旱榆幼樹(shù)對(duì)土壤失水及復(fù)水的生理響應(yīng)過(guò)程研究

趙子涵， 王樹(shù)森， 羅于洋， 劉瑞香， 韓 峰， 馬迎梅

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院，荒漠生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與修復(fù)國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010）

旱榆是西北干旱地區(qū)普遍分布的樹(shù)種，在速生用材林、經(jīng)濟(jì)林、城鄉(xiāng)風(fēng)景林的栽培中占有重要地位［1］。在旱榆栽培管理中，由于我國(guó)北方干旱半干旱地區(qū)自然條件的限制，旱榆的成活及生長(zhǎng)受土壤水分缺失等環(huán)境因素的影響［2］。因此，在旱榆幼樹(shù)栽培中對(duì)其進(jìn)行合理的水分管理是保障其成活，提高造林效率的重要限制因子［3］。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)旱榆的研究主要集中在嫩枝扦插技術(shù)［4］、引種育苗［5］、根系分布［6］與種群結(jié)構(gòu)［7］，通過(guò)代謝生理方面分析比較幾種榆科植物的抗旱性強(qiáng)弱［8-9］等方面。在旱榆的栽培過(guò)程中，旱榆幼樹(shù)的光合特性與生長(zhǎng)、生理指標(biāo)是其對(duì)不同土壤含水量響應(yīng)的重要體現(xiàn)。研究表明，土壤重度失水或嚴(yán)重干旱脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)、生理和光合作用均有顯著影響，表現(xiàn)為基徑、株高、葉面積等生長(zhǎng)受限［10-11］，葉肉細(xì)胞失水，葉綠素合成減弱［12］，光合作用受到抑制等［13-15］。酸棗（Ziziphus jujuba）在土壤嚴(yán)重失水時(shí)植株生長(zhǎng)和葉綠素合成均受到抑制，葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量減小［12］。紫穗槐（Amorpha fruticosa）、旱柳（Salix matsudana）等植物隨著土壤水分降低，葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉綠素含量等都有不同程度的下降［13］。植物通常在土壤水分缺失的環(huán)境中能通過(guò)各種方式來(lái)避開(kāi)這些脅迫，或通過(guò)改變自身來(lái)適應(yīng)不良環(huán)境［16］。綿刺（Potaninia mongolica）當(dāng)遇到生長(zhǎng)季降水稀少、土壤水分過(guò)低時(shí)，其葉、花、果實(shí)會(huì)全部脫落，以假死方式進(jìn)入休眠，當(dāng)秋季有降水補(bǔ)給，綿刺會(huì)迅速吸水，進(jìn)行二次生長(zhǎng)繁殖［17］。

本文旨在模擬造林成功后，旱榆幼樹(shù)受土壤水分缺乏無(wú)法正常補(bǔ)給而產(chǎn)生的脅迫，及其遇到自然降雨后得到水分補(bǔ)給而進(jìn)行生長(zhǎng)的過(guò)程，研究旱榆幼樹(shù)對(duì)土壤水分散失的響應(yīng)機(jī)制，為后期旱榆的優(yōu)化栽培，保育管理提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。因此，本文選取3 a生旱榆幼樹(shù)為試驗(yàn)材料，通過(guò)在土壤自然失水及復(fù)水的情況下，測(cè)定其形態(tài)、生理及光合指標(biāo)來(lái)分析該樹(shù)種在不同土壤含水量下這些指標(biāo)的變化過(guò)程。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以2020 年秋購(gòu)置于巴彥淖爾市烏拉特中旗的2 a 生旱榆實(shí)生樹(shù)苗為試驗(yàn)材料進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。選用上、下口徑及高分別為33 cm、18 cm和22 cm的塑料花盆和沙壤土作為旱榆幼樹(shù)的盆栽介質(zhì)。隨后置于內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)日光溫室內(nèi)培養(yǎng)半年，保證土壤水分充足，使之不會(huì)成為苗木生長(zhǎng)的限制因子。于2021年7月選擇長(zhǎng)勢(shì)基本一致、生長(zhǎng)狀況良好的植株就地進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)開(kāi)展期間溫室內(nèi)平均溫度為27 ℃，空氣相對(duì)濕度為31%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2021年7月27日澆透水后開(kāi)始試驗(yàn)，通過(guò)土壤自然失水的方式形成干旱脅迫。試驗(yàn)各處理（對(duì)照處理和干旱處理）重復(fù)4 次，每個(gè)重復(fù)4 盆，共32盆。試驗(yàn)期間每日采用稱重法向?qū)φ仗幚恚–K）盆內(nèi)補(bǔ)充水分，并使土壤含水量保持在36.99%±6.4%；干旱處理于試驗(yàn)開(kāi)始之日停止?jié)菜幚?，在停止?jié)菜牡? d、6 d、12 d、18 d、24 d和第30 d采樣；干旱處理于停止?jié)菜牡?0 d 下午18:00 復(fù)水，分別在第32 d 和第36 d 進(jìn)行采樣，試驗(yàn)共進(jìn)行36 d。每次試驗(yàn)采集對(duì)照處理和干旱處理葉片，每個(gè)重復(fù)采集頂部第1～5 片成熟葉片混勻，取3 片新鮮葉片測(cè)定葉片相對(duì)含水量，剩余葉片放進(jìn)液氮罐冷藏，帶回實(shí)驗(yàn)室放入-80°C冰箱里備用。在每次測(cè)定指標(biāo)的時(shí)間，采用美國(guó)TDR300土壤水分儀（12 cm探頭）進(jìn)行盆內(nèi)土壤體積含水量的測(cè)定，采用稱重法測(cè)定盆內(nèi)蒸騰和蒸發(fā)量，并對(duì)植物的生長(zhǎng)和生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定［18］。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 形態(tài)指標(biāo) 株高采用卷尺測(cè)量每株植物高度，株高生長(zhǎng)量通過(guò)干旱脅迫結(jié)束時(shí)的株高減去干旱脅迫開(kāi)始時(shí)株高的方法計(jì)算［19］。

莖粗采用記號(hào)筆標(biāo)記每盆測(cè)定的位置，每次用游標(biāo)卡尺在該位置進(jìn)行測(cè)量。地徑生長(zhǎng)量通過(guò)干旱脅迫結(jié)束時(shí)地徑減去干旱脅迫開(kāi)始時(shí)地徑的方法計(jì)算［19］。

葉面積通過(guò)記號(hào)筆標(biāo)記3 片葉后，每次用葉面積儀器掃描這些葉片并計(jì)算投影面積。葉面積增長(zhǎng)量通過(guò)干旱脅迫結(jié)束時(shí)掃描葉面積減去干旱脅迫開(kāi)始時(shí)掃描葉面積的方法計(jì)算［19］。

1.3.2 生理指標(biāo) 葉片相對(duì)含水量測(cè)定采用飽和水重法。每株植物隨機(jī)剪取4 個(gè)葉片，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，稱其鮮重（m1），共4 次重復(fù)。隨后將葉片浸泡在去離子水中24 h并取其飽和水重（m2），然后在烘箱內(nèi)烘干至恒重（m3）。采用如下的公式計(jì)算葉片相對(duì)含水量［20］。

葉片電導(dǎo)率采用電導(dǎo)率比值法。隨機(jī)選取不同部位的葉片大約500 mg，在離心管中浸入去離子水中震蕩24 h，隨后使用電導(dǎo)率儀測(cè)定初始葉片電導(dǎo)率，將葉片在95 ℃沸水中加熱2 h，最后測(cè)定最大電導(dǎo)率值。葉片電導(dǎo)率根據(jù)以下公式計(jì)算［21］：

葉綠素總量測(cè)定時(shí)，將葉片采集后置于二甲基亞砜中浸泡24 h提取葉綠素，用分光光度計(jì)測(cè)定其在645 nm、663 nm 下的吸光值，根據(jù)以下公式計(jì)算葉綠素含量［21］：

式中：V為加入二甲基亞砜體積；W為葉片干重；A為吸光值。

1.3.3 光合指標(biāo) 在每次取樣的上午9：00—12：00用GFS3000 便攜式光合儀器測(cè)量標(biāo)記葉片的凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）、蒸騰速率（Tr，mmol·m-2·s-1）、胞間CO2濃度（Ci，μmol·mol-1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mmol·m-2·s-1）、大氣環(huán)境CO2濃度（Ca，ppm），并計(jì)算水分利用效率（WUE）和氣孔限制值（Ls），公式如下［22］：

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SPSS Statistics 25對(duì)各個(gè)指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，指標(biāo)值采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差的形式，采用Origin 2018進(jìn)行各指標(biāo)繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)期間花盆內(nèi)土壤含水量及蒸騰蒸發(fā)量的變化趨勢(shì)

由圖1可知，隨著土壤失水時(shí)間的延長(zhǎng)，旱榆幼樹(shù)盆內(nèi)土壤含水量逐漸減小，其由40%降至0%（0～24 d）。其中，土壤含水量在第6 d、12 d、18 d 與第0 d 相比分別顯著下降62.5%、92.5%、95%（P＜0.01）。土壤失水至第24 d時(shí)，旱榆土壤含水量降至最低（0%），與處理第0 d相比下降99.7%，與同期CK相比顯著（P＜0.01）下降99.7%。當(dāng)土壤含水量下降至0%后，又維持6 d并進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定且進(jìn)行復(fù)水處理，對(duì)照盆內(nèi)的土壤含水量維持在36.99%±6.4%（圖1a）。盆內(nèi)蒸騰蒸發(fā)量隨土壤含水量的下降而逐漸增加，由0 增至18.9 kg·m-2（0～30 d）。當(dāng)失水第6 d時(shí)，蒸騰蒸發(fā)速度最快，蒸騰蒸發(fā)量為11.9 kg·m-2。當(dāng)失水至第12 d后，蒸騰蒸發(fā)量趨于平緩。當(dāng)失水第24 d時(shí)，土壤含水量接近0%，蒸騰蒸發(fā)量達(dá)到最大值（18.9 kg·m-2，圖1b）。

圖1 自然失水及復(fù)水情況下花盆內(nèi)土壤水分含量（a）及蒸騰蒸發(fā)量（b）的動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes of soil water content(b)and evapotranspiration(b)under continuous soil water loss and rehydration

2.2 旱榆幼樹(shù)的形態(tài)指標(biāo)對(duì)土壤失水與復(fù)水的響應(yīng)

由圖2可知，在土壤自然失水的情況下，旱榆幼樹(shù)株高、基徑的增長(zhǎng)量與葉面積均逐漸減少。其中，基徑增長(zhǎng)量在第6 d 與CK 無(wú)顯著差異，在第12 d、18 d、24 d 與CK 相比分別顯著下降127%、154%、217%（P＜0.01），復(fù)水后基徑仍持續(xù)減小，CK 基徑增長(zhǎng)量呈現(xiàn)穩(wěn)定增長(zhǎng)趨勢(shì)，增長(zhǎng)量平均為0.08 mm·d-1且顯著（P＜0.01）高于干旱處理（圖2a）；株高增長(zhǎng)量在第6 d、12 d 與CK 無(wú)顯著差異，在第18 d、24 d和30 d與CK相比分別顯著下降283%、241%、255%（P＜0.01），復(fù)水后處理組旱榆株高仍呈減小的趨勢(shì)（圖2b）；葉片投影面積增長(zhǎng)量在第6 d、12 d與CK無(wú)顯著差異，在第18 d、24 d、30 d與CK相比顯著降低37.5%、33.5%、35.9%（P＜0.05），復(fù)水后處理組旱榆葉面積仍呈減小的趨勢(shì)（圖2c）；通過(guò)旱榆幼樹(shù)形態(tài)拍攝圖可以看出，在第12 d、18 d、24 d 視覺(jué)上明顯表現(xiàn)出莖干萎蔫、葉片失水卷曲、葉片凋落的現(xiàn)象（圖2f～圖2i）。以上結(jié)果表明，當(dāng)土壤含水量小于3%時(shí)，會(huì)顯著抑制旱榆幼樹(shù)葉片和莖干的生長(zhǎng)，且在復(fù)水后沒(méi)有恢復(fù)，說(shuō)明土壤含水量過(guò)低會(huì)抑制旱榆幼樹(shù)的生長(zhǎng)。

圖2 自然失水及復(fù)水情況下旱榆幼樹(shù)的株高（a）、基莖（b）、葉面積（c）生長(zhǎng)量及其形態(tài)隨土壤失水天數(shù)的視覺(jué)變化（d～m）Fig.2 Visual changes of plant height(a),basal stem(b)and leaf area(c)of Ulmus glaucescens saplings under natural water loss and rehydration conditions(d-m)

2.3 旱榆幼樹(shù)生理指標(biāo)對(duì)土壤失水與復(fù)水的響應(yīng)

由圖3可知，隨著土壤自然失水程度增加，葉片含水量和葉綠素總量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，其中，葉片相對(duì)含水量由82.5%降到15.5%（0～30 d），在0～6 d 與CK 無(wú)顯著差異，在第12 d、18 d、24 d、30 d 分別比CK 顯著下降24.4%、56.2%、81.2%、82.1%（P＜0.01），復(fù)水后葉片相對(duì)含水量未增加（圖3a）；葉綠素總量由9.36 mg·g-1DW 降低到3 mg·g-1DW（0～30 d），在0～12 d 與CK 無(wú)顯著差異，在第18 d、24 d、30 d 分別比CK 顯著下降36.5%、64.5%、67%（P＜0.01），復(fù)水后未出現(xiàn)明顯變化（圖3b）；葉片電導(dǎo)率隨失水時(shí)間呈上升趨勢(shì)，由49%上升至100%（0～30 d），在0～12 d 與CK 無(wú)顯著差異，在第18 d、24 d、30 d 分別比CK 顯著升高55.9%、63.3%、100%（P＜0.01），復(fù)水后電導(dǎo)率降低，但仍顯著（P＜0.01）高于對(duì)照處理（圖3c）。以上結(jié)果表明，隨著土壤失水時(shí)間延長(zhǎng)，干旱脅迫程度增加。當(dāng)土壤含水量為15%以上時(shí)，其對(duì)旱榆幼樹(shù)影響不大（0～6 d），小于15%和小于3%的土壤含水量對(duì)旱榆幼樹(shù)的葉片組織相對(duì)含水量和葉綠素總量有顯著的抑制作用。

圖3 自然失水及復(fù)水情況下旱榆幼樹(shù)的葉片含水量（a）、葉綠素含量（b）和電導(dǎo)率（c）的動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Dynamic changes of leaf relative water content(a),chlorophyll content(b),and electrolyte leakage(c)for Ulmus glaucescens due to soil water loss and rehydration

2.4 旱榆幼樹(shù)光合指標(biāo)對(duì)土壤失水與復(fù)水的響應(yīng)

由圖4可知，隨著土壤失水天數(shù)的增加，葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度呈持續(xù)減小的趨勢(shì)。其中，光合速率由8.2 μmol·m-2·s-1減小至0.4 μmol·m-2·s-1（0～30 d），0～6 d 與CK 不顯著，第12 d、18 d、24 d、30 d 比CK 顯著減小58.3%、82.7%、88.4%、94%（P＜0.01，圖4a）；蒸騰速率由2.4 mmol·m-2·s-1減小至0.1 mmol·m-2·s-1（0～30 d），0～6 d與CK不顯著，第12 d、18 d、24 d、30 d 比CK 顯著減小63%、85.4%、87.1%、95.7%（P＜0.01，圖4b）；氣孔導(dǎo)度由59.8 mmol·m-2·s-1減小至5.9 mmol·m-2·s-1（0～30 d），0～6 d 與CK 不顯著，第12 d、18 d、24 d、30 d比CK 顯著減小57.3%、84.3%、87.2%、92.8%（P＜0.01，圖4c）；胞間CO2濃度隨失水時(shí)間的增加呈先下降后上升的趨勢(shì)，0～12 d 呈下降趨勢(shì)，12～30 d 呈上升趨勢(shì)；由199.5 μmol·mol-1降至144.6 μmol·mol-1又升高至287 μmol·mol-1，與CK 相比差異不顯著（P＞0.05），復(fù)水后（第36 d）比CK 差異顯著升高46.9%（P＜0.01，圖4d）。隨土壤失水時(shí)間的增加，旱榆幼樹(shù)葉片水分利用效率（WUE）呈先升高后下降再升高的趨勢(shì)，失水0～6 d 呈上升趨勢(shì)由3.5 μmol·mmol-1升高至5 μmol·mmol-1；6～24 d 為下降趨勢(shì)下降至1.8 μmol·mmol-1，24～30 d為上升趨勢(shì)又升高至3.4 μmol·mmol-1，與CK 相比差異不顯著（P＞0.05），復(fù)水后CK 的WUE持續(xù)升高，而土壤失水的處理組則較CK顯著下降86%（P＜0.01，圖4e）；氣孔限制值（Ls）隨失水時(shí)間的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，0～12 d 為上升趨勢(shì)由54%上升至64%，12～30 d為下降趨勢(shì)下降至30%，復(fù)水前與CK無(wú)顯著差異（P＞0.05），復(fù)水后處理組較CK 顯著減小76%（P＜0.01，圖4f）。以上結(jié)果表明，當(dāng)土壤含水量在15%以上（0～6 d）時(shí)，其對(duì)旱榆幼樹(shù)的光合作用影響不大，當(dāng)土壤含水量在15%以下（6～30 d）時(shí)，其對(duì)旱榆幼樹(shù)的光合作用具有顯著抑制作用。

圖4 自然失水及復(fù)水情況下旱榆幼樹(shù)的凈光合速率（a）、蒸騰速率（b）、氣孔導(dǎo)度（c）、胞間CO2濃度（d）、水分利用效率（e）和氣孔限制值（f）的動(dòng)態(tài)變化Fig.4 Dynamic changes of net photosynthetic rate(a),transpiration rate(b),stomatal conductance(c),intercellular CO2 concentration(d),water use efficiency(e)and stomatal limit(f)of Ulmus glaucescens due to soil water loss and rehydration

3 討論

土壤水分是影響林木正常生長(zhǎng)的重要因素，旱榆幼樹(shù)干旱試驗(yàn)表明，過(guò)低的土壤水分會(huì)對(duì)旱榆幼樹(shù)的生長(zhǎng)、生理有顯著的抑制作用。研究表明，干旱脅迫對(duì)植物幼苗葉片的光合和生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯的抑制作用，而且隨著干旱脅迫強(qiáng)度和時(shí)間的增加，其受抑制程度加重［23-24］。本研究模擬旱榆幼樹(shù)在其栽培過(guò)程中對(duì)持續(xù)土壤失水及復(fù)水的情境，對(duì)不同干旱時(shí)間和不同土壤含水量的旱榆幼樹(shù)的生長(zhǎng)、生理指標(biāo)與正常澆水對(duì)照處理的指標(biāo)進(jìn)行比較。結(jié)果顯示：在試驗(yàn)中后期土壤含水量小于3%時(shí)，會(huì)顯著抑制旱榆幼樹(shù)株高、基徑和葉面積的生長(zhǎng)。當(dāng)土壤含水量小于15%時(shí)，對(duì)葉片組織相對(duì)含水量和葉綠素總量有顯著抑制作用，旱榆幼樹(shù)形態(tài)在視覺(jué)上會(huì)明顯表現(xiàn)出莖干萎蔫、葉片失綠、失水卷曲、葉片下垂、凋落的現(xiàn)象（圖2）。且在復(fù)水后沒(méi)有恢復(fù)。說(shuō)明土壤含水量過(guò)低會(huì)破壞旱榆幼樹(shù)的生長(zhǎng)機(jī)制，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受阻、組織細(xì)胞失水、膨壓下降［25］。有研究表明，植物從所有葉片凋亡到植株死亡還有很長(zhǎng)一段時(shí)間，這個(gè)過(guò)程中，植株可能因?yàn)楦珊得{迫而產(chǎn)生休眠現(xiàn)象［2］，而在本文的研究中，當(dāng)土壤含水量為0%且維持了6 d 后，旱榆幼樹(shù)葉片脫水、萎蔫甚至凋亡。在經(jīng)歷了土壤失水脅迫又復(fù)水33 d后，部分旱榆植株重新萌芽（圖2k～圖2m），這可能是旱榆對(duì)極端土壤失水所產(chǎn)生的適應(yīng)能力。也說(shuō)明旱榆幼樹(shù)所有葉片凋落并不一定代表整個(gè)植株的死亡，在干旱半干旱區(qū)旱榆栽培過(guò)程中，為旱榆干旱區(qū)造林水分管理奠定了理論基礎(chǔ)。因此，在旱榆栽培管理中，如遇上述形態(tài)的變化，表明旱榆正在遭受土壤失水或土壤干旱帶來(lái)的影響，林木管理者應(yīng)及時(shí)對(duì)其進(jìn)行灌溉以免遭受更加嚴(yán)重的脅迫影響。

當(dāng)植物“身處”土壤水分脅迫環(huán)境時(shí)，在生理水平上，會(huì)對(duì)環(huán)境產(chǎn)生抵抗。當(dāng)土壤水分持續(xù)減少而產(chǎn)生干旱脅迫時(shí)，植物的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)會(huì)遭到破壞導(dǎo)致其葉片細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，植物葉片內(nèi)已合成的葉綠素將加速分解，表現(xiàn)為葉片葉綠素含量減少，葉片相對(duì)電導(dǎo)率增加。本文發(fā)現(xiàn)，隨土壤失水時(shí)間的延長(zhǎng)，在干旱脅迫初期（0～12 d）旱榆幼樹(shù)的葉片電導(dǎo)率與葉綠素含量均與對(duì)照處理差別不大，而在中后期葉片相對(duì)電導(dǎo)率呈現(xiàn)出顯著升高的趨勢(shì)，葉綠素含量呈現(xiàn)顯著下降的趨勢(shì)（圖3），表明旱榆幼樹(shù)的葉片細(xì)胞膜透性和光合細(xì)胞器因持續(xù)的土壤失水過(guò)程發(fā)生了改變。這與桑子陽(yáng)等［26］、王晶英等［27］的研究結(jié)果一致。

光合作用是植物最重要的生命活動(dòng)之一，持續(xù)減少的土壤水分含量嚴(yán)重影響植物的光合作用［28］。周宇飛等［29］的研究表明，輕度的干旱脅迫對(duì)高粱（Sorghum bicolor）造成的影響比較輕微，可通過(guò)自身調(diào)節(jié)來(lái)使光合速率不受影響，隨著脅迫程度的加強(qiáng)并超出高粱自身的調(diào)控能力時(shí)，光合速率則大幅降低。本研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)的土壤失水過(guò)程中，土壤含水量大于15%時(shí)對(duì)旱榆幼樹(shù)的葉綠素含量和光合作用影響不大；當(dāng)土壤含水量持續(xù)下降小于15%時(shí)，旱榆幼樹(shù)葉片的蒸騰速率，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度也會(huì)顯著下降。有研究表明，干旱脅迫對(duì)植物光合速率的影響可通過(guò)氣孔限制和非氣孔限制的方式反映出來(lái)［30］。而本文發(fā)現(xiàn)0～12 d 的光合速率下降可能是氣孔限制引起的，12 d 以后土壤含水量降至3%以下，過(guò)低的土壤含水量可能損傷了葉片的光合器官，直接導(dǎo)致葉綠體中的光反應(yīng)過(guò)程減弱，使得光合速率下降，胞間CO2濃度升高，這時(shí)的光合速率降低主要為非氣孔限制。這與張燕紅等［31］、王萍等［15］得出的結(jié)論相似。同時(shí)，對(duì)照處理在胞間CO2濃度與氣孔限制值的差異并不顯著，表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢(shì)或是先升高后降低的趨勢(shì)，這可能和大氣環(huán)境CO2濃度不穩(wěn)定有關(guān)。另外，復(fù)水可能會(huì)逆轉(zhuǎn)這些對(duì)旱榆光合作用產(chǎn)生的不利影響。例如，在旱榆栽培過(guò)程中，如遇極度土壤干旱并對(duì)其產(chǎn)生影響，此時(shí)及時(shí)的降雨或人工灌溉將會(huì)對(duì)被逆境影響的旱榆幼樹(shù)具有重要作用而保障其成活和生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

（1）旱榆幼樹(shù)通過(guò)減小基徑、株高和葉面積，在形態(tài)上對(duì)持續(xù)下降的土壤含水量進(jìn)行響應(yīng)，并抵御土壤失水導(dǎo)致的逆境。

（2）旱榆幼樹(shù)通過(guò)降低葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量和增加葉片電導(dǎo)率在生理水平上對(duì)持續(xù)的土壤失水進(jìn)行響應(yīng)。

（3）旱榆幼樹(shù)的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均因持續(xù)減少的土壤含水量而降低。

（4）旱榆幼樹(shù)的光合作用減弱在干旱脅迫初期表現(xiàn)為氣孔限制，在干旱脅迫中后期表現(xiàn)為非氣孔限制。

（5）土壤含水量小于15%會(huì)顯著抑制旱榆幼樹(shù)的生長(zhǎng)和光合作用，旱榆幼樹(shù)對(duì)過(guò)低的土壤含水量有一定的耐旱性，復(fù)水對(duì)旱榆幼樹(shù)的各項(xiàng)指標(biāo)變化起到促進(jìn)作用。在自然造林環(huán)境中要及時(shí)監(jiān)測(cè)土壤含水量進(jìn)行人工補(bǔ)水，以免破壞旱榆生長(zhǎng)。