圍封禁牧對(duì)若爾蓋高寒沼澤化草甸物種組成和群落結(jié)構(gòu)的影響*

熊銀洪,韓金鋒 ,熊好琴 ,趙麗,劉宏強(qiáng) ,董李勤 ,張昆

(1.西南林業(yè)大學(xué)濕地學(xué)院，國(guó)家高原濕地研究中心，云南 昆明 650224；2.云南省高原濕地保護(hù)修復(fù)與生態(tài)服務(wù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224；3.四川若爾蓋濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 阿壩 624599；4.西南林業(yè)大學(xué)地理與生態(tài)旅游學(xué)院，云南 昆明 650224；5.國(guó)家林業(yè)和草原局 西南生態(tài)文明研究中心，云南 昆明 650224)

青藏高原是我國(guó)重要的生態(tài)屏障和戰(zhàn)略資源儲(chǔ)備地，在維護(hù)國(guó)家生態(tài)安全、水資源安全乃至全球碳收支格局中發(fā)揮著重要作用。青藏高原是我國(guó)主要的沼澤濕地分布區(qū)之一，集中在若爾蓋高原和三江源地區(qū)，約占我國(guó)天然沼澤濕地面積的46%[1]，具有極其重要的水源涵養(yǎng)功能，同時(shí)也是青藏高原牧區(qū)主要的冬春牧場(chǎng)，是高原牧業(yè)安全的重要物質(zhì)保障。但是，近年來(lái)受氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)的影響，青藏高原沼澤濕地尤其是沼澤化草甸分布格局、關(guān)鍵過(guò)程和生態(tài)功能發(fā)生明顯改變[2-3]。沼澤化草甸約占青藏高原沼澤濕地面積的71%[4]，受歷史上人工開(kāi)挖溝渠排水[5]和長(zhǎng)期放牧影響，沼澤化草甸面積萎縮，局部向草甸演替發(fā)展[6-7]，極大制約了青藏高原生態(tài)屏障作用的發(fā)揮，使青藏高原生態(tài)保護(hù)修復(fù)與牧區(qū)經(jīng)濟(jì)社會(huì)協(xié)同發(fā)展面臨巨大挑戰(zhàn)。

圍封禁牧是青藏高原地區(qū)草地資源保護(hù)與生態(tài)修復(fù)的重要手段。因其簡(jiǎn)單有效，近年來(lái)已成為我國(guó)政府恢復(fù)青藏高原退化草地的一項(xiàng)重要政策。圍封排除了放牧干擾，會(huì)使對(duì)放牧適應(yīng)性強(qiáng)的植物種減少，而對(duì)放牧反應(yīng)敏感的植物種增加[8]，物種組成與群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化，但不同類(lèi)型草地群落特征對(duì)圍封禁牧的響應(yīng)存在差異。對(duì)于退化草地而言，圍封禁牧是開(kāi)展生態(tài)修復(fù)的有效手段，有利于植被的生長(zhǎng)恢復(fù)[9]，但長(zhǎng)期圍封會(huì)降低草地的生產(chǎn)力和物種多樣性[10]，不利于草地資源的可持續(xù)利用。自該措施在青藏高原實(shí)施以來(lái)，其生態(tài)效應(yīng)就受到社會(huì)各界的普遍關(guān)注，政府、牧民、科學(xué)工作者等從各自的角度發(fā)表諸多看法和意見(jiàn)，但對(duì)于圍欄的作用并無(wú)統(tǒng)一結(jié)論[8,11-12]。

青藏高原各級(jí)濕地保護(hù)區(qū)在管理實(shí)踐中也普遍采用圍封禁牧的方法來(lái)防止過(guò)度放牧，以達(dá)到保護(hù)和遏制濕地退化目的。而以往有關(guān)圍欄效應(yīng)的研究大多集中在青藏高原退化草地生態(tài)系統(tǒng)[6,8,10-11]，而對(duì)沼澤化草甸生態(tài)系統(tǒng)圍封效應(yīng)的研究尚屬空白。本文結(jié)合若爾蓋高寒沼澤化草甸現(xiàn)有的管理措施和實(shí)際情況，在其區(qū)內(nèi)設(shè)置圍封禁牧樣地，研究圍封禁牧對(duì)高寒沼澤化草甸物種組成和群落結(jié)構(gòu)的影響，旨在為若爾蓋地區(qū)高寒沼澤化草甸生物多樣性保護(hù)、資源合理利用及生態(tài)功能可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地位于四川省若爾蓋縣若爾蓋濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)緩沖區(qū)內(nèi)的典型沼澤化草甸(33°55′8.48″N，102°49′14.47″E)，海拔3 414 m。該地區(qū)屬高原寒溫帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均氣溫1.4 ℃，年平均降水量648.5 mm。降水多集中在生長(zhǎng)季(5—8月)，占年降水量的86%。研究區(qū)內(nèi)主要沼澤類(lèi)型為華扁穗草(Blysmussinocompressus)沼澤化草甸，季節(jié)性積水，生長(zhǎng)季積水深度為5～8 cm，建群種為華扁穗草，其他優(yōu)勢(shì)種有木里薹草(Carexmuliensis)和帕米爾薹草(C.pamirensis)，伴生種是海韭菜(Triglochinmaritimum)、水麥冬(Triglochinpalustre)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserine)、花葶驢蹄草(Calthascaposa)、草地早熟禾(Poapratensis)、西藏報(bào)春(Primulatibetica)等。土壤為泥炭沼澤土，泥炭平均厚度為1.5 m。以華扁穗草為優(yōu)勢(shì)種形成的沼澤化草甸是該區(qū)主要的放牧草地類(lèi)型之一。近年來(lái)，為推動(dòng)生態(tài)文明建設(shè)，加強(qiáng)濕地保護(hù)與恢復(fù)，若爾蓋濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)開(kāi)展了退牧還濕工程、濕地生態(tài)效益補(bǔ)償和濕地保護(hù)獎(jiǎng)勵(lì)等試點(diǎn)工作，各級(jí)財(cái)政對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)高寒沼澤濕地保護(hù)與管理扶持力度不斷加大。

1.2 研究方法

于2013年5月，在華扁穗草沼澤化草甸內(nèi)，設(shè)置圍封樣地和對(duì)照樣地，兩樣地間以圍欄隔開(kāi)，在不同處理前具有原生群落和生境的一致性[13]。其中，對(duì)照樣地為冬春放牧，圍封樣地四周建網(wǎng)圍欄禁止放牧干擾，樣地面積各約2 hm2。2020年8月，在地上生物量最大時(shí)[14]，在圍封樣地和對(duì)照樣地分別設(shè)置5個(gè)20 m×20 m大樣方，在每個(gè)大樣方內(nèi)采用五點(diǎn)取樣法隨機(jī)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的小樣方，兩個(gè)樣地共計(jì)50個(gè)小樣方。采集并詳細(xì)記錄每個(gè)樣方內(nèi)現(xiàn)存的植物種類(lèi)及其高度、蓋度、株數(shù)，然后齊地面分種剪集植物地上部分，并收集凋落物，帶回實(shí)驗(yàn)室稱(chēng)鮮重，在80 ℃恒溫下烘干48 h后稱(chēng)干重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 重要值、優(yōu)勢(shì)度、多樣性和均勻度指數(shù)

將沼澤化草甸植物群落所出現(xiàn)的物種按照不同功能類(lèi)群分為莎草類(lèi)、禾草類(lèi)和雜類(lèi)草[15]，并計(jì)算群落內(nèi)各個(gè)物種以及功能群的重要值[16]和優(yōu)勢(shì)度[17]。

重要值=〔相對(duì)生物量+相對(duì)占有空間(高度×蓋度)〕/2

①

SDR=(C+F+D+H+Y)/5

②

式中，SDR為物種優(yōu)勢(shì)度，C、F、D、H、Y分別為相對(duì)蓋度、相對(duì)頻度、相對(duì)多度、相對(duì)高度、相對(duì)生物量(干重)。

群落的物種多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)[18]來(lái)計(jì)算:

H=-∑(Ni/N)×ln(Ni/N)

③

④

式中,H為Shannon-Wiener指數(shù)，Jsw為Pielou均勻度指數(shù)，S為樣地中的物種總數(shù)，N為S個(gè)物種的個(gè)體總數(shù)，Ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)。

1.3.2 種間聯(lián)結(jié)性

基于2×2列聯(lián)表計(jì)算種間聯(lián)結(jié)性并基于公式⑤檢驗(yàn)其顯著性[19]：

⑤

式中，a代表兩種植物同時(shí)存在的樣方數(shù)，b代表植物種A存在而植物種B不存在的樣方數(shù)，c代表植物種B存在而植物種A不存在的樣方數(shù)，d代表種兩種植物都不存在的樣方數(shù)，N代表樣方的總數(shù)。當(dāng)ad>bc時(shí)，植物種對(duì)為正聯(lián)結(jié)；而ad3.841(0.01≤P≤0.05)，則表示兩物種間的聯(lián)結(jié)性顯著；若χ2>6.635(P≤0.01)，則說(shuō)明兩物種間的聯(lián)結(jié)性極顯著。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析圍封禁牧對(duì)群落高度、蓋度、密度、地上生物量、凋落物及物種多樣性影響差異，采用一元線(xiàn)性回歸擬合凋落物與多樣性、均勻度、豐富度、密度、高度和地上生物量的關(guān)系。所有t檢驗(yàn)和回歸分析均在SPSS 24.0中完成(α=0.05)。利用Sigmaplot 14.0作圖。圖表中群落特征值使用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落物種組成和功能群特征變化

圍封禁牧對(duì)若爾蓋高寒沼澤化草甸物種組成和功能群特征均有重要影響(表1)。從植物物種組成上看，圍封禁牧7 a后，華扁穗草群落物種組成發(fā)生顯著變化，物種減少5種，沼澤化草甸的主要伴生種三裂堿毛茛(Halerpestestricuspis)以及多年生水生草本杉葉藻(Hippurisvulgaris)、多年生草本山苦荬(Ixerischinensis)、多年濕生草本水麥冬、多年生小草本西藏報(bào)春等在圍封禁牧樣地基本消失，絕大部分多年生雜類(lèi)草退出群落。圍封禁牧導(dǎo)致建群種華扁穗草的重要值和優(yōu)勢(shì)度減小，薹草(Carex)的重要值和優(yōu)勢(shì)度增加。從植物功能群特征來(lái)看，不同功能群對(duì)圍封禁牧的響應(yīng)存在差異，莎草類(lèi)和禾草類(lèi)的高度、蓋度、重要值與優(yōu)勢(shì)度等相對(duì)增加，而雜類(lèi)草的重要值和優(yōu)勢(shì)度相對(duì)減少。沼澤化草甸群落成層結(jié)構(gòu)未發(fā)生明顯變化。

表1 植物群落物種組成及其特征Tab.1 Species composition and characteristics of plant community

2.2 植物群落種對(duì)關(guān)聯(lián)性變化

群落內(nèi)種間關(guān)聯(lián)變化直接影響群落穩(wěn)定性[13]，若為正聯(lián)結(jié)，則種間依賴(lài)共存；若為負(fù)聯(lián)結(jié)，則種間競(jìng)爭(zhēng)排斥[19]。

圖1 植物群落的種對(duì)關(guān)聯(lián)性

由χ2檢驗(yàn)結(jié)果表明(圖1)：對(duì)照樣地12個(gè)物種有聯(lián)結(jié)性的種對(duì)共有55對(duì)，其中正聯(lián)結(jié)26對(duì)、負(fù)聯(lián)結(jié)29對(duì)，而顯著聯(lián)結(jié)的種對(duì)有6對(duì)，其中顯著正聯(lián)結(jié)2對(duì)、顯著負(fù)聯(lián)結(jié)4對(duì)；圍封樣地7個(gè)物種有聯(lián)結(jié)性的種對(duì)為15對(duì)，其中正聯(lián)結(jié)4對(duì)、負(fù)聯(lián)結(jié)11對(duì)，無(wú)顯著聯(lián)結(jié)種對(duì)；圍封禁牧導(dǎo)致群落關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)減少了40對(duì)，正負(fù)關(guān)聯(lián)比分別為0.90和0.36，下降了60%。本研究主要關(guān)注圍封禁牧對(duì)高寒沼澤化草甸植物群落物種組成的影響。在對(duì)照和圍封群落中，建群種華扁穗草在每個(gè)樣方中均出現(xiàn)，無(wú)法與其它物種進(jìn)行χ2檢驗(yàn)。

2.3 植物群落結(jié)構(gòu)特征變化

圍封禁牧7 a后，沼澤化草甸群落結(jié)構(gòu)特征發(fā)生了明顯變化，見(jiàn)表2。

表2 圍封/放牧樣地植物群落特征及其差異性Tab.2 Characteristics and differences of plant communities in enclosure/grazing plots

群落高度和凋落物量分別增加了64%和144%，顯著大于對(duì)照樣地(P<0.05)，而物種豐富度、植株密度和地上生物量分別減少了35%、32%和17%，顯著小于對(duì)照樣地(P<0.05)。

2.4 植物群落結(jié)構(gòu)特征相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明，植物群落結(jié)構(gòu)各特征值之間呈現(xiàn)出不同的關(guān)系(表3)：群落高度、凋落物量與沼澤化草甸利用方式的變化呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，植株密度、地上生物量、物種豐富度與沼澤化草甸利用方式的變化顯著正相關(guān)(P<0.05)；群落高度與凋落物量、均勻度顯著正相關(guān)，與物種豐富度顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；植株密度與地上生物量顯著正相關(guān)(P<0.05)；凋落物量與物種豐富度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；物種多樣性與均勻度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。用凋落物量與其他群落特征進(jìn)行線(xiàn)性擬合發(fā)現(xiàn)，凋落物量與群落高度、物種豐富度和地上生物量的擬合度較高(圖2)。

表3 植物群落特征的相關(guān)性Tab.3 Correlation of plant community characteristics

圖2 凋落物與其他群落特征的線(xiàn)性關(guān)系注：*P<0.05;**P<0.01Fig.2 Linear relationship between litter and other community characteristics

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

(1)圍封禁牧對(duì)高寒沼澤化草甸物種組成和功能群特征的影響 本研究發(fā)現(xiàn)，圍封禁牧7 a后沼澤化草甸群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化，華扁穗草的群落高度和蓋度增加，但物種豐富度和多樣性、地上生物量以及密度減少，排除放牧干擾后可以促進(jìn)群落外貌的改善，但不利于物種多樣性和群落生產(chǎn)力的維持。圍封禁牧后，植物群落成層結(jié)構(gòu)并未改變，上層仍以莎草和禾草為主，下層則以混生雜類(lèi)草為主，各功能群的高度均顯著增加；高大叢生莎草和禾草的重要值和優(yōu)勢(shì)度增加，而圍封后低矮的雜類(lèi)草優(yōu)勢(shì)度和重要值顯著降低，5種多年生雜類(lèi)草退出群落，物種組成發(fā)生了顯著變化，物種豐富度和多樣性顯著降低，這與青藏高原矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸圍封5 a的研究結(jié)論一致，圍封導(dǎo)致雜類(lèi)草生長(zhǎng)被抑制進(jìn)而顯著降低物種豐富度和多樣性指數(shù)[20]。

群落內(nèi)主要物種間的正聯(lián)結(jié)關(guān)系通常認(rèn)為有利于植物群落的穩(wěn)定共存，而負(fù)聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了物種間的排斥性，不利于群落穩(wěn)定性維持[21-22]。本研究發(fā)現(xiàn)圍封7 a后，群落內(nèi)種間正負(fù)關(guān)聯(lián)比下降了60%，負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，物種間排斥性增強(qiáng)，物種組成與群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單化，群落穩(wěn)定性下降[23-24]。這主要與圍封禁牧后群落內(nèi)各物種的生態(tài)位分化有關(guān)[25-27]，占據(jù)群落上層的華扁穗草營(yíng)養(yǎng)繁殖及競(jìng)爭(zhēng)能力很強(qiáng)，返青早并且持青期較長(zhǎng)[28]，在生長(zhǎng)季早期快速生長(zhǎng)并占據(jù)有利生態(tài)空間，導(dǎo)致群落內(nèi)部蔭蔽[29-30]，而雜類(lèi)草一般為陽(yáng)性植物，在蔭蔽環(huán)境中對(duì)光資源競(jìng)爭(zhēng)處于絕對(duì)劣勢(shì)，其生長(zhǎng)被抑制并逐漸消退[18,20]，從而造成物種豐富度降低，這與當(dāng)前草地生態(tài)系統(tǒng)管理實(shí)踐發(fā)現(xiàn)的長(zhǎng)期圍封會(huì)降低物種多樣性的結(jié)論一致[10-11]。

(2)凋落物累積對(duì)高寒沼澤化草甸群落結(jié)構(gòu)的影響 本研究發(fā)現(xiàn)圍封去除放牧取食干擾后，地表凋落物累積量顯著增加，圍封樣地凋落物量是對(duì)照樣地的2.4倍。凋落物的過(guò)量累積會(huì)導(dǎo)致群落內(nèi)光照、熱量重新分配并進(jìn)一步驅(qū)動(dòng)群落結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變[31]，對(duì)幼苗存活、群落高度和生物量有顯著影響[32]。本研究發(fā)現(xiàn)圍封后凋落物過(guò)量累積是導(dǎo)致植物高度增加、物種豐富度和密度降低以及地上生物量下降的主要調(diào)控因子。凋落物累積形成的物理阻隔層降低了群落光照強(qiáng)度[33]，導(dǎo)致莎草和禾草類(lèi)植物加強(qiáng)對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)，并誘使其節(jié)間伸長(zhǎng)，最終引起株高的增加[31]。凋落物的過(guò)量累積對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生了抑制作用[34]，導(dǎo)致幼苗存活率和生長(zhǎng)率較低[35]，造成物種豐富度的減少和植株密度的下降，從而導(dǎo)致群落地上生物量的減少。

凋落物的過(guò)量累積很大程度降低植物生產(chǎn)的周轉(zhuǎn)率以及植物對(duì)資源的利用效率[8]，抑制植物的生長(zhǎng)繁殖，對(duì)高寒沼澤化草甸的物種多樣性和植被生產(chǎn)力帶來(lái)負(fù)面影響。此外，若爾蓋高原的高寒自然屬性也不利于凋落物的分解[36]，圍封后凋落物過(guò)量累積引起的熱量阻隔會(huì)導(dǎo)致植物萌發(fā)晚并抑制分蘗，進(jìn)而影響沼澤化草甸初級(jí)生產(chǎn)力產(chǎn)出。而冬春季放牧可以有效清除枯草，減少凋落物累積，削減生長(zhǎng)冗余[37]有利于春季萌發(fā)和超補(bǔ)償生長(zhǎng)[38-39]，符合放牧優(yōu)化假說(shuō)[40]，有利于高寒沼澤化草甸植被生產(chǎn)力的充分發(fā)揮和利用。

3.2 結(jié)論

圍封禁牧降低了若爾蓋高寒沼澤化草甸的物種多樣性及其植被生產(chǎn)力，冬春放牧可以有效地維持群落物種組成及其穩(wěn)定性。圍封禁牧引起的凋落物過(guò)量累積是高寒沼澤化草甸物種減少和群落穩(wěn)定性降低的顯著驅(qū)動(dòng)因子。本研究從物種組成和群落結(jié)構(gòu)的角度闡明了高寒沼澤化草甸生態(tài)系統(tǒng)對(duì)圍封禁牧的響應(yīng)機(jī)制，可為評(píng)價(jià)圍封禁牧政策在不同類(lèi)型濕地保護(hù)管理實(shí)踐中合理性應(yīng)用提供理論支撐和實(shí)驗(yàn)證據(jù)。此外，本研究?jī)H是圍封禁牧7 a后局部時(shí)間段的靜態(tài)資料，為準(zhǔn)確實(shí)施“退牧還濕”“限牧還濕”等生態(tài)補(bǔ)償措施，仍需對(duì)若爾蓋高寒沼澤化草甸物種組成和群落結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)和評(píng)估，綜合評(píng)估多種環(huán)境因子變化及生態(tài)保護(hù)措施對(duì)沼澤化草甸生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的影響，因地制宜，及時(shí)調(diào)整保護(hù)政策和相關(guān)方法。