粵西礦區(qū)9種先鋒植物抗旱性綜合評價*

李超楠,王溢,陳三雄,吳龍峰,王子煥

(仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院 園藝園林學(xué)院，廣東 廣州 510225)

我國石料類礦產(chǎn)資源豐富，是我國開采總量最大的礦產(chǎn)資源，約占全國礦產(chǎn)總產(chǎn)量的30%。改革開放以來，隨著我國經(jīng)濟(jì)的飛速發(fā)展，對建筑石料需求旺盛，采石場的數(shù)量和規(guī)模得到迅速擴(kuò)大，礦山數(shù)量眾多。礦產(chǎn)資源作為國民經(jīng)濟(jì)重要組成部分，在推動經(jīng)濟(jì)發(fā)展和社會進(jìn)步的同時，也帶來水土流失、土地退化、生物多樣性銳減、環(huán)境惡化等環(huán)境問題[1]。礦區(qū)生態(tài)恢復(fù)的目標(biāo)是建立植被自我維持的生態(tài)系統(tǒng)，即生態(tài)系統(tǒng)功能恢復(fù)是一個長期的動態(tài)過程，而不是短暫的單個過程的結(jié)果[2]。植物作為生態(tài)建設(shè)的重要因素，其生長發(fā)育往往受外界環(huán)境所限制，水分限制是其中的重要因素之一[3]。許多學(xué)者研究表明，在干旱脅迫下，植物有著多樣而復(fù)雜的適應(yīng)和抵抗策略，包括改變自身的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理代謝、光合效率等途徑，而不同植物在面對干旱脅迫時的響應(yīng)特點(diǎn)、適應(yīng)能力和生理機(jī)制有著明顯的差異[4-6]。因此，根據(jù)礦區(qū)破壞生境的地形地貌、氣候、土壤等條件，選擇耐旱、耐貧瘠、易成活的樹種，對促進(jìn)植被生態(tài)系統(tǒng)向自我維持的方向發(fā)展具有重要意義[7-8]。

采石場土壤受人為活動的劇烈擾動后，不僅天然表土特性喪失，而且具有極端貧瘠、持水保肥能力差、干旱或生理干旱嚴(yán)重等特點(diǎn)。植物的生長對水分虧缺較為敏感，抗旱能力較弱的植物，輕微的水分流失就能造成生長減緩，而抗旱能力強(qiáng)的植物會發(fā)生一系列反應(yīng)，引起相關(guān)基因的表達(dá)、細(xì)胞代謝到生理反應(yīng)和形態(tài)的變化從而維持生存[9]。Mehdi等[10]研究發(fā)現(xiàn)茶樹(CamelliasinensisL.)在干旱條件下可誘導(dǎo)SOD、POD、CAT等酶活性的提高進(jìn)而適應(yīng)環(huán)境；陳簡村等對4種報春苣苔屬(Primulina)植物的研究發(fā)現(xiàn)隨著干旱脅迫的加重，4種報春苣苔屬植物的 POD、SOD、CAT 的活性呈上升趨勢[11]。Zhou等研究入侵物種少花蒺藜草(Cenchruspauciflorus)發(fā)現(xiàn)，在水分虧缺情況下，長花蒺藜草的可溶性糖(SS)含量呈線性增長的趨勢，可溶性蛋白在輕中度干旱脅迫下顯著降低，嚴(yán)重干旱脅迫下則大量積累[12]。潘昕等對楝葉吳茱萸(Evodiameliaefolia)、石斑木(Rhaphiolepisindica)和任豆(Zeniainsignis)3種華南常見喬木葉片中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下，3 個樹種的脯氨酸和可溶性糖質(zhì)量比均表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢，在重度干旱時達(dá)到最大值，而可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量比則表現(xiàn)出先增大后減小的規(guī)律[13]。經(jīng)過諸多學(xué)者研究表明，植物的抗旱性不是單個因子作用的結(jié)果，只有對多種因子綜合評價才能夠客觀全面的評價植物的抗旱性水平[10-13]。本研究中對馬占相思(Acaciamangium)、木荷(Schimasuperba)、黎蒴(Castanopsisfissa)、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、山蒼子(Litseacubeba)、銀葉金合歡(Acaciapodalyriifolia)、油麻藤(Mucunasempervirens)、花葉絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)和薜荔(Ficuspumila)9種粵西地區(qū)耐貧瘠的先鋒植物進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn)，通過對干旱脅迫下生理指標(biāo)的測定及綜合評價，篩選出抗旱性較強(qiáng)的植物種類，為9種先鋒植物在礦區(qū)植被恢復(fù)中的配置應(yīng)用及后期栽培管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地點(diǎn)為仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院海珠校區(qū)溫室內(nèi)進(jìn)行，屬于海洋性亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫在20～22 ℃，年均降水量約為1 720 mm，全年中，4—6月為雨季，7—9月天氣炎熱，全年水熱同期，利于植物生長。供試材料來源于廣州德盛花木苗圃基地。試驗(yàn)選取長勢良好且生長基本一致的馬占相思、木荷、黎蒴、桃金娘、山蒼子、銀葉金合歡、油麻藤、花葉絡(luò)石、薜荔9種植物幼苗各20株，于2021年5月進(jìn)行盆栽移植，花盆直徑24.5 cm，高26.5 cm，每盆栽植兩株，進(jìn)行編號。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)進(jìn)行之前，對苗木進(jìn)行正常的養(yǎng)護(hù)管理工作，待苗木定根之后，選擇生長良好、長勢相近的同種樹苗各6盆，每盆2株，其中3盆為對照組(CK組)，脅迫開始后每5 d對植物定量澆水1次，使其保持正常生長狀態(tài)；另外3盆為試驗(yàn)組(DR組)，停止供水使其維持干旱狀態(tài)。在試驗(yàn)開始前1 d對植物進(jìn)行充分灌溉，于2021年6月1日采用盆栽持續(xù)干旱方法開展試驗(yàn)，干旱脅迫期間每7 d(分別于6月8日、6月15日、6月22日、6月29日)進(jìn)行采樣，共持續(xù)4周，采取樣本從上至下數(shù)第3～9片葉片，采樣時間為上午的9:00—10:00。

1.3 指標(biāo)測定

光合指標(biāo)測定 選取每株的第3～9片葉片掛牌標(biāo)記，每次采樣的前1 d進(jìn)行光合指標(biāo)的測定，每次的測定時間為8:30—11:30和14:40—17:40，避開植物的“午休”可能對測量的影響。利用Li-6800便攜式光合儀，采用開放式氣路，設(shè)置光源光照強(qiáng)度為1 200 μmol/(m2·s)，測定植物的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等參數(shù)，所有參數(shù)8個葉片重復(fù)。

酶活及膜透性指標(biāo)測定 超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)法；過氧化物酶(peroxide enzyme，POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法；過氧化氫酶(catalase，CAT)采用鉬酸銨法；丙二醛(malondialdehyde，MDA)采用硫代巴比妥酸顯色法。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)指標(biāo)測定 脯氨酸(proline，Pro)含量采用酸性茚三酮法；可溶性糖(soluble sugar，SS)含量采用蒽酮比色法；可溶性蛋白(soluble protein，SP)中采用考馬斯亮藍(lán)染色法。每項(xiàng)生理生化指標(biāo)的測定3次重復(fù)。

1.4 抗旱性綜合評價

采用模糊隸屬函數(shù)法對植物進(jìn)行抗旱性綜合評價，隸屬函數(shù)值公式為：

μ(Zi)=(Zi-Zimin)/(Zimax-Zimin)

①

μ(Zi)=1-(Zi-Zimin)/(Zimax-Zimin)

②

(i=1，2，3，．．．，n)

式中:μ(Zi)為各主成分的隸屬函數(shù)值；為各品種第i個綜合指標(biāo)值；Zimax和Zimin分別為各品種第i個綜合指標(biāo)值的最大值和最小值。若所用指標(biāo)與抗旱性呈正相關(guān)，用公式①進(jìn)行計(jì)算，若所用指標(biāo)與抗旱性呈負(fù)相關(guān)，則用公式②進(jìn)行計(jì)算，在累加各植物材料各指標(biāo)的抗旱隸屬值，求其平均值。比較植物之間的抗旱隸屬平均值，平均值越大，則抗旱性越強(qiáng)[14-15]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

本研究試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用Excel和SPSS 22.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析，利用Origin 2018 進(jìn)行圖表繪制。采用單因素方差分析法分析不同干旱條件下不同植物種各試驗(yàn)指標(biāo)之間的差異；采用隸屬函數(shù)法對植物抗旱性進(jìn)行綜合性評價。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對植物光合作用的影響

2.1.1 干旱脅迫對植物葉片凈光合速率的影響

如圖1(a)所示，在干旱脅迫期間9種植物葉片的凈光合速率(Pn)整體呈下降趨勢，均在干旱28 d時植物葉片的蒸騰速率下降至最低值，且顯著低于對照組(P<0.05)。馬占相思、木荷、油麻藤、花葉絡(luò)石4種植物的Pn在干旱脅迫7 d時即有顯著下降(P<0.05)。9種植物當(dāng)中凈光合速率下降幅度最大的3種植物是薜荔、銀葉金合歡和馬占相思，降幅分別為106.52%、104.58%和98.11%。在干旱脅迫最后時期，銀葉金合歡與薜荔的凈光合速率降至負(fù)值，說明此時植物的呼吸速率大于光合速率。

2.1.2 干旱脅迫對植物葉片蒸騰速率的影響

如圖1(b)所示，在干旱脅迫期間9種植物葉片的蒸騰速率(Tr)持續(xù)下降，在干旱28 d時植物葉片的蒸騰速率均下降至最低值，但與對照組相比，9種植物葉片的蒸騰速率顯著降低所對應(yīng)時間則不同。馬占相思、山蒼子、銀葉金合歡、油麻藤和花葉絡(luò)石在干旱7 d 時即顯著低于對照組，木荷和薜荔在干旱脅迫14 d時與對照組相比變化顯著，桃金娘的Tr在干旱脅迫21 d時顯著小于對照，黎蒴的Tr則在干旱脅迫28 d時顯著小于對照(P<0.05)。9種植物中馬占相思的下降比例最大，降幅為94.92%，黎蒴的下降幅度最小為35.31%。

2.1.3 干旱脅迫對植物葉片氣孔導(dǎo)度的影響

如圖1(c)所示，在干旱脅迫期間9種植物葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)持續(xù)下降，均在干旱28 d時植物葉片的氣孔導(dǎo)度下降至最低值，且除馬占相思外其他植物葉片的氣孔導(dǎo)度在干旱脅迫7 d時即與對照組相比有顯著變化，馬占相思在干旱脅迫14 d時的氣孔導(dǎo)度顯著小于對照組(P<0.05)。隨著干旱脅迫時間的延長，馬占相思與其他8種植物相比降幅較大，為95.79%，然后是桃金娘和木荷，分別下降了92.67% 和88.26% 。

圖1 干旱脅迫對植物光合作用的影響注：CK組為對照組，DR1w為干旱脅迫7 d，DR2w為干旱脅迫14 d，以此類推。下同F(xiàn)ig.1 Effects of drought stress on plant photosynthesis

2.1.4 干旱脅迫對植物葉片胞間CO2濃度的影響

如圖1(d)所示，在干旱脅迫期間9種植物葉片的胞間CO2濃度(Ci)變化趨勢不同。隨著干旱脅迫時間周期的增加，馬占相思、木荷、油麻藤、花葉絡(luò)石和薜荔5種植物葉片的胞間CO2濃度表現(xiàn)為先降低后增加，但5種植物降至最低值的干旱時間不同；黎蒴、山蒼子、桃金娘植物葉片的胞間CO2濃度整體上則呈現(xiàn)出下降的趨勢，且干旱28 d時均顯著低于對照組(P<0.05)；銀葉金合歡的葉片胞間CO2濃度隨著干旱脅迫時間的延長呈上升趨勢，在脅迫第14 d時略降，至第21 d時顯著高于對照組(P<0.05)，第28 d時植株死亡。

2.2 干旱脅迫對植物酶促保護(hù)系統(tǒng)及膜透性的影響

2.2.1 干旱脅迫對植物超氧化物歧化酶活性的影響

如圖2(a)所示，隨干旱脅迫時間的增加，9種植物的超氧化物歧化酶(SOD)活性呈現(xiàn)出不同的變化趨勢。與對照組相比，多數(shù)植物在經(jīng)過干旱脅迫后的SOD活性增加，木荷、黎蒴分別在干旱脅迫7 、14 d后SOD活性達(dá)到最大值，且與對照有顯著差異(P<0.05)；桃金娘、銀葉金合歡(第28 d死亡)、花葉絡(luò)石在干旱脅迫21 d時達(dá)到最大值，馬占相思、山蒼子、油麻藤、薜荔的SOD活性先降低后增加，在第28 d周干旱時上升，馬占相思和山蒼子第28 d干旱脅迫時SOD活性略高于對照組處理，與對照組無顯著差異，油麻藤、薜荔則顯著低于對照(P<0.05)。

2.2.2 干旱脅迫對植物過氧化物酶活性的影響

如圖2(b)所示，9種植物的過氧化物酶(POD)活性在隨著干旱脅迫周期的增加，變化趨勢不同。馬占相思、黎蒴、桃金娘、銀葉金合歡的POD活性隨著干旱周期的增加總體呈現(xiàn)下降的趨勢，僅干旱7 d時黎蒴的POD活性顯著高于對照組(P<0.05)，除銀葉金合歡在干旱14 d前，與對照無顯著差異，另3種植物其余時間周期的POD活性均顯著低于對照處理(P<0.05)；木荷、油麻藤、花葉絡(luò)石在干旱前期，POD活性顯著增加，木荷在干旱14 d時，其POD活性達(dá)到最大值，油麻藤和花葉絡(luò)石在干旱7 d的POD活性達(dá)到最大值，至干旱28 d時，木荷、油麻藤與對照相比顯著降低，花葉絡(luò)石無顯著變化；隨著干旱脅迫周期的增加，山蒼子和薜荔的POD活性顯著增加，且均在干旱28 d時POD活性達(dá)到峰值。

2.2.3 干旱脅迫對植物過氧化氫酶活性的影響

如圖2(c)所示，隨著干旱脅迫時間周期的增加，9種植物的過氧化氫酶(CAT)活性呈現(xiàn)出出不同的變化趨勢。其中，山蒼子、桃金娘、銀葉金合歡、油麻藤4種植物的CAT活性在干旱脅迫期間呈現(xiàn)為先降低后增加的趨勢，不同植物的下降幅度和下降至最低值時相應(yīng)的干旱脅迫時間不同。馬占相思在干旱脅迫14～21 d時，CAT活性呈下降趨勢，但是在干旱28 d受到重度脅迫時，CAT活性顯著增加。木荷、黎蒴、花葉絡(luò)石3種植物的CAT活性整體呈現(xiàn)出上升的趨勢，黎蒴在干旱脅迫28 d時CAT活性有所下降但變化不顯著，花葉絡(luò)石在干旱脅迫21 d時有暫時的顯著下降(P<0.05)；薜荔隨著干旱脅迫時間周期的延長呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。

2.2.4 干旱脅迫對植物丙二醛含量的影響

如圖2(d)所示，隨著干旱脅迫時間周期的延長9種植物的變化趨勢有明顯的不同。馬占相思、黎蒴、銀葉金合歡3種植物的丙二醛(MDA)含量整體上呈現(xiàn)不同程度的升高，馬占相思在干旱脅迫7 d時的MDA含量顯著降低，隨后持續(xù)升高但與對照組相比無顯著變化(P<0.05)，黎蒴、銀葉金合歡的上升幅度較大。其他6種植物隨著干旱脅迫周期的延長表現(xiàn)出降低的趨勢，不同植物下降幅度和達(dá)到最低值對應(yīng)的時間不同，木荷、桃金娘、花葉絡(luò)石、薜荔均在干旱7 d時，MDA含量顯著下降達(dá)到最低值(P<0.05)；花葉絡(luò)石7 d至14 d上升趨勢較大，且14 d時的MDA含量達(dá)到最大值。油麻藤在干旱脅迫14 d時的MDA含量達(dá)到最低值，山蒼子在干旱28 d時MDA含量最低。

圖2 干旱脅迫對植物酶促保護(hù)系統(tǒng)及膜透性的影響Fig.2 Effects of drought stress on the enzymatic protection system and membrane permeability of plants

2.3 干旱脅迫對植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.3.1 干旱脅迫對植物可溶性蛋白含量的影響

如圖3(a)所示，與對照相比，各干旱脅迫周期下9種植物的可溶性蛋白(SP)含量整體上呈現(xiàn)不同程度的升高，但不同植物的SP含量達(dá)到最大值所對應(yīng)的脅迫時間和增加幅度不同。馬占相思、木荷、山蒼子、桃金娘、油麻藤和薜荔均在干旱脅迫至第28 d時，其SP含量達(dá)到最高，且與對照組相比變化顯著(P<0.05)，而黎蒴、銀葉金合歡、花葉絡(luò)石的SP含量在干旱脅迫21 d時達(dá)到峰值，黎蒴和花葉絡(luò)石在干旱脅迫28 d時SP含量下降(銀葉金合歡在第28 d死亡)。木荷、黎蒴、山蒼子、花葉絡(luò)石、薜荔在干旱脅迫14 d時SP含量短暫降低，山蒼子和薜荔的可溶性蛋白含量在干旱脅迫第21 d時略低于對照組，花葉絡(luò)石在干旱脅迫第14 d時可溶性蛋白含量最低。

2.3.2 干旱脅迫對植物可溶性糖含量的影響

如圖3(b)所示，馬占相思、桃金娘、銀葉金合歡、花葉絡(luò)石、薜荔的可溶性糖(SS)含量隨著干旱脅迫時間的延長整體呈現(xiàn)增加的趨勢，但木荷、山蒼子、油麻藤的可溶性糖含量則在總體上呈現(xiàn)降低的趨勢。馬占相思和薜荔在干旱脅迫7 d至21 d，其可溶性糖含量平穩(wěn)上升但均低于對照組，第28 d時則顯著高于對照組(P<0.05)。桃金娘、銀葉金合歡、花葉絡(luò)石的可溶性糖含量在干旱脅迫期間均高于對照組，桃金娘在干旱脅迫14 d時可溶性糖含量出現(xiàn)短暫下降，銀葉金合歡和絡(luò)石則在同時期可溶性糖含量達(dá)到最大值。干旱脅迫期間，木荷、油麻藤的可溶性糖含量均顯著低于對照組(P<0.05)，但二者的可溶性糖含量在干旱脅迫中后期無顯著變化。山蒼子的可溶性糖含量則在干旱脅迫7 d時上升最大至峰值，隨后顯著下降至第28 d時的可溶性糖含量顯著低于對照組(P<0.05)。黎蒴的可溶性糖含量隨干旱脅迫周期不同變化趨勢不同。

2.3.3 干旱脅迫對植物脯氨酸含量的影響

如圖3(c)所示，干旱脅迫對9種植物脯氨酸(Pro)含量的影響較為顯著。隨著干旱脅迫時間周期的增加，馬占相思、木荷、黎蒴、桃金娘、銀葉金合歡、油麻藤和薜荔7種植物的Pro含量整體呈上升趨勢，且其他時間周期內(nèi)的Pro含量均顯著高于對照組(P<0.05)。馬占相思和在第21 d時Pro含量大幅度增加，與對照組相比分別增加了25.72倍，至第28 d時Pro含量達(dá)到峰值。山蒼子、花葉絡(luò)石的Pro含量則隨著干旱脅迫周期的增加而呈現(xiàn)降低的趨勢，山蒼子在干旱脅迫期間的Pro含量始終顯著低于對照組，花葉絡(luò)石在干旱脅迫初期Pro含量呈上升趨勢，干旱脅迫14 d后則顯著低于對照組(P<0.05)。

圖3 干旱脅迫對植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響Fig.3 Effects of drought stress on plant osmoregulatory substances

2.4 9種植物的抗旱性綜合性評價

在逆境條件下，植物通過調(diào)動多個因子相互作用共同抵抗外在環(huán)境的影響。如果用單一的生理生化指標(biāo)對植物的抗旱性強(qiáng)弱進(jìn)行評估，得出的結(jié)論無法全面的反映出植物應(yīng)對干旱環(huán)境時的綜合能力。因此在對植物進(jìn)行抗旱性評價時，避免由于單個指標(biāo)造成的差異，往往會采用多種指標(biāo)評價以提高對抗旱性樹種選擇的科學(xué)合理性。在本次研究中，采用了7個生理生化指標(biāo)和4個光合指標(biāo)對9種植物的抗旱性進(jìn)行模糊隸屬函數(shù)評價，計(jì)算各指標(biāo)不同植物的隸屬函數(shù)值，求其平均值并進(jìn)行排序。隸屬函數(shù)分析結(jié)果表明，在干旱脅迫21 d時(表1)，9種植物的抗旱性強(qiáng)弱排序?yàn)椋荷缴n子>木荷>黎蒴>花葉絡(luò)石>銀葉金合歡>油麻藤>桃金娘>薜荔>馬占相思 ；在干旱脅迫28 d時(表2)，8種植物(銀葉金合歡死亡)的抗旱性強(qiáng)弱排序?yàn)椋荷缴n子>花葉絡(luò)石>油麻藤>木荷>黎蒴>桃金娘>薜荔>馬占相思。

表1 9種植物抗旱性隸屬函數(shù)綜合評價結(jié)果(DR21 d)Tab.1 Results of a comprehensive evaluation of the drought resistance membership function of nine plant species (3 weeks of drought stress)

表2 9種植物抗旱性隸屬函數(shù)綜合評價結(jié)果(DR28 d)Tab.2 Results of a comprehensive evaluation of the drought resistance membership function of nine plant species (4 weeks of drought stress)

3 討論與結(jié)論

植物葉片的光合系統(tǒng)對干旱脅迫較為敏感，光合響應(yīng)相關(guān)數(shù)據(jù)通常作為衡量抗旱性的重要指標(biāo)。在干旱條件下，植物氣孔開度減小和氣孔阻力增加以減少葉片水分的散失，同時導(dǎo)致CO2吸收量下降、光合速率降低[16-17]。吳雪怡等[17]通過研究表示干旱脅迫下植物的Pn均會下降，不同植物的下降幅度和敏感程度不同，下降幅度越小說明植物的抗旱性越強(qiáng)。在本研究中，9種植物的Pn均隨干旱脅迫時間延長而下降，其中黎蒴的下降幅度最小，可能說明黎蒴的Pn受干旱脅迫的影響較?。欢道蟮腜n下降幅度最大，至干旱第28 d時，薜荔葉片的Pn已達(dá)到負(fù)值，說明其呼吸速率大于光合速率，重度干旱脅迫嚴(yán)重抑制了薜荔的凈光合速率。研究表明，在缺水條件下，植物的葉片氣孔關(guān)閉，CO2進(jìn)入葉片受阻，導(dǎo)致植物的光合速率下降，此時，植物Ci降低，Pn降低，此階段植物葉片光合作用主要受氣孔限制影響，然而隨著干旱脅迫的加劇，植物葉片的光合結(jié)構(gòu)被破壞，碳的同化能力減弱，Ci升高，Pn降低，Tr和Gs均降低，此時植物葉片主要受非氣孔限制影響[18-21]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，黎蒴和桃金娘的Ci隨干旱脅迫時間延長而不斷降低，表明二者在干旱脅迫期間可能未受到非氣孔限制的影響；銀葉金合歡的Ci隨著脅迫時間的延長而呈上升趨勢，馬占相思、薜荔的Ci先降低后增加，且3種植物Pn、Tr和Gs下降幅度較大，表明在光合參數(shù)評價體系中銀葉金合歡、馬占相思和薜荔的抗旱能力較差。

當(dāng)植物受到干旱脅迫時，植物體內(nèi)的活性氧(ROS)積累，引發(fā)氧化脅迫，不利于植物生長。非生物脅迫誘導(dǎo)抗氧化酶活性提高以響應(yīng)不利的外界環(huán)境(如干旱條件)，SOD、POD和CAT發(fā)揮協(xié)同作用，共同抵御干旱脅迫對植物所造成的傷害[22-23]。SOD進(jìn)行歧化反應(yīng)消耗過量的O2-， CAT分解歧化反應(yīng)中產(chǎn)生的H2O2，POD清除細(xì)胞內(nèi)有害的自由基并催化物質(zhì)進(jìn)行分解，以減少ROS對植物細(xì)胞的傷害[23-25]。Mohammad等[26]研究發(fā)現(xiàn)，抗旱性強(qiáng)的油菜(Brassicacampestris)品種中SOD、POD和CAT活性更高，具有更強(qiáng)地清除ROS的能力。在本研究中，花葉絡(luò)石和山蒼子在干旱脅迫后期，SOD、POD和CAT活性與對照組相比均有所升高，說明花葉絡(luò)石和山蒼子相較其他植物可以較好地清除過量的ROS以平衡氧化系統(tǒng)。Shahidi等[27]的研究表明，高羊茅(Festucaarundinacea)和黑麥草(Loliumperenne)在重度干旱脅迫下，CAT和SOD活性顯著降低，減弱了植物清除ROS的能力。朱秀紅等[28]在探究脅迫對白花泡桐(Paulowniafortunei)的生理變化時，同樣表明當(dāng)脅迫嚴(yán)重時，ROS的急劇增加超出植物的自我保護(hù)能力導(dǎo)致SOD、POD、CAT活性下降。本試驗(yàn)結(jié)果顯示黎蒴和木荷在受到干旱脅迫后，3種酶活性先增加后下降，表明黎蒴、木荷在干旱初期能抵抗脅迫帶來的傷害，但當(dāng)干旱持續(xù)時，超過了其抗氧化酶系統(tǒng)的承受能力。植物處于逆境脅迫時，通常會發(fā)生膜脂過氧化作用，MDA含量能反映出膜脂過氧化程度和植物的抗逆性能力，有研究指出，抗旱性弱的植物處于逆境環(huán)境時MDA增幅較大[4,29]。本研究中，黎蒴和銀葉金合歡的增幅最大，說明二者的細(xì)胞膜系統(tǒng)受到的傷害較為嚴(yán)重，除此之外的7種植物則整體上呈現(xiàn)出先降低后增加的趨勢，表明這些植物均受到了氧化傷害，但是對氧化傷害具有一定的抗性。

滲透調(diào)節(jié)是植物響應(yīng)干旱條件的一種重要機(jī)制，脯氨酸(Pro)、可溶性蛋白(SP)和可溶性糖(SS)是植物葉片滲透調(diào)節(jié)中的重要物質(zhì)[30-31]。植物在受到干旱脅迫時將脯氨酸運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)中，通過增加細(xì)胞質(zhì)濃度降低滲透勢，從而保持細(xì)胞的滲透平衡，同時可溶性蛋白和可溶性糖通過降低細(xì)胞水勢，提高植物葉片的吸水和保水能力[16]。李澤東等[32]研究表明皂莢(Gleditsiasinensis)的Pro對逆境脅迫的影響較為敏感，在干旱條件下，皂莢的Pro含量大幅增加，且植物Pro的累加程度與植物種類相關(guān)。本研究中，在干旱脅迫后期，馬占相思和薜荔的Pro含量顯著增長，與對照組相比分別增加了40倍、6.5倍，由此可見，在干旱脅迫嚴(yán)重時，脯氨酸含量在二者的抗旱性響應(yīng)中發(fā)揮重要作用。此外，木荷、山蒼子、桃金娘、花葉絡(luò)石4種植物的Pro含量呈先增加后降低的趨勢，可能是因?yàn)镻ro對植物抗旱調(diào)節(jié)具有一定的限度，此時細(xì)胞的膨壓無法維持，Pro含量會呈現(xiàn)下降的趨勢[11,33]。可溶性蛋白是植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在干旱脅迫下，除山蒼子、薜荔外其他7種植物的SP含量總體上顯著升高，與羅青紅等[34]的研究結(jié)果相一致，SP含量顯著上升保證了植物代謝的正常進(jìn)行；山蒼子、薜荔的SP含量先增加后降低。韓蕊蓮等[35]研究表明，隨著干旱脅迫時間的延長，植物體內(nèi)的分解代謝大于合成代謝，導(dǎo)致可溶性蛋白降解，這可能也是本試驗(yàn)結(jié)果的成因?？扇苄蕴鞘股矬w內(nèi)重要的能源和碳源，參與植株生命代謝的許多過程[16]。潘昕等[36]研究青藏高原的6種耐旱性植物表示，抗旱性越強(qiáng)的植物，可溶性糖含量增加的幅度越大。本試驗(yàn)中，桃金娘、銀葉金合歡、花葉絡(luò)石在干旱脅迫各周期均顯著高于對照，說明3種植物的滲透調(diào)節(jié)能力較好，且銀葉金合歡的SP含量、Pro也隨干旱脅迫時間顯著增加，表明銀葉金合歡的滲透調(diào)節(jié)能力比其他植物強(qiáng)。但綜合所有評價指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，銀葉金合歡的抗旱性較差，說明植物的抗旱性不是由單個因子決定的，而是多個因子相互協(xié)同作用的結(jié)果。

在干旱脅迫的過程中，植物會因脅迫時間的不同和脅迫程度的差異表現(xiàn)出階段性的特征，包括適應(yīng)環(huán)境、傷害、調(diào)節(jié)修復(fù)甚至再受傷害[37]。通過對9種植物在干旱脅迫下持續(xù)4個周期的光合響應(yīng)指標(biāo)、抗氧化酶系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等性狀的研究，植物的抗旱性強(qiáng)弱表達(dá)并不相同。本研究也發(fā)現(xiàn)，利用綜合分析所得到的結(jié)果與植物在干旱脅迫中的實(shí)際表現(xiàn)更為一致，如在滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)中銀葉金合歡的抗旱性系數(shù)較高，但在干旱脅迫28 d時植株已枯萎致死，由此證明，單一的評價指標(biāo)難以客觀地評價植物的抗旱性。因此，用單個指標(biāo)來描述某一植物的抗旱性強(qiáng)弱可能過于片面，植物的抗旱性強(qiáng)弱是由多個因子協(xié)同作用而成，需要綜合分析才能科學(xué)地評價植物的抗旱能力。

綜上所述，根據(jù)9種植物的干旱表現(xiàn)和隸屬函數(shù)綜合分析結(jié)果，山蒼子、花葉絡(luò)石和木荷相較其他植物具有更強(qiáng)的抗旱性，在粵西礦區(qū)進(jìn)行生態(tài)修復(fù)時可選擇作為恢復(fù)植被的先鋒樹種，并根據(jù)修復(fù)區(qū)域的干旱程度進(jìn)行選擇種植。在本研究結(jié)果中，對各抗旱指標(biāo)的分析表明，可溶性糖含量在干旱脅迫期間波動較大，不適宜作為評價指標(biāo)；光合作用參數(shù)、酶促保護(hù)系統(tǒng)、MDA含量、Pro含量和SP含量在一定程度上可以反映植物的抗旱性能力。