云南榧樹種群空間分布格局及生態(tài)位研究*

于達(dá)勇，樊智豐，馬長樂，李瞞瞞

(西南林業(yè)大學(xué) 園林園藝學(xué)院 國家林業(yè)和草原局西南風(fēng)景園林工程技術(shù)研究中心， 云南 昆明 650224)

生態(tài)位是生態(tài)學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)和保護(hù)生物學(xué)的核心概念，該概念有助于解釋生物在空間和時(shí)間上的分布、豐度和資源利用[1]。生態(tài)位主要描述了限制物種分布、豐度和與其他物種共存等一系列非生物和生物條件[2]，常運(yùn)用于群落演替、生物多樣性保護(hù)、種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、瀕危植物評(píng)價(jià)等的研究中[3]。種群的空間分布格局是種群個(gè)體在二維空間上的分布狀況，它是種群與環(huán)境綜合作用的結(jié)果[4]。種群空間分布格局受到植物生境、種間競爭、自身?xiàng)l件等因素的影響，是研究種群生態(tài)的重要手段。近年來，對(duì)珍稀瀕危植物生態(tài)學(xué)的研究逐漸受到重視[5-6]，國內(nèi)外學(xué)者分析這些瀕危物種與周邊環(huán)境之間的作用，為瀕危物種的保護(hù)和利用提供參考。

云南榧樹(Torreyayunnanensis)為紅豆杉科(Taxaceae)榧屬(TorreyaArn)植物，國家二級(jí)野生保護(hù)植物，中國特有種。該樹種主要分布于云南西北部橫斷山脈地區(qū)，其木材耐水濕、久放不易腐壞，常作為優(yōu)良的建筑、家具等原料[7]，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。由于榧屬植物分布范圍十分狹窄且日益縮小[8-9]，為更好地了解與保護(hù)云南榧樹，不少學(xué)者對(duì)榧樹屬植物外部形態(tài)學(xué)、生理生化以及分子[10]等方面開展研究，但對(duì)云南榧樹種群生態(tài)方面的研究卻少有記錄。本研究在云南榧樹典型自然分布區(qū)域內(nèi)設(shè)置樣地對(duì)其空間分布格局和生態(tài)位特征進(jìn)行調(diào)查分析，旨在探索出云南榧樹在野生環(huán)境中的空間分布類型、不同物種對(duì)環(huán)境資源的利用狀況以及各種群間的相互作用，以期為云南榧樹的種群保護(hù)及其人工林撫育管理提供參考。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域概況

云南榧樹的典型自然分布區(qū)主要位于云南省迪慶藏族自治州內(nèi)，地處“三江并流”區(qū)域(25°84′～27°48′ N，99°1′～99°29′ E，海拔1 771～2 690 m)，屬于亞熱帶季風(fēng)高原山地氣候。研究區(qū)域集中于維西縣內(nèi)，該地區(qū)年平均氣溫為1.4 ℃，最冷月平均氣溫為-3.6 ℃，最熱月平均氣溫18.5 ℃，多年平均降雨量為945.7 mm，降雨形式為多點(diǎn)暴雨、多短歷時(shí)強(qiáng)降雨，并集中于雨季[11]。生境多為高山針闊葉混交林，其次為河谷碎石坡，植被以殼斗科(Fagaceae)、薔薇科(Rosaceae)和山茱萸科(Cornaceae)為主。

1.2 研究方法與數(shù)據(jù)處理

1.2.1 樣地選取

于2020年7月至9月，在對(duì)云南榧樹典型分布區(qū)實(shí)地踏勘后，在云南榧樹分布區(qū)域內(nèi)設(shè)置7個(gè)30 m×30 m的樣地，分別測(cè)定不同樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度坡向等環(huán)境因子(表1)，并對(duì)樣地內(nèi)胸徑大于5 cm的喬木進(jìn)行每木測(cè)量。

表1 樣地概況Tab.1 General information of sample plots

1.2.2 生物多樣性測(cè)定

采用Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)[12]來分析植物的多樣性，并使用數(shù)據(jù)處理軟件Origin進(jìn)行相關(guān)圖形的繪制。其計(jì)算方法如下。

(1)Simpson多樣性指數(shù)

H=-∑Pi(lnPi)

(3)Pielou均勻度指數(shù)

J=-∑Pi(lnPi)/lnS

式中：Pi表示第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占所有物種個(gè)體數(shù)的比例，S表示總的物種數(shù)。

1.2.3 空間分布格局的分析

由于所設(shè)樣地面積較小，可用的尺度也就非常有限[13]，因此根據(jù)不同取樣尺度(5 m×5 m、5 m×10 m和10 m×10 m)劃分為多個(gè)小樣方來測(cè)定云南榧樹種群的空間分布格局。為獲得準(zhǔn)確性較高、能真實(shí)反映分布格局的結(jié)果，本研究采用多指標(biāo)共同測(cè)定分布格局，以避免單個(gè)指標(biāo)的片面性和偶然性。統(tǒng)計(jì)指標(biāo)包括：擴(kuò)散系數(shù)(C0)、叢生指數(shù)(It)、平均擁擠度(m*)、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)、聚塊性指數(shù)(PAI)、Cassie指數(shù)(Ca)、格局指數(shù)Morisita(Iδ)[14]。

(1)擴(kuò)散系數(shù)(C0)

(2)叢生指數(shù)(It)

(3)平均擁擠度(m*)

(4)負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)

(5)聚塊性指數(shù)(PAI)

(6)Cassie指數(shù)(Ca)

(7)格局指數(shù)Morisita(Iδ)

應(yīng)用格局指數(shù)對(duì)云南榧樹進(jìn)行分析時(shí)，還需進(jìn)行F檢驗(yàn)[15]。

式中：S2為表示種群方差；X表示種群均值；n代表n1，n2，n3…，分別表示q個(gè)樣方中的個(gè)體數(shù)；N為全部樣方總株數(shù)。

1.2.4 重要值計(jì)算

重要值能體現(xiàn)植物對(duì)環(huán)境資源的利用效率，故采用重要值計(jì)算物種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊[16]。喬木層重要值測(cè)定方法：喬木重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3[17-18]。根據(jù)植物重要值總和的大小確定主要物種，選取喬木樹種的重要值之和占全部喬木樹種重要值總和的80%以上的喬木作為優(yōu)勢(shì)種[19]進(jìn)行研究分析。

1.2.5 生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊的測(cè)定

生態(tài)位寬度能反映植物對(duì)資源的利用情況，本研究采用Levins指數(shù)B(L)i和Shannon指數(shù)B(SW)i[20]測(cè)定植物生態(tài)位寬度。生態(tài)位重疊能反映兩物種在一定資源序列上對(duì)同等級(jí)資源的互相重疊情況，本研究采用Schoener重疊指數(shù)Cik和Pianka重疊指數(shù)Oik[21]計(jì)算并測(cè)定植物生態(tài)位重疊。其計(jì)算公式如下。

式中：Pij為物種i在樣方j(luò)的重要值，Pkj是物種k在樣方j(luò)的重要值，r為樣地?cái)?shù)，S表示總的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物多樣性

本研究共調(diào)查云南榧樹85株、周邊樹木177株，總計(jì)20科27屬46種。對(duì)不同樣地類型的植物群落進(jìn)行多樣性分析，結(jié)果見圖1。

圖1 云南榧樹植物群落植物的多樣性曲線Fig.1 Plant community diversity curve of Torreya yunnanensis

由圖1可知，不同植物群落間Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的變化趨勢(shì)保持一致，即表現(xiàn)為植物多樣性較高的云南榧樹群落，其優(yōu)勢(shì)度和均勻度也較高。結(jié)果顯示，7號(hào)樣地的植物的優(yōu)勢(shì)度、多樣性和均勻度最高，而1、2號(hào)樣地最低。究其原因，7號(hào)樣地的生境為高山針闊葉混交林，位于山谷中的小溪旁，水肥條件充足有利于植物生長；1、2號(hào)樣地所在生境為河谷碎石坡，該生境下水土流失嚴(yán)重、土壤有機(jī)質(zhì)較少，植物生長受阻。其中5號(hào)樣地雖然生境條件良好，但植物多樣性較低，推測(cè)原因?yàn)椋涸摌拥乜拷珠g道路，使其受到較多的人為干擾，植物生長受到不同程度的影響。

2.2 云南榧樹種群空間分布格局分析

采用7種不同聚集度指標(biāo)對(duì)云南榧樹各樣地的分布格局進(jìn)行分析，所得結(jié)果基本一致(表2)。在所調(diào)查的7塊樣地中，云南榧樹種群分布格局較為多樣化，其中聚集分布較多，其次為隨機(jī)分布、均勻分布。調(diào)查區(qū)域內(nèi)，1～5號(hào)樣地It、K、Ca大于0，C0、PAI、Iδ值大于1，并經(jīng)隨機(jī)偏離度顯著性檢驗(yàn)對(duì)Iδ值結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證，所得F值均小于F0.05，整體呈現(xiàn)為聚集分布。但一些取樣尺度下各指標(biāo)所得結(jié)果并不一致，如：在5 m×5 m面積下的1號(hào)樣地的擴(kuò)散指數(shù)Iδ<1，顯示為均勻分布，但其他因子均滿足聚集分布，因此也將其判定為聚集分布。在1～5號(hào)樣地間聚集程度也存在著差異性，1～3號(hào)樣地的聚集程度小于4號(hào)和5號(hào)樣地，而在5 m×10 m取樣尺度下的1號(hào)樣地和5 m×5 m取樣尺度下的3號(hào)樣地則是呈現(xiàn)為隨機(jī)分布。與1～5號(hào)樣地不同，6、7號(hào)樣地各聚集度指標(biāo)判定結(jié)果為均勻分布。造成該結(jié)果的原因是云南榧樹的種子采用重力以及動(dòng)物取食的形式進(jìn)行傳播，一部分種子散落于母樹周圍后發(fā)芽生長，造成了聚集分布的現(xiàn)象，如4、5號(hào)樣地生境為高山針闊葉混交林，水肥氣熱等條件較好，植被密度高，母樹周圍的榧樹幼苗受到母樹保護(hù)，容易形成較高的聚集分布；而另一部分種子被帶到其他地區(qū)，由于生境較差或云南榧樹在群落中數(shù)量有限時(shí)，新生的母樹周圍尚未繁育為中齡林或成熟林，云南榧樹種群則會(huì)以均勻分布和隨機(jī)分布形式出現(xiàn)，如1～3號(hào)樣地生境為河谷碎石坡，云南榧樹周圍的土壤資源不足難以生長更多的榧樹，因此聚集程度較低。而取樣尺度的變化僅影響種群聚集程度，整體上呈現(xiàn)為取樣尺度越大聚集程度越大。

表2 不同取樣尺度下云南榧樹各樣地種群分布格局Tab.2 The population distribution pattern of T.yunnanensis at different sampling scales

2.3 重要值及生態(tài)位寬度

在樣地中共有46個(gè)樹種，分別計(jì)算出所有樹種在7個(gè)樣地內(nèi)的重要值后，再將所得結(jié)果進(jìn)行累加獲得該樹種的重要值，并按照重要值大小進(jìn)行排序。排在前15的樹種占據(jù)了全部樹種重要值總和的80.5%，屬于該群落中的優(yōu)勢(shì)樹種(表3)。在7個(gè)樣地中云南榧樹的重要值總和最高，占重要值總和的38.03%，在7塊樣地中均有分布，在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位。其次為川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)、木蠟樹(Toxicodendronsylvestris)、多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)等，它們是云南榧樹的常見伴生樹種。群落中其他樹種僅分布于1～2個(gè)樣地之中，不同樣地群落間樹種組成差異性明顯，說明云南榧樹所在群落樹木種類繁多但分布較為狹窄。

表3 云南榧樹所屬群落優(yōu)勢(shì)樹種的重要值總和以及生態(tài)位寬度Tab.3 The sum of important values and niche width of dominant species in T.yunnanensis community

生態(tài)位寬度能反映不同種群間對(duì)環(huán)境資源的適應(yīng)與利用情況。生態(tài)位較寬的物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，對(duì)資源的利用越充分，往往在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位[22]。本研究采用兩種生態(tài)位寬度公式對(duì)植物種群進(jìn)行計(jì)算，發(fā)現(xiàn)所得結(jié)果基本一致，物種重要值與生態(tài)位寬度B(L)i和B(sw)i的Pearson相關(guān)系數(shù)分別為0.796和0.641，在0.01水平上呈現(xiàn)正相關(guān)，即重要值較大的種群其生態(tài)位寬度也將較大。生態(tài)位寬度B(sw)i排序依次為云南榧樹、云南櫻桃(Cerasusyunnanensis)、華山松(Pinusarmandi)、木蠟樹、飛蛾槭(Aceroblongum)、多脈青岡、胡桃(Juglansregia)、四照花(Dendrobenthamiajaponica)等，B(L)i排序在個(gè)別位置上略有不同但基本一致，這些植物在群落中數(shù)量較多、分布較廣、對(duì)資源的利用較為充分。其中云南榧樹生態(tài)位寬度B(sw)i與B(L)i分別為0.772和0.776，在群落中生態(tài)位寬度最大，對(duì)環(huán)境適應(yīng)較強(qiáng)，可見云南榧樹在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位，占據(jù)了較多的生存資源。其次為云南櫻桃和華山松，它們的生態(tài)位寬度B(sw)i、B(L)i分別為0.590、0.448和0.540、0.383，它們是云南榧樹的潛在競爭樹種。而臭冷杉(Abiesnephrolepis)、尼泊爾榿木(Alnusnepalensis)、清香木(Pistaciaweinmannifolia)等植物的生態(tài)位較窄，其原因?yàn)椋赫{(diào)查的云南榧樹所在群落的生境條件不同，這些樹種對(duì)其他生境條件的適應(yīng)能力較差，在研究地內(nèi)僅在個(gè)別樣地內(nèi)出現(xiàn)，種群分布幅度較小。重要值大小雖然在一定程度能反映生態(tài)位的寬度，但并不排除一些個(gè)例，如川滇高山櫟在群落中雖然重要值較大但生態(tài)位卻較窄。

2.4 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊是不同種群利用同一資源或是共同占據(jù)某一資源(食物、營養(yǎng)成分、空間等)，而在生態(tài)位上所產(chǎn)生的重疊狀態(tài)[23]。對(duì)15個(gè)優(yōu)勢(shì)種群構(gòu)成的105個(gè)種對(duì)間進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)(表4)，其中不存在生態(tài)位重疊的種對(duì)占54.76%，Pianka指數(shù)大于0.5的種對(duì)占所有種對(duì)的21.90%，Schoener指數(shù)大于0.5的種對(duì)占9.53%，說明大多數(shù)種對(duì)間的生態(tài)位重疊較低，群落中不同物種間對(duì)環(huán)境資源的利用各不相同，不容易產(chǎn)生激烈的種間競爭。在研究區(qū)域內(nèi)，生態(tài)位重疊最高的種對(duì)是華山松-多脈青岡，Pianka和Schoener重疊系數(shù)分別為2.36和0.83，其次為華山松-尼泊爾榿木、華山松-小漆樹(Toxicodendrondelavayi)等種對(duì)。華山松在群落中生態(tài)位重疊最多，說明華山松與其他伴生樹種共享的資源較多更容易發(fā)生資源競爭現(xiàn)象。群落中與云南榧樹重疊較高的物種有色木槭(Acermono)、云南櫻桃和飛蛾槭等，Pianka重疊系數(shù)大于0.5的共計(jì)有6個(gè)，占42.86%，最大為色木槭0.8，Schoener重疊系數(shù)大于0.5的共計(jì)有4個(gè)，占28.57%，最大為小漆樹0.62。說明云南榧樹在資源利用上處于中等偏高水平，并未完全獨(dú)立于群落之外，可能會(huì)與群落內(nèi)一些樹種產(chǎn)生激烈的種間競爭。

表4 云南榧樹主要種群的生態(tài)位重疊Tab.4 The niche overlap of dominant populations in T.yunnanensis communities

3 討論與結(jié)論

物種多樣性是衡量一定生境范圍內(nèi)物種資源豐富程度的重要客觀指標(biāo)[24]，本研究中，在不考慮人為干擾情況下，河谷、碎石坡生境下植物多樣性指數(shù)小于針闊葉混交林。前者土壤貧瘠、碎石較多，故植被較為稀疏；后者土壤條件和光照條件較好，生境更為優(yōu)越、植物更為豐富，所得結(jié)果與涂丹丹等[12]類似。無論是在生境較好的針闊葉混交林還是土壤較為貧瘠的河谷、碎石坡均有云南榧樹的分布，說明云南榧樹具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力。

云南榧樹的空間分布表現(xiàn)為多樣化，雖然較多表現(xiàn)為聚集分布——這樣能減弱其受到的種間競爭，提高該種群對(duì)環(huán)境資源的利用，但是云南榧樹在群落內(nèi)依舊存在著隨機(jī)分布和均勻分布。這說明云南榧樹的空間分布類型在不同條件下呈現(xiàn)不同的分布類型，其實(shí)際分布類型還需視具體環(huán)境而定。隨取樣尺度的變化更多是影響聚集程度，最終分布類型還需考慮種群自身的特性、外部環(huán)境、人為干擾等其他因素的綜合影響。

一般而言，生態(tài)位較寬的物種具有競爭優(yōu)勢(shì)和穩(wěn)定群落組成[25]。在所調(diào)查的群落中，生態(tài)位較寬樹種有：云南榧樹、云南櫻桃、華山松、木蠟樹、多脈青岡等常見樹種，其中云南榧樹的占據(jù)的資源較多、重要值最大、生態(tài)位最寬，具有較強(qiáng)的環(huán)境資源利用能力和環(huán)境適應(yīng)能力，在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位。除非受到外界干擾，云南榧樹在所屬群落內(nèi)具有發(fā)展成林的潛力。研究還發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)域內(nèi)植物重要值與生態(tài)位寬度之間整體呈正相關(guān)，但也有個(gè)例(如：川滇高山櫟)的存在，這可能與群落面積大小有關(guān)，還需進(jìn)一步研究。另外，生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間通常存在著聯(lián)系，生態(tài)位寬度較大的物種，分布較廣，適應(yīng)能力強(qiáng)，因而與其他物種可能出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊[3]。如：華山松生態(tài)位較寬，與其他物種間具有較多的共享資源或占據(jù)相似的生存空間。當(dāng)華山松與相似物種發(fā)生競爭，可使用共享資源的其他形式以增加生態(tài)位的分配[26-27]，減少物種間的競爭。而生態(tài)位最寬的云南榧樹與其他樹種的重疊處于中等偏上水平，說明生態(tài)位寬度與重疊之間并非都是正相關(guān)，也說明云南榧樹在群落中對(duì)資源的利用與一些樹種相重疊。在資源充足時(shí)，與其他樹種間產(chǎn)生的競爭較??；在資源不足時(shí)，不可避免一些激烈的種間競爭，在該群落中還是能較為穩(wěn)定的生長。

雖然在典型分布區(qū)內(nèi)，云南榧樹并不存在著諸多生存問題(如：生態(tài)位較小、生存空間狹窄等)，但處于自然界中云南榧樹種群的分布范圍依舊狹窄，僅出現(xiàn)于某些特定地區(qū)。本研究結(jié)果僅證明云南榧樹能在分布區(qū)內(nèi)較好地生長，具有發(fā)展成林的潛力，若要營建云南榧樹的人工林，還需考慮到植物的生物學(xué)特性，采用減少人為破壞、增加種子萌發(fā)成活率、避免與其競爭較強(qiáng)的植物進(jìn)行配置等手段，使其處于合理穩(wěn)定的群落之中。