蘆芽山華北落葉松早晚材徑向生長對氣候變化響應的分離效應

郭伊利， 李書恒， 王嘉川， 韓宜潔

（1.西北大學城市與環(huán)境學院，陜西 西安 710127；2.陜西省地表系統(tǒng)與環(huán)境承載力重點實驗室，陜西 西安 710127）

氣候變化影響森林的生態(tài)結構和功能［1-2］，生長在中高緯度以及高海拔地區(qū)的樹木對氣候變化更加敏感［3-4］。樹木生長分離效應是指在全球氣候變暖的大趨勢下，生長在北半球高緯度地區(qū)那些原本受溫度因子限制作用的樹木，對溫度的敏感性有所下降，也就是說樹木的生長與全球氣候變暖趨勢在區(qū)域尺度上難以擬合［5］。自Jacoby等［5］于1995年首次發(fā)現(xiàn)樹木生長與氣候因子響應的分離現(xiàn)象，國內外關于樹木-氣候的分離問題取得了大量的研究成果［6-10］。William 等［6］發(fā)現(xiàn)，阿拉斯加克拉湖國家公園保護區(qū)樹木生長與氣候因子的響應在1950 年之后發(fā)生了分離；郭明明等［8］研究發(fā)現(xiàn)，處于中緯度的川西地區(qū)氣溫突變后，馬爾康地區(qū)的樹木生長與氣候因子存在“響應分離”。一方面，樹木生長“分離現(xiàn)象”對樹木生長與氣候響應的一致性原則提出了質疑，其研究對于氣候重建工作的可靠性至關重要。另外，在全球氣候變暖的背景下，深入探究森林生態(tài)系統(tǒng)的氣候響應，才能更加科學認識其在全球碳循環(huán)中的地位和作用。目前，關于樹木生長分離現(xiàn)象的研究集中在北半球，特別是北半球的高緯度地區(qū)，但是對于中低緯度地區(qū)樹木生長的分離效應研究比較少［11］。為更加深入地探究樹木生長分離現(xiàn)象發(fā)生的時空格局，必須在更加廣泛的地區(qū)，特別是中低緯度地區(qū)開展類似的研究。已有許多研究表明，分離早晚材能夠提取到更強或者響應不同的氣候信號［12-14］。樹輪早晚材研究主要在年輪寬度以及穩(wěn)定同位素［15-18］等方面，Zhao等［12］研究分析，長苞鐵杉（Tsuga longibracteata）樹輪晚材寬度年表與氣候因子的響應，結果發(fā)現(xiàn)調整晚材寬度年表與7—8月氣候因子的響應強烈，并在此基礎上重建了中國南方近126 a的SPEI值。

處于中緯度地帶的山西蘆芽山，位于中國華北地區(qū)，該地區(qū)自20 世紀80 年代開始升溫［19］。氣候變暖導致氣候因子對分布在蘆芽山低海拔白杄（Picea meyeri）的生長影響增強，而對高海拔白杄的生長影響減弱［20］。對該地區(qū)華北落葉松整輪年輪寬度與氣候變暖的響應已有研究［21-22］，但是關于蘆芽山華北落葉松樹輪早材、晚材寬度指標對氣候變化的響應問題涉及較少，該研究區(qū)樹木早晚材生長與氣候的響應是否發(fā)生了分離？氣候變化又是如何影響樹木早材和晚材的生長？本文通過獨立樣本t檢驗方法，分析蘆芽山氣候因子的年際變化趨勢，發(fā)現(xiàn)在1984 年后蘆芽山溫度快速升高，基于此以1984年/1985年為分界點，探討樹木生長-氣候響應的分離現(xiàn)象以及氣候變化對樹木早材和晚材生長的影響。本研究對全球氣候變暖趨勢下華北地區(qū)的森林動態(tài)研究與森林管理具有一定的參考價值。

1 數據與方法

1.1 研究區(qū)概況

管涔山主峰蘆芽山（38°35′～38°45′N，111°50′～112°05′E）是山西省北部的主要山峰之一，位于呂梁山脈北端，恢河與汾河的源頭，處于寧武、岢嵐、五寨等縣的交界地，其最高峰荷葉坪海拔為2783 m，山體由東北向西南斜向延伸，地勢高峻，成為東亞夏季風深入內地的天然屏障，其間經歷了降水量驟減的過程，處于暖溫帶半濕潤區(qū)，受蒙古高原氣候的影響，具有明顯的大陸性氣候特點，夏季涼爽多雨，冬季寒冷干燥，氣象災害主要有霜凍，部分地區(qū)春旱較為嚴重［23］。蘆芽山植被與土壤垂直更替明顯，隨海拔升高，植被依次為：森林草原帶（1300～1500 m）、落葉闊葉林帶（1350～1700 m）、針闊葉混交林帶（1700～1850 m）、寒溫性針葉林帶（1750～2600 m）和亞高山灌叢草甸帶（2450～2772 m），其中華北落葉松主要分布于寒溫性針葉林帶內；土壤類型自下而上依次為：山地褐土、山地淋溶褐土、棕色森林土和亞高山草甸土［24］。研究區(qū)氣象站及采樣點分布情況見圖1。

圖1 氣象站和采樣點分布Fig.1 Distribution of meteorological station and tree-ring sample sites

1.2 氣候資料

本研究氣象數據來源于中國氣象數據網（www.http//data.cma.cn），選取距離采樣點最近的五寨氣象臺站（38°55′N，111°49′E，海拔1401.0 m，數據自1957年起測定）的氣象數據作為本研究氣象資料來源；研究區(qū)年平均氣溫為5.3 ℃，7月溫度最高20.1 ℃，1 月溫度最低-12.4 ℃，年降水量470.7 mm，全年6—9月降水較多，約占全年降水的75%，7 月降水最多113.8 mm，總體呈現(xiàn)出雨熱同期的特征（圖2）。研究時段為1957—2020年，氣候指標主要選取月平均氣溫與月降水量。

圖2 1957—2020年研究區(qū)平均降水量Fig.2 Average temperature and precipitation in the study area from 1957 to 2020

1.3 樣本采集

樣本的采集與處理嚴格按照國際樹木年輪數據庫（ITRDB）的標準進行［25］，2021 年7 月14 日在山西省蘆芽山主峰荷葉坪設立3個采樣點（表1）；研究區(qū)華北落葉松分布下限位于2050 m，野外考察后發(fā)現(xiàn)該海拔的華北落葉松樹齡過短，幼齡效應明顯，因此本文使用2303 m 的采樣點作為最低海拔采樣點進行研究，此外高海拔采樣點HYP3 位于華北落葉松的分布上限，為天然林線；在每個采樣點使用內徑為5.15 mm的樹木年輪生長錐采集受人為影響較小且未受過火災、蟲害等生長環(huán)境相對穩(wěn)定的華北落葉松20～24株，每株鉆取2個樹芯，分別在每棵樹的胸徑和基部各鉆取1個樣芯。

表1 采樣點概況Tab.1 General situation of sampling sites

1.4 年表建立

所有樣品裝入紙筒帶回實驗室，經過風干、打磨以及交叉定年后，采用精度為0.01 mm的LINTAB輪寬分析儀器分別精確測量樣品的整輪寬度、早材寬度與晚材寬度，大部分樣芯的早晚材之間界線分明（圖3），因此直接依據突變界限區(qū)分，對于個別存在早晚材過渡段的樣芯，通過顯微鏡放大，將過渡段的一半處作為兩者之間的界線［26］。定年質量的檢驗通過國際樹輪數據庫提供的COFECHA軟件［27］完成，最終在每個采樣點選取38個生長狀況良好且相關度較高的樣芯參與本次研究，利用ARSTAN 程序，采用負指數函數去除序列生長趨勢，由于中海拔與高海拔差距較小，且已有研究表明，研究區(qū)中高海拔具有相同的生長模式［22］，因此本文分別制作低海拔與中高海拔采樣點共計6 個樹輪寬度年表，即低海拔整輪、早材與晚材寬度年表RW1、EW1 與LW1；中高海拔整輪、早材與晚材寬度年表RW2、EW2 與LW2，并計算信噪比（SNR）、平均敏感度（MS）等統(tǒng)計指標。最終選取保留較高質量氣候信息的RES年表作為分析對象［28］。

圖3 蘆芽山華北落葉松不同海拔的差值年表Fig.3 Residual chronology of Larix principis-rupprechtii at different altitudes in Luya Mountain

1.5 分析方法

采用獨立樣本t檢驗的方法，分析研究區(qū)平均氣溫、降水量的年際變化趨勢，在1984 年后溫度快速升高，據此研究區(qū)年平均溫度可以分為氣溫降低（1957—1984年）與氣溫升高（1985—2020年）2個階段。首先，分別以1957—1984 年和1985—2020 年為公共區(qū)間，考慮到氣候因子對樹木的生長具有一定的“滯后效應”［29］，對3個海拔華北落葉松的整輪、早材、晚材寬度年表分別與上一年9月到當年10月平均氣溫、降水量的逐月氣候因子進行Pearson相關分析；其次，對與早材和晚材徑向生長密切相關的氣候要素進行滑動相關分析，研究重要氣候因子對樹木早材和晚材生長在1957—2020 年時段的動態(tài)變化影響。Pearson 相關系數的計算在SPSS 中完成，滑動相關系數通過DendroClim2002 計算完成，滑動窗口為20 a。分離效應的判斷方法主要參考高娜等［9］對秦嶺牛背梁巴山冷杉和李宗善等［7］對川西臥龍地區(qū)岷江冷杉的有關樹輪-氣候分離研究中的判斷方法，即通過對樹輪年表與氣候因子在研究時段（1957—2020年）的波動特征與差值的變化趨勢，相關分析結果進一步驗證，判斷樹木早晚材在研究時段的徑向生長變化與該地區(qū)的氣候變暖趨勢是否擬合，分析探討是否發(fā)生了分離效應。

2 結果與分析

2.1 氣候變化特征

由圖4 可知，1984 年和1971 年達到研究時段1957—2020年的最低年平均溫度3.9 ℃與最低年降水量276.1 mm，通過獨立樣本t檢驗的方法，分別比較1957—1984 年與1985—2020 年年平均氣溫、1957—1972 年與1973—2020 年年降水量之間的差異，結果表明年降水量變化在2 個時段內未通過顯著性檢驗（P＞0.05）；氣溫變化在2 個時段存在顯著差異（P＜0.05），即研究區(qū)年平均氣溫在1957—1984年呈下降趨勢，在1985—2020 年呈上升趨勢，表明該地區(qū)在20 世紀90 年代表現(xiàn)出明顯的升溫現(xiàn)象，尤其在1990 年以后上升趨勢更加明顯。這與全球氣候變暖背景下，張文濤等［20］對蘆芽山氣溫變化的分析結果相一致，認為研究區(qū)年平均氣溫以1984年為界分為2 個階段，即1957—1983 年氣溫降低階段和1984—2007年氣溫升高階段，年降水量并未表現(xiàn)出分段變化趨勢。研究區(qū)年平均溫度可以分為氣溫降低1957—1984 年與氣溫升高1985—2020 年2個階段。

圖4 1957—2020年研究區(qū)年平均氣溫與年降水量的變化趨勢Fig.4 Variation trend of annual average temperature and annual precipitation in the study area from 1957 to 2020

2.2 樹木早晚材年表的基本統(tǒng)計特征分析

由表2 可知，低海拔與中高海拔華北落葉松整輪、早材和晚材寬度年表的平均敏感度（MS）介于0.196～0.251，序列間相關系數（R）為0.509～0.896，標準差（SD）在0.175～0.230 之間，第一主成分的解釋量（PCA1%）達到53.7%～88.9%，表明3 個采樣點樹木生長對氣候的變化具有一定的敏感性。從樣本總體代表性（EPS）和信噪比（SNR）指標來看，6個年表的樣本總體解釋量在0.958～0.989，均大于最低閾值0.850［30］，證明研究區(qū)6個年表均包含了一定氣候信號，用來分析與區(qū)域氣候因子響應均為可靠的數據。另外，中高海拔年表的樣本總體解釋量與信噪比指數均略高于低海拔寬度年表，表明蘆芽山華北落葉松中高海拔樹輪寬度年表包含的氣候信息較低海拔年表更多。

表2 各采樣點早材與晚材樹輪年表1957—2020年公共區(qū)間特征的比較Tab.2 Comparisons of common interval characteristics of tree-ring chronologies of early wood and late wood at different sites in 1957-2020

2.3 樹輪指數與氣候因子的波動特征比較

基于蘆芽山地區(qū)過去64 a平均氣溫和降水量變化情況可知，以1984年/1985年為分界點，將研究時段分為1957—1984年和1985—2020年2個階段。

從樹輪指數在2 個時段的箱線圖特征來看（圖5），在樹輪指數數值方面，研究區(qū)華北落葉松整輪指數與早材指數在1985—2020 年均稍高于1957—1984 年；晚材指數前一時段稍高于后一時段，華北落葉松樹輪早晚材指數在1957—1984 年和1985—2020年時段均未表現(xiàn)出顯著差異（FRW1=0.627，F(xiàn)EW1=1.683，F(xiàn)LW1=0.209，F(xiàn)RW2=1.903，F(xiàn)EW2=2.616，F(xiàn)LW2=0.491，P＞0.05）；從波動幅度特征來看，低海拔與中高海拔整輪、早材指數在1985—2020年的波動幅度均大于1957—1984年，而晚材在前一時段的波動幅度大于后一時段。

圖5 樹輪指數在1957—1984年和1985—2020年2個時段的箱線圖Fig.5 Boxplots of tree-ring chronology during the two study periods in 1957-1984 and 1985-2020

從氣象站平均氣溫和降水量指標來看（圖6），1985—2020 年平均氣溫極顯著高于1957—1984 年（F=8.982，P＜0.01），前一時段波動幅度小于后一時段。降水量在2 個時段未表現(xiàn)出顯著差異（F=3.334，P＞0.05），且在前一時段的波動較大。

圖6 氣候要素在1957—1984年和1985—2020年2個時段的箱線圖Fig.6 Boxplots of climatic variables in 1957-1984 and 1985-2020

由此可見，在1957—1984 年，低海拔與中高海拔華北落葉松早材樹輪指數較小，氣溫指標偏低，波動較?。欢诤笠粫r段，樹輪指數較大，波動幅度較1957—1984年大，氣候特征主要表現(xiàn)為氣溫增加趨勢明顯，2個時段氣溫差異達到極顯著水平，降水量差異不明顯。而3個海拔的晚材樹輪指數表現(xiàn)為在1957—1984 年，晚材樹輪指數較高，波動幅度較大，在1985—2020 年指數偏低，波動幅度較前一時段更加穩(wěn)定。

從過去64 a樹輪指數與氣候因子的變化趨勢來看（圖7），低海拔、中高海拔標準化早晚材年表序列與標準化年平均氣溫因子序列的差值，在整個研究時段呈擴大趨勢，在1984年之后的氣溫快速上升時期，這種擴大趨勢更加明顯，且隨著氣溫的升高，年平均氣溫數值高于樹輪指數數值，樹木早材和晚材在研究時段的徑向生長變化與該地區(qū)的氣候變暖趨勢難以擬合，3 個海拔早材和晚材樹輪指數與年平均氣溫在1957—2020 年時段發(fā)生了分離。降水量與研究區(qū)華北落葉松早材和晚材樹輪指數的差值在整個時段較為平穩(wěn)，即樹輪指數與降水量在整個研究時段的擬合較好。

圖7 過去64 a（1957—2020年）樹輪指數與氣候要素的變化趨勢比較Fig.7 Variation tendency of tree-ring index and climate variables during the past 63 years(1957-2020)

2.4 樹木早晚材徑向生長與氣候因子的相關關系

從圖8 來看，在1957—1984 年，研究區(qū)華北落葉松樹輪寬度年表與月平均氣溫未表現(xiàn)出顯著的相關關系；RW1、EW1 年表與降水因子未表現(xiàn)出顯著的相關關系，當年5 月降水量促進低海拔樹木晚材的徑向生長，RW2、LW2寬度年表與當年5月降水量表現(xiàn)出顯著的正相關關系，中高海拔早材寬度年表與當年6 月降水量表現(xiàn)出顯著的負相關關系，即中高海拔早材生長主要受到6 月降水量的限制作用。綜上所述，在1957—1984 年氣溫降低時段，低海拔與中高海拔華北落葉松樹木晚材生長與氣候因子的響應模式較為一致，而氣候因子對兩者早材生長的限制作用存在一定差異，分離早晚材能夠提取到不同的氣候信號。

圖8 1957—1984年樹輪早晚材年表與月平均氣溫和月降水量的相關性分析Fig.8 Correlations between tree ring early and late wood chronology and monthly average temperature and monthly precipitation from 1957 to 1984

隨著研究區(qū)氣溫的變化，不同海拔華北落葉松早材和晚材的生長與月份氣候因子的關系發(fā)生了變化（圖9a）。進入到1985—2020 年的氣溫升高階段，低海拔和中高海拔樹木早材生長與月平均氣溫的相關關系較弱，均未通過顯著性檢驗；低海拔樹木晚材的生長受到上一年11 月平均氣溫的抑制作用。另外，RW1、LW1寬度年表與當年3月平均氣溫呈正相關，LW2 年表與當年5 月平均氣溫呈顯著正相關關系。在與降水因子的相關關系方面（圖9b），除RW1、EW1年表與4月降水量顯著正相關外，3個海拔的其他早晚材年表均表現(xiàn)出與1月降水量的正相關關系，具有較高的一致性。

圖9 1985—2020年樹輪早晚材年表與月平均氣溫和月降水量的相關性分析Fig.9 Correlations between tree ring early and late wood chronology and monthly average temperature and monthly precipitation from 1985 to 2020

根據3 個海拔樹木與氣候因子在1985—2020年的相關關系結果可以發(fā)現(xiàn)，隨著氣候的變化，生長季降水量（4月）對低海拔華北落葉松早材的生長影響增強，生長季降水對中海拔和高海拔早材生長的限制作用減弱，晚材生長前氣候因子對樹木晚材生長的限制作用增強，且上一年冬季降水（1月）的3個采樣點樹木生長的影響顯著增強。

2.5 樹木早晚材徑向生長與主要氣候因子的動態(tài)關系

綜上所述，在1957—1984 年，樹木生長與氣候因子的響應主要表現(xiàn)為6月降水量與中高海拔早材寬度的顯著負相關，進入氣溫升高時段，主要表現(xiàn)為4 月降水量對低海拔早材的生長限制作用，因此為進一步分析樹木生長期間主要氣候因子對樹木早材的生長影響在1957—2020年時段的動態(tài)變化，選取當年4月、6月的平均氣溫和降水量與樹木早材寬度年表進行向前滑動相關分析；另外，由于3個海拔晚材未表現(xiàn)出與其生長時期氣候因子（8—10月）的相關關系，因此為進一步分析樹木生長期間主要氣候因子對樹木晚材的生長影響在1957—2020 年時段的動態(tài)變化，選取晚材生長時期氣候因子，即9月和10月平均氣溫、降水量與樹木晚材寬度年表進行向前滑動相關分析，滑動窗口均為20 a。

2.5.1 早材徑向生長與主要氣候因子的動態(tài)關系 由滑動分析結果可知（圖10），華北落葉松早材寬度年表與4月平均溫度的相關性在整個研究區(qū)間均未通過顯著性檢驗，與中高海拔相比，低海拔早材在后期表現(xiàn)出一定程度的下降趨勢；與4 月降水量的相關關系在整個研究時段經歷了較大的波動，總體呈現(xiàn)出先上升后下降，在2008年后又波動上升的趨勢，且低海拔早材與4月降水量的相關性在2016—2020年通過了顯著性檢驗，呈顯著正相關關系。

圖10 不同采樣點早材年表與主要氣候因子之間的向前滑動相關分析Fig.10 Correlation analysis of forward evolutionary intervals between chronology of early wood at different sampling points and main climatic factors

研究區(qū)華北落葉松早材徑向生長與6月平均氣溫的相關關系在1957—2020 年整體呈現(xiàn)出波動下降的趨勢，在2015—2020 年表現(xiàn)出顯著負相關關系；在研究時段早期，6月降水量與中高海拔早材寬度年表呈現(xiàn)出顯著負相關關系，對早材生長具有很明顯的抑制作用，而在1985—2020年呈波動上升趨勢，隨著溫度的升高，6月降水量與中高海拔較強的負相關關系向不顯著相關關系變化，與低海拔早材的相關關系在研究時段呈現(xiàn)出上升的趨勢，均未通過顯著性檢驗。

2.5.2 晚材徑向生長與主要氣候因子的動態(tài)關系 由月氣候因子與樹輪寬度年表的相關分析結果可知，低海拔與中高海拔晚材徑向生長與9月、10月平均氣溫和降水量之間的相關性較弱，均未通過顯著性檢驗。從滑動分析結果來看（圖11），研究區(qū)樹木晚材整體上與當年9 月平均氣溫以及10 月平均氣溫和降水量的相關關系在1957—2020 年均未通過顯著性檢驗，在研究區(qū)間變化趨勢相對一致，與9月平均氣溫在研究區(qū)間波動上升，與10月平均氣溫呈現(xiàn)出先升高后波動下降的趨勢；與10月降水量在研究區(qū)間表現(xiàn)出先上升后波動下降的趨勢，與9 月降水量呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢，在研究時段后期2016—2020年表現(xiàn)出顯著正相關關系。

圖11 不同采樣點晚材年表與主要氣候因子之間的向前滑動相關分析Fig.11 Correlation analysis of forward evolutionary intervals between chronology of late wood at different sampling points and main climatic factors

3 討論

3.1 不同海拔華北落葉松早晚材徑向生長與氣候因子響應關系的變化

綜上所述，在1957—2020 年，樹木徑向生長與氣候因子的響應模式在不同海拔以及早晚材均表現(xiàn)出一定的差異，蘆芽山華北落葉松早晚材徑向生長與氣候變暖趨勢難以擬合，存在一定的“分離現(xiàn)象”。首先，在1957—1984年，低海拔早材與氣候因子相關關系較弱，均未通過顯著性檢驗，而降水量對中高海拔早材生長的限制作用較強，這是因為在中高海拔地區(qū)生長季降水量過多，氣溫降低，加上陰雨天氣云量增加導致樹木接受的太陽輻射減弱，致使樹木光合作用效率降低，從而不利于中高海拔地區(qū)樹木早材的生長。6月降水量對中高海拔早材的生長抑制作用在某種程度上也是低溫限制的間接體現(xiàn)，這一結果也已體現(xiàn)在其他學者對整輪和早材與氣候變化響應的研究中［12,31-32］，且與張文濤等［22］對這一地區(qū)華北落葉松整輪寬度年表與氣候因子響應的研究結果基本一致。進入1985—2020 年氣溫升高階段，生長季氣候因子對低海拔早材限制作用增強，4 月降水量表現(xiàn)出對低海拔早材生長的促進作用，隨著氣溫的升高，降水及時補充土壤水分，有利于樹木早材光合作用的進行［33-34］。中高海拔早材寬度年表未表現(xiàn)出與生長季氣候因子的顯著相關關系，對中高海拔早材的生長影響減弱。本研究結果與以往的“分離效應”結果類似［35-36］，蘆芽山高海拔華北落葉松樹木生長對溫度的敏感性下降，也就是說氣候變暖使得生長季氣候因子對中高海拔早材徑向生長的限制作用減弱。同時，低海拔樹木生長包含更多敏感性降水信號，隨著氣候變暖，土壤水分蒸發(fā)強度增大，土壤含水量降低，供給樹木的水分減少。溫度-降水共同限制樹木徑向生長逐漸取代溫度對樹木徑向生長的單獨限制，使樹木徑向生長對水分敏感性上升。

在1957—1984 年，當年5 月降水因子促進蘆芽山樹木晚材的生長，此時樹木生長處于春季莖干水分恢復期（4月末—6月初），樹木莖干組織水分嚴重欠缺，5月降水量使得土壤含水量增加，樹木根部通過根壓吸收補充水分，使得組織細胞水分及時達到平衡［37］，而細胞膨壓的恢復是樹木良好生長不可缺少的前提條件［38-39］，有利于積累樹木晚材生長所需要的養(yǎng)分，不難發(fā)現(xiàn)在前一時段晚材生長前養(yǎng)分積累對樹木晚材的生長至關重要。進入氣溫升高階段，低海拔樹木晚材的生長受到上一年11月平均氣溫的抑制作用，上一年11 月溫度越高，樹木水分的蒸發(fā)作用越強烈，從而減少水分的儲備，不利于樹輪寬輪的形成以及樹木晚材生長所需養(yǎng)分的儲備［40］。上一年冬季降水量對3個海拔樹木的早材和晚材生長影響增強，說明在后一時段，研究區(qū)中高海拔早材的生長受到上一年冬季降水量的限制作用，存在一定程度的滯后效應，且晚材的生長發(fā)育依舊依賴于生長前養(yǎng)分的積累。1 月降水主要是雪的形式，在一定程度上減小了土壤熱量的散發(fā)，并且能夠阻隔冷空氣的入侵［41］，另一方面，積雪能夠增加土壤的水分含量，在樹木的生長過程中水分缺乏時給予補償［42］，隨著溫度的升高，1 月降雪能夠及時融化，為下一年樹木的生長萌發(fā)提供充足的水分。

3.2 氣溫升高對3個海拔樹木早晚材生長的影響

滑動分析結果顯示，低海拔早材與4 月、6 月平均氣溫的相關關系在氣溫升高時段均呈現(xiàn)出下降趨勢，與4月降水量的相關關系在2008年后呈上升趨勢，并且在2016—2020年達到顯著正相關。樹木生長與溫度因子的顯著負相關且伴隨著與降水因子的顯著正相關關系，一般被認為樹木受到干旱脅迫的影響［43-45］。鄭永宏等［46］發(fā)現(xiàn)，青海都蘭不同生境的祁連圓柏與降水量由不相關到顯著正相關的改變，表現(xiàn)出一定程度的土壤干旱脅迫。在本研究中，低海拔樹木早材在整個研究時段的生長存在相似的影響機制，即生長季4 月、6 月溫度與樹木生長的相關關系在整個研究時段呈現(xiàn)出趨向于負相關關系，且4 月降水量在氣溫升高階段對低海拔早材生長的限制作用增強，表明溫度持續(xù)升高可能會引發(fā)該地區(qū)樹木的土壤干旱脅迫?；瑒臃治鼋Y果表明，低海拔早材生長模式的改變有可能是氣溫升高引起一定程度的干旱脅迫所導致的。

在1957—2020 年，中高海拔早材與6 月溫度的正相關關系呈下降趨勢，在1957—1984年時段，6月降水量對早材生長具有顯著抑制作用，在1984年之后，隨著溫度的升高，早材與6月降水量的顯著負相關向不相關變化。由早材生長與氣候因子的相關分析結果可知，中高海拔早材生長在生長季受到低溫抑制作用，而滑動分析結果顯示，隨著氣候變化，中高海拔華北落葉松早材徑向生長對6 月溫度和6月降水因子的敏感性下降，也就是說溫度的升高緩解了海拔升高引起的氣溫下降，對中高海拔地區(qū)華北落葉松樹木生長造成的影響，尤其是對早材生長的抑制作用，促進了高海拔樹木的生長，這與趙學鵬［47］對長白落葉松以及張文濤等［22］對同一地區(qū)不同海拔白杄與氣候變化響應的研究結果較為一致。

樹木早材一般在春季與夏初生長，而晚材的生長時期為夏末與秋季［48］，趙安玖等［49］研究發(fā)現(xiàn)，川西南柳晚材生長與秋季10月平均氣溫顯著正相關，而由樹木晚材-氣候響應的相關分析與滑動分析結果可知，蘆芽山華北落葉松3 個采樣點晚材與生長期8月、10月平均氣溫和降水量，9月平均氣溫的相關關系在1957—1984 年和1985—2020 年2 個研究時段均未通過顯著性檢驗，與9 月降水量的相關關系僅在研究時段末期表現(xiàn)出顯著正相關關系，表明隨著氣候變暖，晚材生長時期9 月降水將會對樹木晚材的生長限制作用增強。根據五寨氣象站的氣象資料，蘆芽山在1957—2020 年的11 月平均氣溫均在0 ℃以下，此時樹木幾乎停止生長，由此可見，樹木晚材生長時期氣候對其生長未表現(xiàn)出較強的相關關系。由氣候要素的相關分析結果可知，進入到氣溫升高階段，樹木晚材生長主要與當年3 月、5月平均氣溫以及1 月降水量顯著相關，說明生長前期氣候條件影響晚材的生長，且隨著氣候變化，對樹木的影響增強。綜上所述，蘆芽山3 個海拔華北落葉松晚材的生長所需的營養(yǎng)物質極有可能主要依賴于生長前期的養(yǎng)分積累，且這種依賴作用隨著氣候變化加劇。

4 結論

本文研究了近63 a來氣候變化對蘆芽山國家自然保護區(qū)低海拔與中高海拔華北落葉松早材和晚材徑向生長的影響，發(fā)現(xiàn)樹輪指數與氣候要素的波動特征、差值年表（RES）序列與氣候要素之間的相關性在1957—1984 年和1985—2020 年這2 個時段上均存在著差異，并在此基礎上探討了研究區(qū)溫度升高對其樹木早材和晚材的影響。

（1）3 個海拔華北落葉松早材和晚材樹輪指數與年平均氣溫存在明顯的分離現(xiàn)象，具體表現(xiàn)在20世紀90 年代之后，全球氣溫變暖的背景下，兩者之間的差值呈擴大趨勢，尤其是在1990年之后的氣溫快速上升時期，擴大趨勢更加明顯，并且年平均氣溫數值高于樹輪指數數值。

（2）華北落葉松早材徑向生長與氣候因子在不同時段的響應模式發(fā)生了改變：在1957—1984 年，低海拔早材寬度年表與氣候因子未表現(xiàn)出顯著的相關關系，當年6 月降水量對中高海拔樹木生長的限制性影響明顯；在1985—2020 年，低海拔早材寬度年表與4 月降水量呈顯著正相關關系，即在全球變暖的大趨勢下，生長季降水因子對早材的生長影響增強，中高海拔早材寬度年表僅與1 月降水量呈顯著正相關關系，生長季氣候因子對中高海拔早材生長發(fā)育的限制作用減弱。

（3）在1957—1984 年，研究區(qū)3 個海拔樹木晚材寬度年表與5 月降水量呈顯著正相關關系，主要受到生長前降水因子的限制作用；進入氣溫升高階段，3 個海拔晚材年表綜合表現(xiàn)出與上一年11 月平均氣溫、當年1 月降水量、3 月和5 月平均氣溫的顯著相關關系，樹木晚材生長持續(xù)受到生長前氣候因子的限制作用。

（4）在2 個不同的時段內，低海拔華北落葉松早材在2個時段生長模式的改變極有可能是氣溫升高帶來的干旱脅迫造成的，而中高海拔早材的生長模式差異可能是由于氣溫升高緩解了中高海拔地區(qū)低溫對早材生長的抑制作用，從而有利于中高海拔地區(qū)早材的生長；另外，蘆芽山3個海拔華北落葉松晚材生長所需的營養(yǎng)物質主要依賴于生長前期的養(yǎng)分積累。