天山北坡雪嶺云杉森林的蒸騰耗水規(guī)律*

李寶，常順利，孫雪嬌，張毓?jié)?，李吉玫，李?/p>

(1.新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830046;2.新疆林科院森林生態(tài)研究所，新疆 烏魯木齊 830063;3.新疆天山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站,新疆 烏魯木齊 830063)

水分供應(yīng)和植被生長(zhǎng)之間的關(guān)系是森林生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)問(wèn)題[1]，水分作為植物本身最大的組成部分，影響著植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)以及植物體內(nèi)整個(gè)生理過(guò)程。同時(shí)冠層截流和蒸騰作用影響著森林的水分分配及利用[2-3]。

蒸騰是植物生命活動(dòng)必需的生理代謝過(guò)程[4-5]，其耗水占根部吸收水分的99%以上[6]，并同時(shí)受到環(huán)境因素和樹木生理生態(tài)狀態(tài)的影響[7]。樹干液流是蒸騰作用在植物體內(nèi)從根部向上運(yùn)輸水分過(guò)程中產(chǎn)生的上升流，其提供了99.8%以上的蒸騰耗水，是衡量樹木生長(zhǎng)狀況和水分利用規(guī)律的重要指標(biāo)[8]，可以反映植株的蒸騰耗水狀況[9]。近年來(lái)熱擴(kuò)散液流探針(TDP)技術(shù)由于其精度高、敏感度高和無(wú)需矯正等特點(diǎn)，在測(cè)定植物的樹干液流的相關(guān)研究中被廣泛應(yīng)用。同時(shí)，結(jié)合森林不同林分特征進(jìn)行尺度轉(zhuǎn)換，該技術(shù)在對(duì)不同尺度林分蒸騰耗水量及其對(duì)局域水資源影響的生態(tài)價(jià)值評(píng)價(jià)等方面發(fā)揮了重要作用[10]。

樹干液流速率受植物生物學(xué)結(jié)構(gòu)[11]、氣象因素[12-13]及土壤水分[14]等因素的綜合影響，其中飽和水汽壓差、光合有效輻射和大氣溫度是影響樹木蒸騰的主要環(huán)境因子[15-17]，而樹干液流速率對(duì)風(fēng)速的響應(yīng)相對(duì)較小，降雨則可通過(guò)改變水分條件來(lái)影響樹干液流速率對(duì)氣象因子的響應(yīng)程度[18]。樹木的不同胸徑也是影響樹干液流動(dòng)態(tài)變化的重要因素，同時(shí)，在樹干液流和不同尺度植物蒸騰耗水量轉(zhuǎn)換中也被作為關(guān)鍵因子[19]。

以天山雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)為單優(yōu)樹種的天山森林在涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候以及生物多樣性保育等方面發(fā)揮著重要作用[20]，但在以往造林更新過(guò)程中沒(méi)有充分考慮山區(qū)水資源獲取困難等特點(diǎn)，導(dǎo)致林木成活率、保存率和生長(zhǎng)率均較低。掌握雪嶺云杉森林的樹干液流變化以分析其蒸騰耗水規(guī)律對(duì)該區(qū)域的植被恢復(fù)和重建十分重要。然而，目前對(duì)天山雪嶺云杉森林樹木蒸騰及生理生態(tài)過(guò)程仍缺乏足夠認(rèn)識(shí)，天山雪嶺云杉液流的研究比較缺乏，已有文獻(xiàn)只討論天山雪嶺云杉液流速率變化特征[21]，而對(duì)整個(gè)生長(zhǎng)季甚至各月耗水量的討論較少，尚不能回答該地區(qū)雪嶺云杉蒸騰耗水量及其變化特征的問(wèn)題。因此，本文通過(guò)熱擴(kuò)散探針技術(shù)對(duì)不同胸徑雪嶺云杉的樹干液流進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測(cè)，利用氣象因子的同步監(jiān)測(cè)，結(jié)合樣地的林分特征，分析其液流速率變化、季節(jié)性蒸騰變化與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系，探討不同時(shí)期、不同徑級(jí)雪嶺云杉的蒸騰耗水規(guī)律，以期深入了解天山雪嶺云杉森林的蒸騰規(guī)律及生態(tài)適應(yīng)性，為退化的生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和重建中樹種選擇提供依據(jù)，為土壤水分植被承載力評(píng)價(jià)和生態(tài)環(huán)境建設(shè)、管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)依托中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)(CFERN)天山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站(87°07′～87°28′E，43°14′～43°26′N)開(kāi)展工作。定位站地處天山北坡中段烏魯木齊縣板房溝林場(chǎng)，研究區(qū)的海拔1 800～2 800 m，地處溫帶大陸性氣候帶，年平均氣溫為2～3 ℃，年總輻射量達(dá)5.85×105J/(cm2·a)，年降水量為400～600 mm，最大積雪深度為65 cm[22]。該研究區(qū)植被類型主要是以雪嶺云杉為優(yōu)勢(shì)種的溫帶針葉林，林緣、林窗及林下的喬木主要有密葉楊(Populustalassica)、天山花楸(Sorbustianschanica)、天山樺(Betulatianschanica)等，灌木主要有黑果栒子(Cotoneastermelanocarpus)、異果小檗(Berberisheteropoda)、密刺薔薇(Rosaspinosissima)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)、方枝柏(Sabinasaltuaria)、白皮錦雞兒(Caraganaleucophloea)和剛毛忍冬(Lonicerahispida)等，林下土壤類型為山地灰褐色森林土[23]。

1.2 樣地設(shè)置及樣木選擇

依據(jù)CTFS(Center for Tropical Forest Science)樣地建設(shè)技術(shù)規(guī)范[24]，設(shè)置了立地條件基本一致的8 hm2固定樣地，并用全站儀將整個(gè)樣地劃分為200個(gè)20 m × 20 m的樣方，按“s”型順序?qū)拥貎?nèi)所有樣方進(jìn)行編號(hào)。對(duì)樣地內(nèi)胸徑大于1 cm的全部木本植物進(jìn)行每木檢尺。，雪嶺云杉現(xiàn)存密度為1 475 株/hm2，平均胸徑約為14.6 cm。

在對(duì)雪嶺云杉林分調(diào)查的基礎(chǔ)上，根據(jù)雪嶺云杉株數(shù)隨徑級(jí)分布的情況，分別選取不同年齡且生長(zhǎng)良好、無(wú)病蟲害、樹干圓滿通直的7棵雪嶺云杉作為觀測(cè)對(duì)象，觀測(cè)其生長(zhǎng)季內(nèi)樹干液流變化，觀測(cè)周期為2020年5月8日—2020年9月30日，即一個(gè)完整生長(zhǎng)季。7株樣木的基本參數(shù)詳見(jiàn)表1。

表1 雪嶺云杉樣地 7株樣木的基本信息Tab.1 Basic information about 7 standard trees in the study area

雪嶺云杉的邊材面積采用張毓?jié)萚21]的邊材面積計(jì)算公式進(jìn)行計(jì)算：

y=-0.521 7x2.0707

式中:y為邊材面積(cm2)，x為樹木的胸徑(cm)。

1.3 樹干液流的測(cè)定

采用Plant Sensors PS-TDP8傳感器測(cè)定上述樣木的樹干液流，數(shù)據(jù)采集時(shí)間間隔為10 min。所有的探針均安裝在樹干北側(cè)，探針距地面100～130 cm。用泡沫軟塑料、錫紙和塑料紙[25]等包裹探針，以避免熱輻射和雨水對(duì)探針的正常工作產(chǎn)生干擾。

根據(jù)Granier[26]建立的熱擴(kuò)散探針(TDP)上下探針的溫度差與樹干液流具有密切相關(guān)關(guān)系的原理，利用上下探針溫度差與樹干液流關(guān)系的經(jīng)驗(yàn)公式將溫度差轉(zhuǎn)換為樹干液流:

式中:Js為單株樣木液流密度(g/(cm2·s)，△T是加熱探針和數(shù)據(jù)傳感探針之間的溫度差(℃)，△TM是每一天中最大的溫度差值(℃)。

單株雪嶺云杉樣木的日耗水量公式如下。

FS=Jsi·AS·1800

式中：FS為單株雪嶺云杉耗水量(g)；AS為樣木邊材面積(cm2)。由于林分中樹木胸徑存在明顯差異，故以胸徑為尺度擴(kuò)展因子推算在林分尺度上的日蒸騰量Ec(mm)，林分蒸騰量計(jì)算公式如下。

式中:As為林木的邊材面積(cm2)，Ag為研究區(qū)的面積(m2)，Js為單位邊材面積上的液流通量〔g/(cm2·s)〕。

1.4 環(huán)境因子的測(cè)定

氣象因子的測(cè)定時(shí)間與雪嶺云杉的樹干液流測(cè)定時(shí)間同步進(jìn)行。利用HOBO小型自動(dòng)氣象站(Ones U30,美國(guó))對(duì)太陽(yáng)總輻射(TR)、風(fēng)速(WS)、空氣相對(duì)濕度(RH)、空氣溫度(Ta)等5個(gè)不同指標(biāo)進(jìn)行監(jiān)測(cè)，監(jiān)測(cè)時(shí)間間隔為30 min。飽和水汽壓差(VPD)公式計(jì)算如下。

式中：VPD為飽和水汽壓差(kPa)，Ta為空氣溫度(℃)，RH為空氣相對(duì)濕度(%)[27]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010 軟件對(duì)2020年5—9月份雪嶺云杉樹干液流速率與氣象因子進(jìn)行數(shù)據(jù)歸一化、求取均值處理；采用SPSS 21.0 軟件對(duì)樹干液流與氣象因子的數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析；采用Origin 21.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 雪嶺云杉液流速率特征

在5—9月的整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)，雪嶺云杉不同月份平均液流速率日變化呈單峰曲線(圖1)。同時(shí)，受到環(huán)境因子的作用，不同月份間的雪嶺云杉樹干液流速率變化具有明顯差異。上午，Js隨著太陽(yáng)輻射的升高而逐漸上升，約在14:20—16:40經(jīng)歷峰值后隨時(shí)間的變化呈現(xiàn)出遞減趨勢(shì)，22:30后Js的變化逐漸趨于平緩，但夜間依然存在有微弱的液流。研究期間不同時(shí)期的雪嶺云杉月平均液流速率呈現(xiàn)出明顯的差異性，其中5月份雪嶺云杉平均樹干液流速率最小，約為2.37 L/(dm2·h)，而8月份樹干液流速率最大，約為5.49 L/(dm2·h)，月份液流速率最大值約為月份最小值的2.3倍；其各月份平均液流速率大小依次分別為8月>7月>9月>6月>5月。

將雪嶺云杉各月液流速率進(jìn)行平均，得出生長(zhǎng)季內(nèi)各月份平均液流速率變化如表2所示。就整個(gè)生長(zhǎng)季而言，不同月份的雪嶺云杉液流的啟動(dòng)和出現(xiàn)峰值的時(shí)間有明顯的差異。5月份、6月份和9月份雪嶺云杉液流達(dá)到峰值時(shí)間(16:20—16:40時(shí))比7—8月份(14:20—15:40時(shí))滯后1～2 h。其液流波谷出現(xiàn)時(shí)間在不同的月份存在的差異較小，5—9月波谷出現(xiàn)時(shí)間均為6:30—7:40。

圖1 雪嶺云杉樹干液流月平均速率日變化Fig.1 Daily variation of monthly mean sap flow rate in P.schrenkiana

表2 雪嶺云杉樹干液流月動(dòng)態(tài)變化特征Tab.2 Characteristics of daily dynamics of trunk sap flow in P.schrenkiana

2.2 雪嶺云杉液流速率對(duì)氣象因子的響應(yīng)

氣象因素對(duì)雪嶺云杉樹干液流速率的變化具有重要作用，為了更好地分析液流速率與氣象因子間的關(guān)系，分別選取光合有效輻射、溫度、相對(duì)濕度、風(fēng)速、飽和水氣壓等氣象因子，在單株尺度上，對(duì)不同胸徑大小的7株樣木液流速率與其進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析(表3)。雪嶺云杉7株樣木單位邊材面積液流速率與大氣溫度、光合有效輻射、飽和水汽壓差呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與相對(duì)濕度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與風(fēng)速呈顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

表3 雪嶺云杉樹干液流與5個(gè)主要?dú)庀笠蜃娱g的Pearson相關(guān)系數(shù)Tab.3 Pearson correlation coefficients between trunk sap flow and five major meteorological factors in P.schrenkiana

2.3 林分的樹木蒸騰耗水量估算

2.3.1 不同徑級(jí)林木蒸騰耗水差異

樹木的徑級(jí)結(jié)構(gòu)影響著林分蒸騰耗水，為了更好地分析林木蒸騰耗水與徑級(jí)結(jié)構(gòu)的相關(guān)關(guān)系，對(duì)8 hm2樣地的雪嶺云杉進(jìn)行每木檢尺，以2 cm為組距分析不同胸徑蒸騰耗水差異，結(jié)果如圖2所示。不同徑級(jí)的雪嶺云杉株數(shù)存在著明顯差異，整個(gè)樣地內(nèi)個(gè)體徑級(jí)近似呈倒“J”型，其中2～8 cm胸徑的樹木占樣地樹木總量的絕大多數(shù)，且從4 cm開(kāi)始，隨著雪嶺云杉胸徑的增大，其株數(shù)逐漸減少。1～4 cm的雪嶺云杉株數(shù)較多，但其貢獻(xiàn)的蒸騰耗水量較低，占比不足1%；在樣地內(nèi)，林木胸徑在1～50 cm時(shí)，雪嶺云杉累積蒸騰耗水量隨胸徑的不斷增大呈“先增加后減少”的趨勢(shì)，其中徑級(jí)為20～32 cm的林木累積耗水量最大，約占總耗水量的22%。

圖2 不同徑級(jí)株數(shù)與累積耗水量分布Fig.2 The distribution of plant size and cumulative water consumption in different diameter classes

2.3.2 不同月份林木蒸騰耗水差異

研究植物整樹蒸騰量可以進(jìn)而了解其單株蒸騰耗水特性和估算林分蒸騰耗水總量，同時(shí)也是分析植物與大氣水分交換和森林生態(tài)水循環(huán)過(guò)程的基礎(chǔ)，通過(guò)液流速率和邊材面積的關(guān)系公式可以大致求得雪嶺云杉樹木整樹蒸騰量。如圖3所示，觀測(cè)期間雪嶺云杉各月平均日耗水量存在明顯差異，不同月份蒸騰耗水量變化趨勢(shì)呈單峰型曲線。其中日耗水量最小約為31.37 t/(hm2·d)，出現(xiàn)在5月份，最大約為63.89 t/(hm2·d)，出現(xiàn)在8月份；各月日平均耗水量約為47.27 t/(hm2·d)。同時(shí)，雪嶺云杉蒸騰耗水量對(duì)不同降雨量的響應(yīng)存在明顯差異，隨著降雨量的增大，雪嶺云杉蒸騰耗水量也隨之增大。不同月份降雨量與林分蒸騰耗水量變化趨勢(shì)基本一致，在整個(gè)生長(zhǎng)季，8月份的降水量最大，約為81.4 mm，雪嶺云杉蒸騰耗水量也達(dá)到了最大。在整個(gè)生長(zhǎng)季，樣地內(nèi)的蒸騰耗水量為7 240.93 t/hm2，雪嶺云杉林分蒸騰耗水量隨著降雨量的增加呈上升加快的趨勢(shì)。

圖3 不同月份雪嶺云杉月平均蒸騰耗水與降雨量Fig.3 Average monthly transpiration water consumption and rainfall of P.schrenkiana

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

(1)環(huán)境因子對(duì)雪嶺云杉林分蒸騰耗水的影響 空間異質(zhì)性會(huì)導(dǎo)致環(huán)境因子對(duì)樹木蒸騰耗水量的影響產(chǎn)生差異[28]。在本研究中，飽和水汽壓差、太陽(yáng)總輻射、溫度以及大氣濕度是影響雪嶺云杉林分蒸騰耗水量的主要?dú)庀笠蜃?，同時(shí)風(fēng)速對(duì)天山雪嶺云杉樹干液流速率的影響作用相對(duì)較小，這與Jiao等[29]和吳旭等[30]的研究結(jié)果較為一致。在西北干旱區(qū)，在晴朗的天氣條件下空氣較為干燥，蒸發(fā)量大是其重要的環(huán)境特性之一，尤其是山區(qū)具有快速的水汽運(yùn)動(dòng)，此類環(huán)境特性加劇了植物的蒸騰作用；同時(shí)，當(dāng)大氣濕度逐漸增大，水汽運(yùn)動(dòng)和天山雪嶺云杉林分蒸騰耗水作用對(duì)其響應(yīng)會(huì)呈現(xiàn)出抑制作用。因此，在本研究中大氣濕度與雪嶺云杉樹干液流速率之間存在著極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。飽和水氣壓差(VPD)代表空氣的干燥程度，它影響著植物氣孔的閉合，進(jìn)而控制著天山雪嶺云杉植株的蒸騰作用、光合速率及水分利用效率等生理生態(tài)過(guò)程[31]，因此VPD對(duì)樹木蒸騰具有較強(qiáng)的調(diào)節(jié)作用，樹木蒸騰會(huì)隨著飽和水汽壓差呈線性增加，這也在陳勝楠等[28]的研究中得到了驗(yàn)證，本研究中飽和水氣壓差與雪嶺云杉樹干液流速率之間也具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

不同的氣象因子對(duì)樹干液流速率的影響作用不同。天山林區(qū)生境異質(zhì)性較大，同時(shí)太陽(yáng)輻射作為光合作用的主要驅(qū)動(dòng)力，決定了葉片氣孔的開(kāi)張程度，影響著植物蒸騰的強(qiáng)弱，其是影響樹干液流速率的主要?dú)庀笠蜃樱淮送?，雪嶺云杉樹干液流對(duì)溫度的響應(yīng)較為敏感，在本研究中溫度也是影響樹干液流速率的主要?dú)庀笠蜃?。本研究只在一個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)對(duì)樹干液流速率與氣象因子的相關(guān)性進(jìn)行了研究，今后有必要在不同時(shí)間尺度上開(kāi)展氣象因子對(duì)樹干液流影響的研究。

(2)不同胸徑雪嶺云杉對(duì)蒸騰耗水的響應(yīng) 研究發(fā)現(xiàn)不同胸徑的雪嶺云杉樹木蒸騰耗水量也具有明顯的差異性，胸徑與蒸騰耗水量之間存在著明顯的相關(guān)關(guān)系，胸徑越大，雪嶺云杉林木的累積蒸騰耗水量也越大。此外，許多學(xué)者的研究都一致顯示大徑級(jí)林木蒸騰耗水量顯著高于小徑級(jí)林木，而且徑級(jí)越大，雪嶺云杉樣木樹干液流速率的時(shí)滯效應(yīng)更短[32-33]。本項(xiàng)研究結(jié)果也證實(shí)了這一結(jié)論。這可能是因?yàn)闊o(wú)論研究區(qū)土壤水分條件如何，樹木的胸徑越大，其對(duì)土壤水分的吸收能力也越強(qiáng)，同時(shí)樹木的根系吸收水分的效率也會(huì)越高，因而林分的蒸騰耗水量也就越大；同時(shí)，冠幅影響樹木蒸騰耗水，樹木冠幅越大，其水分從土壤到葉片傳導(dǎo)的過(guò)程中所受的阻力越小，通常情況下，樹木的冠幅與胸徑大小成正比，因此胸徑越小阻力越大[34]、胸徑越大阻力越小。本研究發(fā)現(xiàn)天山雪嶺云杉植株的邊材面積和日蒸騰耗水量均與胸徑呈正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明雪嶺云杉對(duì)水分的需求量隨著胸徑增加而增加。其中胸徑為20～32 cm的樹木累積邊材面積最大，故其也為整個(gè)樣地蒸騰耗水量占比最高的部分。

(3)雪嶺云杉林分的蒸騰耗水特征 受氣象因子以及自身生理特性的影響，林分的蒸騰耗水呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化規(guī)律。在整個(gè)生長(zhǎng)季中，雪嶺云杉林分在不同月份間其蒸騰耗水具有明顯差異，其日蒸騰耗水量呈“先增加后減小”的變化趨勢(shì)。這是由于雪嶺云杉蒸騰作用最旺盛的季節(jié)是7—8月份，此時(shí)處于植物生長(zhǎng)季中期，雪嶺云杉具有在生長(zhǎng)季中最成熟茂密的針葉，加之高溫低濕和較強(qiáng)大氣輻射的環(huán)境條件，對(duì)雪嶺云杉針葉的蒸騰作用非常有利[35]。5月因?yàn)樘焐缴絽^(qū)森林大氣溫度較低、土壤剛剛解凍、雪嶺云杉處于生長(zhǎng)季初期，相比于夏季葉片量少，葉片較為稚嫩，因此導(dǎo)致了雪嶺云杉針葉的蒸騰作用相對(duì)夏季較弱[36]；9月份處于植物生長(zhǎng)季末期，此時(shí)隨著溫度的降低，雪嶺云杉生理代謝逐漸變緩，液流速率逐漸降低，對(duì)各影響因子的響應(yīng)出現(xiàn)時(shí)滯現(xiàn)象。這與許多學(xué)者的研究較為一致[37-39]。因此整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)雪嶺云杉林分蒸騰耗水量變化呈“先增加后減少”趨勢(shì)。

3.2 結(jié)論

(1)在生長(zhǎng)季，雪嶺云杉液流速率主要受溫度、VPD以及光合有效輻射的主導(dǎo)，相關(guān)系數(shù)相對(duì)較高，能夠較好地解釋液流速率與氣象因子的相關(guān)關(guān)系。其中飽和水汽壓差、光合有效輻射和大氣溫度與林分蒸騰作用呈正相關(guān)關(guān)系，大氣濕度與林分的蒸騰作用呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，風(fēng)速的影響作用相對(duì)較小。

(2)不同胸徑的樹木蒸騰耗水量具有明顯的差異，雪嶺云杉對(duì)水分的需求量會(huì)隨著胸徑增加而增加。胸徑在1～50 cm時(shí)其各月累積蒸騰耗水量均大致呈“單峰型曲線”的變化趨勢(shì)，當(dāng)胸徑為20～32 cm時(shí)，其累積耗水量最大，約占總耗水量的22%。

(3)受氣象因子的主導(dǎo)作用，雪嶺云杉林分的蒸騰耗水速率在不同月份存在明顯差異，整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)雪嶺云杉林分蒸騰耗水量變化呈“先增加后減少”的趨勢(shì)。生長(zhǎng)季雪嶺云杉日蒸騰耗水量最大約為63.89 t/(hm2·d)，出現(xiàn)在8月份；各月日平均耗水量約為47.27 t/(hm2·d)。在整個(gè)生長(zhǎng)季，樣地內(nèi)的蒸騰耗水量為7 240.93 t/hm2。