 在某些近岸海域CO2濃度通常高于開闊大洋, 因此近岸浮游植物可能已經(jīng)適應(yīng)了較高的CO2濃度及其波動(dòng)變化。此外, 近岸海域中浮游植物的優(yōu)勢(shì)種多為硅藻, 有研究表明[52]硅藻的光合作用在當(dāng)今CO2濃度下可能已達(dá)到飽和, 因此CO2濃度升高對(duì)其生理指標(biāo)影響并不顯著。

二氧化碳分壓升高或硝酸鹽加富均顯著促進(jìn)了浮游植物群落小型和微型浮游植物的占比, 這在一次性培養(yǎng)第5～7 d和連續(xù)培養(yǎng)第8～11 d期間尤為明顯。與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果相似, Burkhardt 等[53]研究表明CO2濃度升高會(huì)影響細(xì)胞大小, 從而使浮游植物群落組成發(fā)生變化。高二氧化碳分壓條件下通常更有利于硅藻種群中細(xì)胞較大的中心綱硅藻在群落中占優(yōu)[54-55], 且不同CO2濃度條件下, 改變氮磷比使優(yōu)勢(shì)種變化更顯著[56]。實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ蚚57]也表明大氣CO2濃度加倍將導(dǎo)致具有較低無機(jī)碳親和力的浮游植物種類生物量增加。但在挪威水域中浮游植物群落沒有受到CO2濃度變化的顯著影響[58]。這表明大氣CO2濃度變化能潛在影響浮游植物不同種類之間的競(jìng)爭(zhēng)和種群演替, 并影響種群的粒徑大小。在未來氣候變化引起海水酸化和近岸營(yíng)養(yǎng)鹽濃度增加下, 浮游植物群落可能會(huì)向著更大粒徑的群體演變。

在本研究中, 酸化和N加富對(duì)浮游植物群落化學(xué)計(jì)量學(xué)參數(shù)也產(chǎn)生了顯著影響。有研究表明, 高二氧化碳分壓不僅增加了浮游植物的C/N, 糖類、脂肪酸和蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和含量也發(fā)生了變化[59]。另外, 水體營(yíng)養(yǎng)水平如氮、磷的限制, 也會(huì)影響浮游植物化學(xué)元素比值, 且不同浮游植物還表現(xiàn)出明顯的種間差異[60]。本研究經(jīng)連續(xù)培養(yǎng)后, 酸化處理使浮游植物C/N升高, 這與一些前期研究結(jié)果一致, 多種浮游植物種群的C/N和C/P會(huì)隨CO2濃度的升高而升高[61-62], 進(jìn)而影響元素生物地球化學(xué)循環(huán)。硝酸鹽加富也顯著升高了浮游植物POP、BSi、PON含量及N/P。有研究結(jié)果顯示, 氮限制條件下, 顆石藻藻胞內(nèi)氮含量略有降低[63]; 對(duì)中肋骨條藻和新月菱形藻的營(yíng)養(yǎng)鹽限制研究中, 也得出相似的結(jié)論[64]。CO2濃度的變化也會(huì)引起浮游植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽需求水平的變化[56], 并對(duì)浮游植物化學(xué)元素比值產(chǎn)生交互作用。

浮游植物的沉降速率與浮游植物的碳輸出與碳沉降有潛在的相關(guān)性。本研究結(jié)果表明浮游植物的沉降速率在一次性培養(yǎng)和連續(xù)培養(yǎng)中對(duì)酸化和N加富的響應(yīng)有不同的趨勢(shì), 這可能與培養(yǎng)介質(zhì)中的營(yíng)養(yǎng)鹽水平有關(guān)。在一次性培養(yǎng)的末期, 營(yíng)養(yǎng)鹽被消耗殆盡, 并引起浮游植物如硅藻細(xì)胞中生化參數(shù)的改變, 如單位藻細(xì)胞內(nèi)生物硅的積累[65], 進(jìn)而升高其相對(duì)密度, 導(dǎo)致沉降速率升高。此外, 快速的向下沉降可增加個(gè)體較大的硅藻細(xì)胞表面的營(yíng)養(yǎng)鹽通量, 可將低營(yíng)養(yǎng)鹽的條件下硅藻沉降速率的升高視為在硅藻細(xì)胞應(yīng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽限制的一種生理學(xué)適應(yīng)和代謝控制策略[66]。因此, 在本實(shí)驗(yàn)中浮游植物沉降速率在營(yíng)養(yǎng)鹽水平相對(duì)穩(wěn)定的連續(xù)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中顯著低于一次性培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中各處理組水平。Steele和Yentschd的研究[67]也表明, 活躍分裂藻細(xì)胞的沉降速率比衰老細(xì)胞的沉降速率減緩一半。此外, 酸化也會(huì)引起硅藻硅質(zhì)化程度降低[12], 進(jìn)而降低硅藻的沉降速率, 這在一次性培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中尤為明顯。但在連續(xù)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中, 在營(yíng)養(yǎng)鹽較為充足的條件下, 二氧化碳分壓升高和N加富均可能促進(jìn)了種群向更大粒徑的硅藻占優(yōu)方向發(fā)展[48, 68], 因此在酸化加N組, 群落的BSi濃度顯著升高, 從而顯著增加了浮游植物細(xì)胞的密度并引起壓重效應(yīng), 導(dǎo)致沉降速率增加。因此, 這些不同響應(yīng)趨勢(shì)表明在水華發(fā)生的不同階段酸化和N加富對(duì)浮游植物群落碳沉降的單一及耦合效應(yīng)也有所不同, 在水華階段酸化的效應(yīng)顯著, 導(dǎo)致浮游植物群落碳沉降減緩, 而在穩(wěn)態(tài)條件下, 酸化和N加富的耦合效應(yīng)則最為顯著, 導(dǎo)致種群碳沉降升高, 從而影響浮游植物相關(guān)的碳通量。

4 結(jié)論及展望

本研究表明N加富較酸化更顯著促進(jìn)了浮游植物生物量增殖, 酸化和N加富均引起浮游植物種群向著較大粒徑浮游植物更占優(yōu)的趨勢(shì)演替, 并影響相關(guān)的元素比值和沉降速率。酸化和N加富對(duì)浮游植物相關(guān)的生物地球化學(xué)指標(biāo)也產(chǎn)生了潛在的協(xié)同或拮抗的交互作用, 而群落不同生長(zhǎng)階段(水華及穩(wěn)態(tài)條件下)的碳沉降對(duì)酸化和N加富的響應(yīng)也有所不同。以上結(jié)果有助于我們進(jìn)一步理解受人類活動(dòng)影響較大的近岸海域浮游植物對(duì)海洋酸化和N加富的耦合作用的響應(yīng), 并分析預(yù)測(cè)由此產(chǎn)生的對(duì)生物地球化學(xué)循環(huán)和碳沉降和輸出以及對(duì)上層食物鏈的影響。但在本研究中并未對(duì)浮游植物的種群組成變化進(jìn)行細(xì)致研究, 未來的研究應(yīng)對(duì)近岸海域中優(yōu)勢(shì)物種對(duì)酸化和營(yíng)養(yǎng)鹽加富的響應(yīng)進(jìn)行從單一物種的生理學(xué)及分子生物學(xué)響應(yīng)機(jī)制的研究、并進(jìn)一步上升到對(duì)近岸浮游植物種群演替和組成的系統(tǒng)性調(diào)查, 也需要將模擬培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果與對(duì)自然種群的長(zhǎng)期調(diào)查觀測(cè)結(jié)果相結(jié)合, 以期對(duì)海洋環(huán)境變化背景下的浮游植物的生理生態(tài)學(xué)響應(yīng)及其反饋效應(yīng)有更深入的理解。

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Response of Tianjin coastal phytoplankton community to ocean acidification and nitrate enrichment

CAI Ting1, FENG Yuan-yuan1, 2, XI Mao-nian1, LI Jing-hong1, WANG Jian-cai1, GUO Jia1

(1. Tianjin University of Science and Technology, Tianjin 300457, China; 2. Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200030, China)

To assess the effects of the coupling of ocean acidification (OA) and eutrophication on the coastal phytoplankton ecosystems, this study mainly investigated the interactive effects of the changes in CO2and nitrate concentrations on the biogeochemistry of the phytoplankton community in coastal Tianjin area. Both batch incubation and continuous incubation were conducted under four experimental conditions: 1) control, no nitrate addition,(CO2) 40.53 Pa; 2) OA, no nitrate addition,(CO2) 101.3 Pa; 3) N addition: nitrate 50 μmol/L,(CO2)40.53 Pa; and 4) OA + N addition: nitrate 50 μmol/L,(CO2) 101.3 Pa. Our study suggests that nitrate enrichment promoted more accumulation of total chlorophyll biomass, particulate organic carbon (POC), and particulate organic nitrogen (PON) concentrations than OA. Both OA and N enrichment increased the cell size of the phytoplankton community. The results from the continuous incubation experiments suggest that OA and N enrichments had a synergistic interactive effect on Chl, biogenic silica (BSi) and PON concentrations, PON to particulate organic phosphorous ratio (N/P), POC to BSi ratio (C/BSi), and the sinking rate; however, antagonistic interactive effects were observed on the POP and POC concentrations and POC to PON ratio (C/N). After the batch culture, OA significantly reduced the sinking rate of the phytoplankton community. Nevertheless, OA and N enrichment significantly increased the sinking rate of the phytoplankton community in the continuous culture. These results indicate that acidification and N enrichment might have potential different interactive effects on the biogeochemical cycles associated with coastal phytoplankton and the carbon export of phytoplankton populations at different growth stages.

ocean acidification; eutrophication; nitrate; coastal phytoplankton community; biogeochemistry

Aug. 20, 2020

P375

A

1000-3096(2022)09-0085-13

10.11759/hykx20200820002

2020-08-20;

2020-11-13

天津市教委科研項(xiàng)目(2017KJ014)

[Tianjin Municipal Education Commission Research Project, No. 2017KJ014]

蔡婷(1996—), 甘肅秦安人, 主要從事海洋浮游植物生理生態(tài)研究, 電話: 16600301243, E-mail: 1683057255@qq.com; 馮媛媛(1980—),通信作者, 副教授, 博士, 從事浮游植物生理生態(tài)學(xué)及生物地球化學(xué)研究, E-mail: yuanyuan.feng@sjtu.edu.cn; yyfengcocco@126.com

(本文編輯: 楊 悅)