敦煌北山及馬鬃山地區(qū)植物群落β多樣性及其解釋

李 星， 辛智鳴， 董 雪， 李永華， 段瑞兵，馬 媛， 李 星， 李 寬

（1.中國林業(yè)科學研究院沙漠林業(yè)實驗中心，內蒙古 磴口 015200；2.內蒙古磴口荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，內蒙古 磴口 015200；3.中國林業(yè)科學研究院荒漠化研究所，北京 100091；4.庫姆塔格荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，甘肅 敦煌 736200；5.敦煌荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，甘肅 敦煌 736200；6.內蒙古大學生態(tài)與環(huán)境學院，內蒙古 呼和浩特 010000）

生物多樣性是人類賴以生存的物質基礎［1］。生物多樣性保護即是滿足人民群眾對美好生態(tài)環(huán)境向往的重要措施，也是維護國家生態(tài)安全、提高生態(tài)文明水平的迫切需求［2］。生物多樣性分為α多樣性、β多樣性和γ多樣性［3］，β多樣性表示不同群落間物種組成的差異，是聯(lián)系α多樣性和γ多樣性的樞紐［4-5］，對β多樣性的研究，不僅能理解物種與環(huán)境之間的關系，還能了解各種生態(tài)過程在群落構建中所起的作用。

環(huán)境和空間過程是影響群落構建的關鍵因子，其中生境過濾與擴散限制對β多樣性的形成起著重要作用［6-7］，這2種過程分別涉及生態(tài)位理論和中性理論；生態(tài)位理論認為，環(huán)境因素決定著物種共存，每個物種都有自己適應的環(huán)境，在生境相似的地方物種組成一般會相似，隨著生境的異質性變大，物種組成在空間上也會發(fā)生相應的變化［8］；氣候作為重要的環(huán)境因子，對物種β多樣性的作用一直是研究的熱點［9-10］；此外，土壤因素也是影響植被特征的重要因子［11］。中性理論認為，隨機擴散是群落構建的重要機制之一［6］，隨著地理距離的增加，擴散能力出現(xiàn)衰減的現(xiàn)象；因此，普遍用地理距離來度量擴散限制［12］。眾多研究證實，地理距離對群落β多樣性的影響占有一定權重［9,12-14］。此外，海拔高度，既可能增加氣候在內的環(huán)境要素的異質性，也可能增加物種空間隔離度，增加群落相異性［15］。隨著研究的不斷的深入，大量研究表明，在β多樣性的形成過程中，生境過濾與擴散限制的共同作用可以促進β多樣性格局的形成［16-18］。

荒漠戈壁的生境因子如地質、地貌和氣候存在較大空間異質性，因此孕育而生了獨特的植物資源［19］?；哪瓯谥参锶郝浣Y構簡單，灌木占據(jù)著優(yōu)勢地位，草本層植物稀少［20］。目前，對于荒漠戈壁的研究相對較少，主要集中于植物群落特征及其生物多樣性研究［20-21］，少量研究涉及灌木群落的物種多樣性沿海拔梯度的變化，并得出物種多樣性在海拔梯度上呈現(xiàn)出單峰分布格局［21-23］及負相關格局［24-25］。以往研究中，關于荒漠戈壁植物群落β多樣性及其影響研究較少，本文通過對敦煌北山及馬鬃山地區(qū)植被進行調查，分析該地區(qū)β多樣性及其影響因素，定量分析氣候、土壤和地理距離對植物群落β多樣性的影響；將這些因素進行區(qū)分，深入揭示荒漠戈壁群落構建機制，以期為荒漠戈壁自然植物資源的生物多樣性保護和可持續(xù)發(fā)展提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河西走廊西端，行政區(qū)地跨敦煌市、瓜州縣和肅北縣屬于甘肅省境內。地理位置介于92°09′～100°20′E，37°58′～42°48′N，海拔范圍800～3200 m；南連阿爾金山，北至馬鬃山，東臨瓜州縣，西至庫姆塔格沙漠。該區(qū)域是內蒙古高原與青藏高原的交匯帶，青藏高原生物區(qū)系與中亞生物區(qū)系交匯帶，涵蓋綠洲、濕地、沙漠、戈壁和山地。研究區(qū)年降水量差異較大，呈現(xiàn)出由南向北遞減的趨勢，阿爾金山年降水量最大，可達200 mm以上，馬鬃山年降水量僅為39 mm；年潛在蒸發(fā)量在2000～4000 mm左右，晝夜溫差較大，年均氣溫4～10 ℃，太陽輻射強，年日照總時數(shù)超過3000～4000 h，主要土壤類型為棕漠土［26］；主要優(yōu)勢植物為泡泡刺（Nitrar-ia sphaerocarpa）、合頭草（Sympegma regelii）和駱駝刺（Alhagi sparsifolia）。

2 研究方法

2.1 樣地設置與植被調查

于2018 年8 月和2019 年6 月，對荒漠區(qū)典型植物群落進行樣方調查，在每個調查點布設1 塊100 m×100 m 樣地，每塊樣地內4 個頂點及中心位置各布設1 個10 m×10 m 的灌木樣方，記錄每個樣方內所有灌木層的植物種名、高度、冠幅；在樣地中每個頂點、中心及每個頂點到中心的中部位置各布設1個1 m×1 m的小樣方進行草本層調查，記錄所有草本植物的種名、高度、多度、叢幅；每塊樣地共布設5個灌木樣方，9 個草本樣方。本研究共布設79 個樣地、395個灌木樣方和711個草本樣方（圖1）。

圖1 研究區(qū)及采樣點分布示意圖Fig.1 Distribution of study area and sampling points

2.2 土壤調查與取樣

在每個調查點的每塊樣地中，隨機選取3 個灌木樣方，在每個灌木樣方內選3 個采樣點用土鉆鉆取0～10 cm 土層樣品，將每個灌木樣方內3 個取樣點的表層土壤樣品進行混合均勻后，取一定數(shù)量土壤樣品用于土壤理化性質測定，每個樣地3次重復；將混合均勻的土壤樣品帶回實驗室風干，過2 mm土壤篩備用。測定土壤pH（水土比為2.5∶1）；全磷（STP）采用鉬銻抗比色法；有機質（SOM）采用重鉻酸鉀氧化法；全氮（STN）采用凱氏定氮法；全鉀（STK）采用氫氟酸-高氯酸消煮-火焰光度計法測定。

2.3 氣候數(shù)據(jù)獲取

本文所需氣候數(shù)據(jù)從世界氣候數(shù)據(jù)網站（http：//www. woridclim.org/）中獲取，根據(jù)樣地經緯度坐標，用R 語言raster 包中cell From XY 函數(shù)確定采樣點柵格位置提取氣候因子，包括年均氣溫（MAT）、最暖月最高溫（MTWM）、最冷月最低溫（MTCM）、年均降雨量（MAP）、最濕潤月降水量（PWM）、最干旱月降水量（PDM）、最濕潤季降水量（PWQ）和最干旱季降水量（PDQ）。

2.4 數(shù)據(jù)分析

Bray-Curtis距離指數(shù)可以表征不同樣地間物種組成的差異性，在計算時既考慮物種的有無，又考慮物種的多度［27］。群落組成相似性計算為1-Bray-Curtis距離指數(shù)，利用ln(x)轉化的群落相似性與ln(x)轉化后的地理距離進行距離衰減的線性回歸，其距離衰減曲線的斜率反映物種周轉率［28］。利用R 中“betapart”工具包，將β多樣性（βsor）分解為更替（βsim）和嵌套（βnes）兩部分，進一步探討2 種過程對群落間物種組成差異的影響［29-30］。

Bray-Curtis距離指數(shù)：

式中：a為群落中共有物種數(shù)；b、c為群落中特有種數(shù)。

對所獲得的氣候和土壤因子標準化之后獲得綜合氣候和土壤矩陣，通過GPS 獲取的經緯度指標，計算不同樣地間的地理距離；基于Mantel 分析來檢驗氣候、土壤和地理距離矩陣對植物群落β多樣性及其組分的影響，并用Person 相關性分析檢驗2個矩陣之間的相關性［31］。進一步利用ecodist程序包中基于距離矩陣的多元回歸（MRM）方法來分析，單個環(huán)境因子的距離矩陣和地理距離矩陣對植物群落β多樣性及組分的影響。為了避免多重共線性的影響，使用Hmisc 包varclus 函數(shù)評估環(huán)境變量的冗余度，將篩選后的環(huán)境因子構建距離矩陣。此外，通過MRM 進行偏回歸分析，進一步確定擴散限制和環(huán)境過濾在群落構建的貢獻率。所有計算及繪圖均通過R4.1.2軟件完成。

3 結果與分析

3.1 敦煌北山及馬鬃山地區(qū)植物群落β多樣性及組分

通過對研究區(qū)79 個樣地中的樣方調查分析得出，有種子植物57種，隸屬16科45屬。藜科(Chenopodiaceae)、菊科(Asteraceae)和禾本科(Poaceae)物種數(shù)較多，依次占總物種數(shù)的24.56%、21.00%和12.28%（表1）；其中小喬木1 種，為梭梭（Haloxylon ammodendron）；灌木和半灌木共計29 種；多年生草本19 種，一年生草本8 種?？梢姡芯繀^(qū)中植物群落的生活型以灌木、半灌木和多年生草本為主。將群落間相似性與地理距離進行對數(shù)轉換，分析之間的關系；表明調查區(qū)域內群落物種相似性存在明顯的地理衰減格局，曲線斜率為0.57（絕對值）（圖2），說明該區(qū)域植物群落存在明顯的物種更替現(xiàn)象。

圖2 敦煌北山及馬鬃山地區(qū)植物群落β多樣性距離衰減關系Fig.2 Distance-decay curves of plant community β diversity in the south fringe of Beishan and Manong area of Dunhuang

表1 敦煌北山及馬鬃山地區(qū)植物科、屬、種組成Tab.1 Composition of families,genera and species of vegetation in Beishan and Manong area of Dunhuang

采用Bray-Curtis距離指數(shù)進行計算結果表明，β多樣性指數(shù)基本維持在0.75 左右（圖3），說明調查樣地間相似性較低，物種組成差異較大。將β多樣性指數(shù)分解為更替和嵌套之后發(fā)現(xiàn)，更替占比大，嵌套占比小。說明在研究區(qū)β多樣性的2 個組分之中，相比于嵌套，物種的更替更為重要，植物群落β多樣性可能主要來自物種更替。

圖3 基于Bray-Curtis距離指數(shù)算法的總體、更替和嵌套Fig.3 βBC,βsim,and βnes statistics based on the Bray-Curtis exponential algorithm

基于Mantel 檢驗氣候因素、土壤因素和地理距離對β多樣性及其組分的影響，結果顯示β多樣性和更替與氣候因素、土壤因素和地理距離均具有顯著正相關關系，嵌套無顯著影響（圖4）。隨著氣候因素、土壤因素和地理距離的差異增加，群落間物種組成差異變大，植物群落β多樣性也隨之升高，更替與β多樣性的變化保持一致。氣候因素、土壤因素和地理距離的增加，對河西走廊西端的植物群落β多樣性的影響，主要來自對群落間物種更替的影響，氣候因素和土壤因素的影響相對地理距離影響較大。

圖4 氣候因素、土壤因素和地理距離對植物群落β多樣性及組分之間Mantel檢驗的相關性Fig.4 Mantel test correlations of climate,soil and geographical distance on β diversity and composition of plant communities

3.2 環(huán)境因子和地理距離對β多樣性及其組分的影響

使用R軟件中Hmisc包里的varclus函數(shù)進行環(huán)境因子的篩選，避免多重共線性的影響。基于多元回歸（MRM）分析環(huán)境因子和地理距離對β多樣性及其組分的解釋。篩選后的環(huán)境因子包括最冷月最低溫（MTCM）、最干旱月降水量（PDM）、海拔（ALT）、土壤總氮（STN）、土壤總磷（STP）、土壤有機質（SOM）、土壤pH。以海拔、最冷月最低溫表征的氣候因素，以土壤有機質表征的土壤因素，對植物群落β多樣性及其組分存在顯著影響，其中海拔對其影響最大。以地理距離表征的擴散限制對群落β多樣性及其組分存在影響，但低于氣候和土壤的影響（圖5）?？偟膩碚f，氣候因素和土壤因素對植物群落β多樣性及其組分影響較大，地理距離影響相對較小。

圖5 環(huán)境因子和地理距離對植物群落β多樣性及組分的影響Fig.5 Effects of environmental factors and geographical distance on β diversity and composition in plant communities

3.3 氣候、土壤因素和地理距離對β多樣性及組分的相對作用

基于MRM 分析氣候因素、土壤因素和地理距離對β多樣性及其更替組分的相對影響，其中氣候因素、土壤因素和地理距離單獨解釋β多樣性的27.0%、13.5%和2.9%；氣候因素和土壤因素的共同作用解釋32.0%，氣候因素和地理距離共同作用解釋17.0%，地理距離和土壤因素共同作用解釋16.0%，三者共同作用解釋33.0%；氣候因素、土壤因素和地理距離對更替組分單獨解釋19.0%、15.0%和0.9%；氣候因素和土壤因素共同作用解釋25.9%，氣候因素和地理距離共同作用解釋10.0%，地理距離和土壤因素共同作用解釋15.0%，三者共同作用解釋26.0%（表2）。說明以氣候因素和土壤因素表征的環(huán)境過濾主導河西走廊西端戈壁植物群落β多樣性的形成，以地理距離表征的擴散限制也起到一定作用，二者共同作用促進群落構建。

表2 氣候因素、土壤因素及地理距離對植物群落β多樣性及更替組分的影響Tab.2 Effects of climatic factors,soil factors and geographical distance on β-diversity and turnover components of plant communities

4 討論

4.1 敦煌北山及馬鬃山地區(qū)β多樣性及其組分

β多樣性表示不同群落間物種組成變化，即與環(huán)境梯度或格局相關的群落分化程度［27,32］。通過對敦煌北山及馬鬃山地區(qū)植物群落的調查，以Bray-Curtis 距離指數(shù)表征β多樣性，結果表明該地區(qū)植物群落差異較大（均值0.75）。為了量化β多樣性的過程，將β多樣性分解為更替和嵌套兩部分，從而分析2 種過程對β多樣性的作用，有助于理解群落β多樣性的形成機制［29］。將β多樣性分解為更替和嵌套后，發(fā)現(xiàn)物種更替比大，這與在庫姆塔格沙漠研究一致［13］。說明植物群落物種β多樣性可能是物種在空間上更替產生的。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，植物群落的物種相似性隨著地理距離的增加而顯著下降，存在明顯的地理衰減模式，這在很多研究中得到類似結果［9,13］，說明植物群落β多樣性可能受到擴散限制影響。

4.2 氣候因素、土壤因素和地理距離對β多樣性及其組分的影響

氣候作為關鍵因素，對群落物種組成的影響在眾多研究中已證實［10,13,33］。在本研究中，最冷月最低溫對β多樣性和更替分別解釋16.0%和10.0%（圖4）。海拔包含環(huán)境因子的綜合影響，顯著影響空間分布格局［34-35］。在對植物群落物種更替研究中，海拔也屬于重要影響因素［16］。海拔是反映降雨、光輻射和氣溫的綜合因子。有研究發(fā)現(xiàn)，海拔對庫姆塔格沙漠南緣植物群落β多樣性的解釋18.9%，對更替的解釋19.0%［13］。本研究的79 個樣地中海拔最大差值為2353 m，對β多樣性的解釋29.0%，對更替的解釋18.8%，有較大的解釋率。對于研究區(qū)植物群落物種組成而言，海拔高度的差異增大了物種在空間上的更替，這也可能與研究區(qū)南高北低、自西南向東北傾斜的地勢，以及氣候隨海拔升高導致的垂直分異現(xiàn)象有關。有研究表明，在該區(qū)域內不同海拔梯度內灌木群落的建群種不一致，物種多樣性在海拔梯度上呈現(xiàn)單峰分布格局［21］。

土壤是決定小尺度植物分布的重要因子，土壤質地、理化性質和微生物都會影響植被分布［36-37］。在本研究中，土壤有機質對β多樣性和更替的解釋分別為13.0%和14.0%，土壤對群落β多樣性及更替組分有顯著影響，對嵌套組分影響不顯著（圖4）。相對氣候而言，土壤因素解釋率較低，說明在大尺度上，荒漠土壤異質性對植被組成變化影響較小，這與在古爾班通古特沙漠研究結果相似［10］。

物種擴散與群落距離有關，以地理距離來度量擴散限制廣泛應用于物種空間更替方面的研究［38］。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著地理距離的增加，群落間的物種相異性變大；進一步分析表明，地理距離對β多樣性和更替的解釋分別是3.0%和1.0%，遠遠低于氣候和土壤因素（圖4）。說明研究區(qū)地理距離的改變對植物群落物種組成有一定影響，但不是主要作用，這在庫姆塔格沙漠和新疆艾比湖的相關研究中也得到類似結果［9,13］。

4.3 環(huán)境過濾和擴散限制對群落β多樣性的相對作用

目前，普遍認為β多樣性是由環(huán)境過濾和擴散限制共同作用而形成的［17,39］。生態(tài)位理論和中性理論是廣泛認可的群落構建機制，本研究表明，生境過濾和擴散限制共同決定了敦煌北山及馬鬃山地區(qū)植物群落β多樣性格局的形成，這也表明以氣候因素和土壤因素表征的環(huán)境過濾和以地理距離表征的擴散限制是群落β多樣性及更替組分的重要驅動因素。但二者對β多樣性及其更替組成的影響存在差異，氣候因素、土壤因素和地理距離對β多樣性的單獨解釋率分別為27.0%、13.5%和2.9%；對更替組分的單獨解釋率分別為19.0%、15.0%和0.9%（表2）。環(huán)境過濾作用遠大于擴散限制，這在荒漠區(qū)β多樣性研究中也得到過類似結果［9,13］。說明在環(huán)境貧瘠、物種結構簡單的敦煌北山及馬鬃山地區(qū)，環(huán)境過濾作用對β多樣性的影響很大。在本研究調查中也發(fā)現(xiàn)，如馬鬃山的剝蝕區(qū)域，土層薄，物種稀少，而在祁連山洪積扇的戈壁區(qū)域，土壤質地及水熱條件好，物種相對比較豐富。此外，氣候因素、土壤因素和地理距離一起解釋了研究區(qū)域33.0%的β多樣性，剩下的67.0%不能從這些變量中得到解釋。有研究表明還存在未測量的因子起著重要作用，如群落的自身特性［26,40］、人為干擾［10］、研究尺度［41-42］等因素都會影響群落的β多樣性。

5 結論

通過對敦煌北山及馬鬃山地區(qū)植物群落進行調查與研究，證實了環(huán)境過濾和擴散限制對植物群落β多樣性的影響作用，為該地區(qū)植物群落構建提供了理論支持。隨著氣候因素、土壤因素和地理距離的差異增大，敦煌北山及馬鬃山地區(qū)的植物群落物種相異性指數(shù)也相應上升；在這3項因素中，氣候因素單獨解釋率最高，土壤因素解釋率次之，地理距離單獨作用較弱。這些結果表明，河西走廊的群落物種β多樣性及其更替組分是受環(huán)境過濾和擴散限制共同影響的結果，其中氣候、土壤和海拔等環(huán)境因素比地理距離影響更大，植物群落β多樣性及其更替組分受生境過濾影響較大，環(huán)境的異質性是影響該地區(qū)物種差異的重要因素。