近自然理念下城市河岸帶草本植物群落構(gòu)建的實驗研究途徑

王睿 朱玲

城市河岸帶是城市水陸相互作用的生態(tài)空間，是微域分異特征較為復(fù)雜的城市濱水綠地。陸生和濕生草本植物作為分布廣泛的植被類型，在城市河岸帶生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)中發(fā)揮著重要作用，如調(diào)節(jié)微氣候、為無脊椎動物提供棲息地、促進碳氧循環(huán)等[1-2]?，F(xiàn)階段，由于大規(guī)模的城市建設(shè)和人為干擾，城市河岸帶殘存的自然草本植物群落斑塊較少且破碎[3]，而人工草本植物群落多以混播一年生草花組合為主，大大降低了城市河岸帶綠地的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[4]。因此，探究具有可持續(xù)性和功能性的草本植物群落構(gòu)建的途徑，創(chuàng)新人工草本植物群落模式，對城市河岸帶生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能提升具有重要意義。

目前，中國學(xué)者從近自然評價[5]、自然生境恢復(fù)評價[6]、植物群落物種組成與多樣性特征[7]、植物群落構(gòu)建機制[8]等方面進行了城市河岸帶草本植物群落的相關(guān)研究，但多止于對現(xiàn)狀草本植物群落特征的分析與評價，缺少對草本植物群落構(gòu)建方法與模式的探究。近自然（close-to-nature）是一種將自然恢復(fù)和人工正向干預(yù)相結(jié)合的生態(tài)理念，運用近自然手法可對城市河岸帶不同生境條件進行更加精準(zhǔn)的植物選擇和組合，提高群落演替的可預(yù)測性和可控性，使得城市河岸帶草本植物群落長期具有生態(tài)功能和美學(xué)吸引力[9]。而實驗研究能夠建立理論方法與應(yīng)用實踐間的關(guān)系，驗證植物群落構(gòu)建方法的科學(xué)性[10]。本研究在分析草本植物群落與城市河岸帶生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)作用路徑的基礎(chǔ)上，提出將近自然理念融入城市河岸帶草本植物群落構(gòu)建，并對草本植物群落構(gòu)建方法及實驗研究途徑進行深入探討，以期為中國城市河岸帶、濱水綠地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能提升及可持續(xù)草本植物群落構(gòu)建提供理論參考。

1 草本植物群落與城市河岸帶生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)作用路徑闡釋

城市河岸帶草本植物群落構(gòu)建的重要前提在于植物對河岸生境的生態(tài)適應(yīng)性，以及城市公眾對河岸景觀的親自然需求[11]。而草本植物群落亦可從生態(tài)層面和景觀層面影響城市河岸帶生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能（圖1）。

1.1 生態(tài)層面

根據(jù)潛在自然植被理論①，鄉(xiāng)土植物經(jīng)過長期的自然選擇及物種演替后，其特定性狀在競爭中具有絕對優(yōu)勢，在特定地區(qū)的環(huán)境中具有穩(wěn)定性[12]，這些植物還能為本土小動物提供優(yōu)質(zhì)的食宿資源，具有生物多樣性支持服務(wù)功能[13]。因而在生態(tài)層面，主要通過具有特定性狀的植物的適應(yīng)性、多種類植物協(xié)同共生的穩(wěn)定性來直接影響城市河岸帶生態(tài)系統(tǒng)支持服務(wù)和調(diào)節(jié)服務(wù)。由于植物生存策略的不同，不同的環(huán)境條件需要通過構(gòu)建不同的植物群落系統(tǒng)，使這些具有特定性狀的植物維持對環(huán)境的適應(yīng)性。尤其在城市河岸帶及周邊人為干擾較少的相似生境中，殘存的自然植物群落由多種類型植物組成，通過多種性狀協(xié)同來保持穩(wěn)定的競爭關(guān)系，完成可持續(xù)的生態(tài)過程，有效提升了生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)服務(wù)功能和支持服務(wù)功能[14-15]。

1.2 景觀層面

在自然草甸群落中，具有不同物候特征的植物，其生長會隨時間的變化而呈現(xiàn)不同的外貌形態(tài)，這種視覺效果能夠讓人產(chǎn)生與自然的共鳴，喚醒生態(tài)記憶[16]。因而在景觀層面，主要通過草本植物群落空間結(jié)構(gòu)的豐富性、物候動態(tài)的可持續(xù)性、色彩的視覺沖擊力來間接影響城市河岸帶的生態(tài)系統(tǒng)文化服務(wù)和支持服務(wù)。研究表明，在草本植物群落構(gòu)建過程中，多花植物更受公眾歡迎，能吸引蝴蝶、蜜蜂等無脊椎動物，提高生物多樣性支持服務(wù)功能。植物的花色也是最具視覺沖擊力的要素，在色彩豐富的植物群落中，當(dāng)花朵面積不低于群落面積的27%時，審美感知效果最佳[17]。種植設(shè)計理論提出，功能性草本植物群落中冠層高度不同、物候不同的植物組合，在滿足生態(tài)功能的同時可形成“有序的框架美”[18]，即高冠層植物為低矮植物提供庇蔭，低矮植物可形成地表覆被，有效抑制雜草生長，而群落色彩、花相②的動態(tài)變化能夠延長城市河岸帶植物景觀的觀賞周期，可持續(xù)地滿足人對自然的向往，間接促進城市河岸帶生態(tài)系統(tǒng)文化服務(wù)功能的提升。

2 近自然理念下的城市河岸帶草本植物群落構(gòu)建方法

自然存在的植物群落具有眾多已被廣泛證實的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[19]。在適宜的城市生境中，以近自然的植物群落生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)特征（如物種豐富度、功能多樣性和空間豐富度）為參考，可提升人工草本植物群落的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。

2.1 近自然理念的內(nèi)涵

近自然理念最早起源于19世紀(jì)的德國，于20世紀(jì)中后期在歐美國家的近自然森林經(jīng)營中得到廣泛應(yīng)用[20]。近年來，近自然理念在中國逐漸發(fā)展為近自然恢復(fù)[21]、近自然園林[22]、近自然植物群落[23]等概念，且在中小尺度的河岸帶植被評價[24]、河流景觀規(guī)劃[25]等方面多有研究。近自然理念下的植物群落構(gòu)建是指通過研究分析與城市生境相似條件下原生自然植物群落的基本類型、層次結(jié)構(gòu)，提煉能夠反映自然植物群落形式、質(zhì)感、色彩和美學(xué)等方面的特征要素，創(chuàng)造新型的“人為設(shè)計的自然”。本質(zhì)上，強調(diào)運用人工設(shè)計轉(zhuǎn)譯③，對自然植物群落進行優(yōu)化，使得草本植物群落具有“鄉(xiāng)土植物種類、多樣性的植物組合、復(fù)層-動態(tài)-混植”的近自然植物群落特征。而植物群落構(gòu)建的關(guān)鍵在于人工植物群落與自然植物群落原型二者生境的相似性，以及植物群落對于城市異質(zhì)生境較強的適應(yīng)性。

2.2 構(gòu)建方法

以生態(tài)學(xué)理論、恢復(fù)生態(tài)學(xué)理論和種植設(shè)計學(xué)理論為基礎(chǔ)，從選擇適應(yīng)性較高的植物種類、混植多種可協(xié)同共生的植物、設(shè)計轉(zhuǎn)譯植物群落空間復(fù)層結(jié)構(gòu)、設(shè)計轉(zhuǎn)譯植物群落物候動態(tài)變化4個方面提出城市河岸帶草本植物群落構(gòu)建方法（表1）。

表1 基于近自然理念的城市河岸帶草本植物群落構(gòu)建方法Tab. 1 Construction method for herbaceous plant community in urban riparian zone based on the concept of close-to-nature

2.2.1 選擇適應(yīng)性較高的植物種類

適應(yīng)性較高的本土和非本土植物有助于穩(wěn)定群落的建立[26]。潛在自然植被理論認(rèn)為從城市環(huán)境相似的棲息地中選擇的植物通常會具有相似的生態(tài)適應(yīng)性[27]。例如，在濕潤的近岸地帶，從濕地沼澤等土壤濕度較高的自然生境中選擇的植物，能夠適應(yīng)水分充足的競爭環(huán)境。城市中鄉(xiāng)土植物種類較少，而野生植物是鄉(xiāng)土植物的主要來源，因此需要到野外自然生境中挖掘野生植物種類。由于城市河岸帶與水系的關(guān)聯(lián)以及人為干擾，河岸帶呈現(xiàn)分異特征，野生植物的引種應(yīng)充分考慮原產(chǎn)區(qū)域與引種區(qū)域的氣候、地理條件、季節(jié)等要素，合理選擇野生植物種類[28-29]。根據(jù)氣溫、降雨量、海拔的相似性找到野生植物調(diào)查樣區(qū)，并進一步根據(jù)土壤水分、光照等因子的相似程度，找到調(diào)查樣地，類比推斷找到生長表現(xiàn)較好且具有觀賞價值的野生植物。通過草本植物景觀應(yīng)用適應(yīng)性的測定實驗，對比觀測野生植物在城市生境中的生態(tài)適應(yīng)性、生物特性以及物候期。

2.2.2 混植多種可協(xié)同共生的植物

植物對環(huán)境壓力的耐受性將很大程度上影響其在場地中的分布，種類單一的植物群落抗性較差，群落要實現(xiàn)長期的生存、繁衍，須多種類型植物協(xié)同共生。植物競爭-耐脅迫-雜草型（competitor-stress tolerator-ruderal,CSR）對策理論認(rèn)為，選擇對脅迫、干擾、競爭表現(xiàn)出相似適應(yīng)性狀的物種，構(gòu)建多樣化的植物組合，有助于構(gòu)建具有兼容性、長期穩(wěn)定的植物群落[30]。而多種植物之間的協(xié)同共生與植物繁殖能力和生長速度有關(guān)[31]。了解野生植物的環(huán)境耐受性是選擇最具景觀應(yīng)用潛力物種的關(guān)鍵，可通過自然植物群落分布與耐脅迫試驗探究野生植物和園藝植物的耐受力，為混植多種可協(xié)同共生植物提供數(shù)據(jù)。構(gòu)建多樣化的草本植物群落，需選擇對相同或相似環(huán)境壓力具有抗性的植物。尤其是盡可能使用侵略性較低的團塊狀植物，并與一些生長速率較低的自播植物和無性繁殖物種混合種植。城市河岸帶周邊相似生境中自然群落的物種組成，為人工草本植物群落混植模式提供了原型參考。在模擬自然群落優(yōu)勢物種組合的基礎(chǔ)上進行配比優(yōu)化，通過撒播或栽植的方式進行混植實驗，探究人工草木植物群落中多種植物之間的協(xié)同共生性。

2.2.3 設(shè)計轉(zhuǎn)譯植物群落空間復(fù)層結(jié)構(gòu)

植物群落空間復(fù)層結(jié)構(gòu)的分化，即層的分化，體現(xiàn)了不同高度植物在垂直空間上的結(jié)構(gòu)關(guān)系[32-33]。自然草本植物群落往往具有1～3層的復(fù)層結(jié)構(gòu)，當(dāng)一個群落中的不同物種在空間和時間上占據(jù)不同的生態(tài)位時，就可維持植物組合的長期穩(wěn)定[34]。種植設(shè)計理論認(rèn)為，構(gòu)建多樣植物組合的關(guān)鍵在于由耐陰植物構(gòu)成低矮覆被層，由直立莖葉植物、露生層植物或亞灌木構(gòu)成上層結(jié)構(gòu)層[35]。城市河岸帶草本植物群落空間復(fù)層結(jié)構(gòu)的設(shè)計轉(zhuǎn)譯，可通過草本植物群落樣方建立實驗，在模擬自然群落亞層結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上進行單層或多層設(shè)計，并根據(jù)植物的生物特性（如莖葉形態(tài)、株高）參數(shù)進行各層空間的植物選擇和應(yīng)用，探究不同模式植物群落的種間競爭關(guān)系。

2.2.4 設(shè)計轉(zhuǎn)譯植物群落物候動態(tài)變化

植物群落物候動態(tài)變化的設(shè)計轉(zhuǎn)譯體現(xiàn)在全季對植物進行時間上的分層，通過草本植物不同物候相互作用形成隨時間變化的視覺效果，延長整個植物群落的觀賞周期[36]。自然草本植物群落因綠期、花期、枯萎期等物候變化呈現(xiàn)生動的動態(tài)外貌，群落中有些處于同一空間的物種，可以通過不同的物候來平衡競爭。例如鳶尾（Iris tectorum）等隱芽植物在早春生長開花，而從夏季開始處于休眠狀態(tài)，與夏秋季出現(xiàn)的喜陽且植株較高的植物在完全相同的空間共存，如黑心菊（Rudbeckia hirta）。奈杰爾·丁奈特（Nigel Dunnett）發(fā)現(xiàn)多樣化的自然草本植物群落可能包含10～20種物種，但在不同季節(jié)僅有3種左右的植物處于盛花狀態(tài)，并由這些處于盛花期的植物帶來主要的審美體驗[37-38]。同時，枯萎期具有較完整莖葉形態(tài)和宿存種苞的植物是良好的冬季主題植物[39]。城市河岸帶草本植物群落物候動態(tài)變化的設(shè)計轉(zhuǎn)譯，可通過草本植物群落樣方實驗，根據(jù)植物物候期（如花期、綠期）和生物特性（如花量、花色、冠幅）進行連續(xù)動態(tài)設(shè)計和植物選擇，探究植物種間競爭對群落空間結(jié)構(gòu)和物侯動態(tài)的影響。

3 城市河岸帶草本植物群落構(gòu)建的實驗研究途徑

實驗研究能夠建立植物群落理論方法與應(yīng)用實踐之間的關(guān)系，是近自然理念下草本植物群落構(gòu)建方法的有效實證途徑。本研究以沈陽渾河河岸帶為例，初步提出城市河岸帶草本植物群落構(gòu)建的實驗研究途徑（圖2）。

渾河地處遼寧省中部，屬長白植物區(qū)系、蒙古植物區(qū)系和華北植物區(qū)系的交匯地帶，是遼寧省動植物資源最豐富的內(nèi)河。沈陽渾河河岸帶以沈陽四環(huán)路為界，東起東四環(huán)橋，西至西蘇堡渾河特大橋，全長40.5 km。沈陽市年平均降雨量約為750 mm，平均海拔42 m。通過分析渾河河岸帶微域分異規(guī)律及草本植物群落自然分布特征，在沈陽市周邊河岸或濱水樣區(qū)尋找氣溫、降雨量、海拔等條件相似的地塊，作為自然草本植物群落的調(diào)查樣地。按照遼寧省降雨量統(tǒng)計（來源于中國氣象網(wǎng)：www.cma.gov.cn），西部與內(nèi)蒙古交界地區(qū)年平均降雨量小于500 mm，中部地區(qū)（包括沈陽）年平均降雨量為500～1 000 mm，東部山區(qū)年平均降雨量大于1 000 mm，從東部到西部地區(qū)自然分布的草本植物抗旱性逐漸增強。因此，在東部降雨量較多的地區(qū)更容易找到適宜城市河岸帶較潮濕生境的植物，而西部降雨量較少的地區(qū)往往擁有更多耐干旱脅迫的植物種類。為增強人工草本植物群落的多樣性，從遼寧省東部到西部選擇8個典型市縣（撫順、寬甸、鐵嶺、本溪、沈陽、營口、彰武、盤錦），將海拔為40～680 m的城市郊區(qū)中保存較為完好的自然保護區(qū)或風(fēng)景區(qū)作為調(diào)查樣區(qū)，進行草本植物群落自然分布及物種組成的調(diào)查。

3.1 沈陽渾河河岸帶生境類型劃分

3.1.1 主要影響因子

城市河岸帶生境是自然草本植物群落調(diào)查樣地選擇的對照條件，也是人工草本植物群落構(gòu)建的應(yīng)用場地。研究表明，決定植物是否能在同一氣候區(qū)生境中生長的最重要因素是土壤水分和光照[40]，土壤水分能夠影響植物群落的多樣性和冠層結(jié)構(gòu)，而光照時間影響了植物的生長速率和物候[41]。結(jié)合草本植物群落與河流及其他喬灌植物的位置關(guān)系，確定光照時間和土壤水分為沈陽渾河河岸帶生境類型的主要影響因子。

3.1.2 生境類型

對沈陽渾河河岸帶土壤水分進行監(jiān)測及分析，確定3種土壤水分梯度的閾值為濕潤（土壤含水量≥30%）、潮濕（5%＜土壤含水量＜30%）、干旱（土壤含水量≤5%）。根據(jù)城市河岸帶草本植物群落光照時間的實測結(jié)果，沈陽渾河河岸帶3種光照時間梯度的平均閾值為全陽（6～8 h）、半陽（4～＜6 h）、全陰（0～＜4 h）?；?個梯度的光照時間因子和3個梯度的土壤水分因子，理論上可形成9種典型的生境類型，但全陰的林下空間均無干旱土壤，故全陰干燥的生境類型并不存在，實際渾河河岸帶有8種典型的異質(zhì)生境類型（表2）。在沈陽渾河河岸帶中面積占比較大的3類生境中，全陰潮濕類生境多為林下空間，光照時間較短，草本植物群落難以維持可持續(xù)生長和演替；全陽濕潤類生境多為近岸濱水區(qū)域的硬質(zhì)駁岸，可進行草本植物群落種植的空間較少；而半陽潮濕類生境多為草地或裸地，是應(yīng)用和建立草本植物群落的最佳場地。

3.2 自然草本植物群落物種組成調(diào)查

3.2.1 樣地的選擇方法

對自然草本植物群落的物種組成進行調(diào)查，可為人工草本植物群落的物種組成和種植模式提供參考。2019—2021年4—9月，筆者對沈陽渾河及周邊自然群落物種組成進行調(diào)查，將遼寧省東部降雨量較大的樣區(qū)作為潮濕和濕潤類生境的參考，將西部降雨量較小的樣區(qū)作為干旱類生境的參考。以沈陽渾河河岸帶半陽潮濕類生境為例，選擇分布在遼寧省中部和東部地區(qū)的撫順渾河源森林公園、沈陽棋盤山秀湖風(fēng)景區(qū)、寬甸遼寧白石砬子國家級自然保護區(qū)、鐵嶺清河水庫風(fēng)景區(qū)作為相似生境自然群落的調(diào)查樣區(qū)。在4個樣區(qū)中土壤水分含量在＞5%～＜30%、光照時長4～＜6 h的林緣生境中找到生長狀況較好、花相③優(yōu)美的自然群落，對其采用典型取樣方法進行樣地設(shè)置和調(diào)查[42]，即分別均勻布設(shè)5個10 m×10 m的樣地，為排除異質(zhì)生境對植物分布的影響，相鄰樣地間距離為50～200 m。在樣地的4個角各設(shè)置1個1 m×1 m的草本植物群落樣方[43]，共計80個樣方。

3.2.2 物種組成調(diào)查

草本植物群落物種組成調(diào)查的內(nèi)容主要包括植物的科屬種類、優(yōu)勢種的科屬種類、生活型組成④等方面[44-45]。在1 m×1 m的樣方內(nèi)記錄草本植物種類、株數(shù)、生活型，通過重要值計算確定各樣方中的優(yōu)勢科、屬、種，分析其共生機制。在對半陽潮濕林緣生境的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)了多個物種豐富度、群落色彩、空間豐富度較好的自然群落，多數(shù)自然草本植物群落由禾本科草本植物和非禾本科草本植物共同組成，如“黃花敗醬（Patrinia scabiosifolia）+風(fēng)鈴草（Campanula medium）+青綠薹草（Carex breviculmis）”“落新婦（Astilbe chinensis）+莢果蕨（Matteuccia struthiopteris）”“地榆（Sanguisorba officinalis）+白花敗醬（Patrinia villosa）+紫菀（Aster tataricus）+林地早熟禾（Poa nemoralis）”等群落。這些植物群落對土壤、水分和光照較為充足的生境適應(yīng)性較強，且優(yōu)勢種植物的繁殖能力和生長速度相似，形成了花相優(yōu)美的穩(wěn)定群落。人工草本植物群落樣方的建立，可在參照優(yōu)勢科、屬、種的組成原型的基礎(chǔ)上，進行物種補充和配比優(yōu)化，構(gòu)建可持續(xù)性和功能性較高的草本植物群落。

3.3 草本植物景觀應(yīng)用的適應(yīng)性測定

3.3.1 景觀應(yīng)用適應(yīng)性指標(biāo)篩選方法

草本植物的適應(yīng)性指標(biāo)因研究目標(biāo)和場地氣候條件的不同略有差異，研究多從植物生態(tài)適應(yīng)性、生長特性和觀賞性等方面進行適應(yīng)性指標(biāo)的篩選[46-47]。基于草本植物群落對城市河岸帶生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的作用途徑，適應(yīng)性指標(biāo)主要包括生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)觀賞性兩方面。生態(tài)適應(yīng)性方面，引種的難易程度是反映植物在城市生境中適應(yīng)性的決定性因素，而植物的生長勢與抗逆性則會影響低維護管理。沈陽市年平均氣溫為6.2～9.7 ℃，中心城區(qū)冬季極端最低氣溫為-32.9 ℃，夏季極端最高氣溫為38.3 ℃[48]。沈陽市的冬季和夏季氣溫是影響野生草本植物生存的主要因素，選取種植成活率、越夏性、越冬性、生長勢、抗病蟲害能力5項作為生態(tài)適應(yīng)性指標(biāo)。由于草本植物的花量、莖葉形態(tài)等指標(biāo)能更好地反映植物群落的景觀生態(tài)美，在傳統(tǒng)個體觀賞性指標(biāo)的基礎(chǔ)上對上述指標(biāo)進行修正，補充能體現(xiàn)植物群落空間結(jié)構(gòu)美和物候動態(tài)美的指標(biāo)，包括綠期、花期、盛花期、冠幅、株高、莖葉形態(tài)、花量7項生態(tài)觀賞性指標(biāo)，最終提出草本植物適應(yīng)性測定的12項指標(biāo)（圖3）。

3.3.2 草本植物景觀應(yīng)用的適應(yīng)性測定方法

為構(gòu)建具有較高生物多樣性的草本植物群落，用于景觀應(yīng)用適應(yīng)性測定的植物種類包括野生植物和園藝植物。對調(diào)查和采集到的植物種子進行單播種植，連續(xù)3年對物候期進行觀測、記錄與拍攝。分析植物在城市環(huán)境和自然環(huán)境中的差異，根據(jù)適應(yīng)性評價標(biāo)準(zhǔn)篩選生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)觀賞性指標(biāo)分值≥3的草本植物種類，應(yīng)用于群落樣方建立（表3）。以半陽潮濕類林緣生境為例，經(jīng)過多種野生植物和園藝植物的適應(yīng)性測試，篩選出30多種適應(yīng)性較強的草本植物。在空間復(fù)層結(jié)構(gòu)方面，高度較高（≥60 cm）、冠幅較?。ā?0 cm）且莖葉直立的植物種類可用于植物群落上層空間結(jié)構(gòu)，主要有地榆、獨活（Heracleum hemsleyanum）、尖萼耬斗菜（Aquilegia oxysepala）、溪蓀（Iris sanguinea）、桔梗（Platycodon grandiflorus）、黃花敗醬等野生植物，以及宿根羽扇豆（Lupinus perennis）、黑心菊、林蔭鼠尾草（Salvia nemorosa）、高山紫菀（Aster alpinus）等園藝植物。試驗發(fā)現(xiàn)，藍(lán)羊茅（Festuca glauca）、石竹（Dianthus chinensis）等植物花期早、植株較為低矮且耐半陰，可作為地被植物應(yīng)用于群落下層的覆被層。在物候動態(tài)變化方面，春季適宜應(yīng)用的早花植物有白頭翁（Pulsatilla chinensis）、尖萼耬斗菜、荊芥（Nepeta cataria）、北蔥（Allium schoenoprasum）等；黃花敗醬、桔梗、千屈菜（Lythrum salicaria）、林蔭鼠尾草、黑心菊等夏花植物花量較大，可在夏季形成連續(xù)且具有視覺沖擊力的色彩變化；秋季觀賞性較強的植物有長藥景天（Hylotelephium spectabile）、芒（Miscanthus sinensis）、高山紫菀、須芒草（Andropogon virginicus）等；在寒冷的冬季，芒、藍(lán)羊茅、狼尾草（Pennisetum alopecuroides）等莖葉形態(tài)較直立整齊或有宿存種苞的植物，可呈現(xiàn)較好的冬季景觀。

表3 沈陽渾河河岸帶生境類型及特征Tab. 3 Habitat types and characteristics of Hunhe River riparian zone in Shenyang

表3 草本植物景觀應(yīng)用適應(yīng)性指標(biāo)的評價標(biāo)準(zhǔn)[49-50]Tab. 3 Evaluation criteria for the indicators for adaptability of herbaceous plants in landscape application[49-50]

3.4 時空維度設(shè)計轉(zhuǎn)譯下的草本植物群落樣方建立

3.4.1 關(guān)鍵要素的篩選

據(jù)調(diào)查，渾河及周邊地區(qū)相似生境中處于自然生境的草本植物群落大多由禾本科和非禾本科草本植物組成，群落亞層數(shù)為1～2層，高度為30～120 cm，具有全季外貌動態(tài)特征。在草本植物群落樣方建立及實驗過程中，提取株高（高、中、低）和植物類型（觀賞草和花卉）作為關(guān)鍵要素，以自然草本植物群落空間復(fù)層結(jié)構(gòu)、物候動態(tài)變化和優(yōu)勢物種組成為原型進行群落組合設(shè)計。在各生境類型中建立具有近自然植物群落特征（如鄉(xiāng)土植物種類、多樣性的植物種類、復(fù)層-動態(tài)-混植）的草本植物群落樣方，探究各生境條件下植物種間競爭對草本植物群落空間結(jié)構(gòu)和物候動態(tài)的影響。

3.4.2 實驗方法

為滿足植物多樣性，被試植物材料選擇適應(yīng)性較強的野生種類和園藝植物。鑒于一些草本植物只能在秋季和春季發(fā)芽的復(fù)雜性，群落實驗通過栽植幼苗的方式實現(xiàn)目標(biāo)數(shù)量的混合。實驗中將花卉和觀賞草分別劃分成高、中、低3個株高梯度，組合形成9組種植模式的草本植物群落，進行定密度實驗（圖4）。參照自然生境中草本植物群落各亞層物種比例，將群落樣方中各個高度的花卉設(shè)為6個物種，各個高度的觀賞草設(shè)為2個物種。土壤表層10 cm使用粗沙，以降低土壤肥力并抑制雜草，所有樣方如有雜草幼苗出現(xiàn)則即時清除（所用植物經(jīng)過耐寒性和耐旱性測試，具有較強抗性，冬季不做防寒處理）。實驗通過連續(xù)2年每半個月1次觀測記錄，獲取植株的死亡率，群落高度、花期、密度、覆蓋度、生物量等指標(biāo)數(shù)據(jù)。運用群落競爭模型進行相關(guān)性分析，探究沈陽渾河河岸帶各生境類型中植物種間競爭對草本植物群落空間結(jié)構(gòu)和物候動態(tài)的影響（表4）。

表4 沈陽渾河河岸帶各生境類型下的草本植物群落構(gòu)建實驗內(nèi)容、方法及數(shù)據(jù)處理Tab. 4 Summary of experimental content, methods and data processing for construction of herbaceous plant community in various habits within riparian zone of Hunhe River in Shenyang

4 結(jié)語

以近自然目標(biāo)為導(dǎo)向，潛在自然植物群落（具有生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)觀賞性的殘存自然植物群落）能夠為人工植物群落設(shè)計提供啟發(fā)性靈感和模板，并且在維持城市河岸帶植被基本生態(tài)過程、確保物種和生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)發(fā)展方面發(fā)揮正向作用。本研究將近自然理念融入城市河岸帶草本植物群落構(gòu)建，從選擇適應(yīng)性較高的植物種類、混植多種可協(xié)同共生的植物、設(shè)計轉(zhuǎn)譯植物群落空間復(fù)層結(jié)構(gòu)和設(shè)計轉(zhuǎn)譯植物群落物候動態(tài)變化4個方面提出城市河岸帶草本植物群落構(gòu)建方法。在此基礎(chǔ)上，以沈陽渾河河岸帶為例初步提出城市河岸帶草本植物群落構(gòu)建的實驗研究途徑：1）基于微域分異的河岸帶自然草本植物群落分布及物種組成特征調(diào)查；2）草本植物景觀應(yīng)用適應(yīng)性測定；3）時空維度設(shè)計轉(zhuǎn)譯下的草本植物群落樣方建立，嘗試對城市河岸帶人工草本植物群落模式進行創(chuàng)新。通過對城市河岸帶草本植物群落構(gòu)建方法和實驗研究途徑的探討，為中國城市河岸帶、濱水綠地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能提升及可持續(xù)草本植物群落構(gòu)建提供理論參考。

注釋(Notes)：

① 德國萊因霍爾德·土倫（Reinhold Tüxen）于1956年提出了潛在自然植被理論。潛在自然植被是假定在沒有人為干擾的條件下，植被全部演替過程完成時，該立地環(huán)境應(yīng)該存在的植被。這種植被和當(dāng)?shù)貧夂颉⑼寥赖拳h(huán)境因子適應(yīng)性較強且可持續(xù)演替，可作為恢復(fù)當(dāng)?shù)厣持脖坏乃{(lán)圖。

② 花相是指花著生在樹冠上的整體表現(xiàn)形貌。花相優(yōu)美說的是花朵觀賞性較高。

③ 本文中的設(shè)計轉(zhuǎn)譯是指將最初的自然形態(tài)，通過當(dāng)代設(shè)計手法轉(zhuǎn)化成為新形態(tài)的設(shè)計過程。

④ 生活型組成是一個術(shù)語，用于表示群落中不同生活型植物的組成數(shù)量、比例等組成特征。植物生活型是生態(tài)學(xué)中的分類單位，指植物對其生態(tài)環(huán)境長期適應(yīng)而具有的相似形態(tài)外貌、結(jié)構(gòu)和習(xí)性，如可分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隱芽植物、一年生植物。

圖表來源(Sources of Figures and Tables)：

所有圖表均由作者繪制；其中表3根據(jù)參考文獻[49][50]整理、補充。