我國(guó)城鄉(xiāng)泡桐叢枝病區(qū)域差異因子分析

孔德治, 田國(guó)忠, 張文鑫, 王圣潔, 宋傳生, 鄧寶紅,郭民偉, 樸春根, 林彩麗*

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所,國(guó)家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091;2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所, 廣州 510520; 3. 菏澤學(xué)院, 菏澤 274015;4. 河南南陽國(guó)家農(nóng)業(yè)科技園區(qū), 南陽 473037)

泡桐為泡桐科Paulowniaceae泡桐屬Paulownia木本植物[1],是原產(chǎn)于中國(guó)且很早被人工栽培利用的優(yōu)良樹種之一,其木材廣泛應(yīng)用于建筑、家具、造紙和樂器等領(lǐng)域。宋代陳翥[2]撰寫的《桐譜》為我國(guó)首部泡桐科技專著,至今仍具有一定的科學(xué)價(jià)值。泡桐樹態(tài)優(yōu)美、花序大而艷麗;葉大而具毛,凈化空氣能力強(qiáng),也是綠化城市和工礦區(qū)及庭院、鄉(xiāng)村四旁的好樹種[3]。

泡桐叢枝病是由植原體引起的一種危害嚴(yán)重的林木病害。植原體專性寄生于泡桐韌皮部篩管內(nèi),引起腋芽和不定芽大量萌發(fā),節(jié)間縮短,花器變態(tài),葉片黃化等癥狀。1967年日本DOI等[4]首次發(fā)現(xiàn)這類新病原,20世紀(jì)70至80年代金開璇等[5]和Joon等[6]學(xué)者分別證實(shí)了發(fā)生在中國(guó)和韓國(guó)的泡桐叢枝病為同一病原,此后許多學(xué)者針對(duì)泡桐叢枝病的發(fā)生規(guī)律與防治技術(shù)等方面進(jìn)一步開展研究,明確了該病害是通過種根、種苗等營(yíng)養(yǎng)繁殖材料和媒介昆蟲進(jìn)行傳播[7-10]。20世紀(jì)60年代以來,我國(guó)曾大規(guī)模開展泡桐造林,但這一過程也造成了泡桐叢枝病的暴發(fā)與流行。經(jīng)調(diào)查統(tǒng)計(jì),泡桐叢枝病在重病區(qū)發(fā)病率可超過80%,而且隨著泡桐樹齡的增加,發(fā)病率呈上升趨勢(shì)[11]。迄今在北至山海關(guān)、南至長(zhǎng)江流域的廣大范圍內(nèi),有19個(gè)省、直轄市、自治區(qū)報(bào)道有泡桐叢枝病發(fā)生,發(fā)生面積22 252.6 hm2,給泡桐的生產(chǎn)帶來了重大危害與損失[12-13]。在病害防治方面,20世紀(jì)90年代建立的溫度處理結(jié)合莖尖培養(yǎng)組培脫毒、PCR檢測(cè)技術(shù)和脫毒組培苗快繁技術(shù)為解決種根和種苗傳病問題提供了有效解決方案[14]。

此前針對(duì)該病害發(fā)生與危害的詳細(xì)調(diào)查數(shù)據(jù)多集中在局部的重病區(qū)與用材林人工栽培區(qū),全國(guó)性調(diào)研與區(qū)域間比較的數(shù)據(jù)甚少,僅有崔曉琦等[15]使用經(jīng)緯網(wǎng)格布點(diǎn)法選點(diǎn)調(diào)查該病害的地理變異規(guī)律的一篇研究報(bào)道,或作為泡桐種類資源調(diào)查的輔助調(diào)研內(nèi)容,其研究也缺乏病原分子檢測(cè)與鑒定技術(shù)佐證;而針對(duì)城市市區(qū)泡桐叢枝病的發(fā)生狀況,僅有北京和鄭州兩市的文獻(xiàn)報(bào)道[15-16]。雖然近些年來于少帥等[17]、宋傳生等[18]對(duì)16Sr I組植原體特別是泡桐叢枝植原體株系的分子變異研究報(bào)道,但尚不確定我國(guó)泡桐叢枝植原體中是否存在不同致病力菌株。

2018年3月至2020年11月在黃淮海、西北、西南和江南四大區(qū)域內(nèi)選取代表性的泡桐種植調(diào)查點(diǎn),對(duì)泡桐叢枝病開展普查和典型調(diào)查研究,采集發(fā)病泡桐樣品進(jìn)行外植體組織培養(yǎng)和植原體檢測(cè)。以期通過研究獲得關(guān)于該病害的最新擴(kuò)散與危害信息,揭示不同泡桐種類和地理環(huán)境等相關(guān)因子對(duì)病害區(qū)域分布、擴(kuò)散和危害程度的影響,解析導(dǎo)致我國(guó)泡桐叢枝病危害程度地域差異的原因,為不同區(qū)劃制定更有針對(duì)性的病害預(yù)防和治理對(duì)策奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 泡桐種的分類與識(shí)別

參考相關(guān)泡桐專著識(shí)別的泡桐種類包括白花泡桐Paulowniafortunei、蘭考泡桐P.elongata、毛泡桐P.tomentosa、楸葉泡桐P.catalpifolia、臺(tái)灣泡桐P.taiwaniana、華東泡桐P.kawakamii、山明泡桐P.lamprophylla、川泡桐P.fargesii、鄂川泡桐P.albiphloea、成都泡桐P.albiphloeavar.chengtuensis及部分中間類型,無法識(shí)別的中間類型統(tǒng)一歸為天然或人工雜交種類或無性系,部分未識(shí)別類型歸為未知型[19-21]。

泡桐優(yōu)良品種(系)3個(gè):ZL-3為白花泡桐×毛泡桐天然雜交種P.fortunei×P.tomentosa、XUH為宿縣毛泡桐優(yōu)系P.tomentosa、C020為白花泡桐優(yōu)系P.fortunei。

1.2 調(diào)查地點(diǎn)和方法

在《泡桐栽培學(xué)》[3]中我國(guó)泡桐分布區(qū)的基礎(chǔ)上劃分為4個(gè)區(qū)域:黃淮海暖溫區(qū)、西北干旱區(qū)、西南亞濕熱區(qū)和江南溫暖濕潤(rùn)區(qū);分別在其中選取代表性調(diào)查點(diǎn)分布于16個(gè)省的37個(gè)市(縣);調(diào)查地點(diǎn)分為城區(qū)、郊區(qū)、縣域及鄉(xiāng)鎮(zhèn);栽植類型包括散植、集中栽植、行道樹或片林。采用重點(diǎn)樣地調(diào)查與隨機(jī)踏查相結(jié)合的方式,對(duì)不同地區(qū)泡桐栽植點(diǎn)2年以上樹齡的泡桐發(fā)生叢枝病情況進(jìn)行普查,逐株記載樹齡(部分估測(cè))、叢枝病株和叢枝病嚴(yán)重程度,并考察栽植方式和立地條件。

1.3 病情分級(jí)與病情指數(shù)計(jì)算

在李榮幸等[22]的野外泡桐發(fā)病嚴(yán)重程度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步優(yōu)化,共劃分為5個(gè)等級(jí)。0級(jí):健康無癥;Ⅰ級(jí):僅有1～2個(gè)小的叢枝,占樹冠的10%以下;Ⅱ級(jí):有1～2個(gè)大的叢枝或較多小叢枝,占樹冠的10%～20%;Ⅲ級(jí):有2個(gè)以上大的叢枝,占樹冠的20%～50%;Ⅳ級(jí):有多個(gè)大的叢枝或整株叢枝,占樹冠的50%以上。

對(duì)組培條件下培育4個(gè)月以上的13組帶菌泡桐組培苗按發(fā)病嚴(yán)重程度不同共分為5個(gè)等級(jí)。0級(jí):健康無癥;1級(jí):小葉占全株的10%以下;2級(jí):小葉占全株的10%～50%;3級(jí):小葉占全株的50%以上;4級(jí):小葉占全株的50%以上且頂芽出現(xiàn)膨大,植株分化受抑制。

發(fā)病率和病情指數(shù)的計(jì)算公式:

選取年均溫度、降水量、濕潤(rùn)度、干燥度、≥0℃積溫、≥10℃積溫和太陽輻射強(qiáng)度7個(gè)氣候因子,所有氣候數(shù)據(jù)來源于1980年-2015年全國(guó)氣象站觀測(cè)數(shù)據(jù),通過整理、計(jì)算和空間插值處理生成。氣候數(shù)據(jù)的插值應(yīng)用澳大利亞的ANUSPLIN插值軟件,ANUSPLIN是一種采用平滑樣條函數(shù)對(duì)多變量數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和插值的工具,能夠?qū)?shù)據(jù)進(jìn)行合理的統(tǒng)計(jì)分析和數(shù)據(jù)診斷,并可以對(duì)數(shù)據(jù)的空間分布進(jìn)行分析進(jìn)而實(shí)現(xiàn)空間插值的功能[23]。插值后根據(jù)調(diào)查樣點(diǎn)的經(jīng)緯度利用ArcGIS 10.4提取各調(diào)查樣點(diǎn)的氣候因子數(shù)據(jù)。用Excel、SPSS 26.0軟件對(duì)泡桐叢枝病病情指數(shù)與氣候因子數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析和回歸分析。

1.4 休眠枝水培與外植體組織培養(yǎng)

野外采集休眠泡桐發(fā)病枝條,長(zhǎng)度為36～50 cm,用自來水進(jìn)行表面洗滌,之后放入口徑25 cm、高26 cm的10 L的塑料桶內(nèi),并加入適量清水,在溫室內(nèi)25℃連續(xù)光照下水培促其萌芽,每7 d更換桶內(nèi)清水。

外植體組培:剪取在溫室內(nèi)水培30～60 d后泡桐休眠病枝萌發(fā)的幼嫩新芽(去掉葉片),自來水沖洗2 h,75%乙醇處理30 s,0.1%升汞溶液中消毒5～15 min,用滅菌水洗滌后,截成2～3 cm具節(jié)莖段,接種于固體MS基礎(chǔ)培養(yǎng)基上,于25℃組培室內(nèi)培養(yǎng),光照時(shí)間14 h/d,光照強(qiáng)度15 00～2 000 lx。15 d至1個(gè)月間隔轉(zhuǎn)接至新培養(yǎng)基上,之后在1～2個(gè)月間隔內(nèi)繼代培養(yǎng)1次。

1.5 DNA提取與病原檢測(cè)方法

植物總DNA的提取,參照CTAB法植物基因組DNA快速提取試劑盒(北京艾德萊生物科技有限公司,DN14)說明書稍加改動(dòng)。取待測(cè)泡桐新鮮組織約0.3 g或干組織約0.1 g,抽提植物總DNA,并將其保存于-20℃?zhèn)溆?。以植原體16S rDNA基因引物對(duì)R16mF2/R16mR1和R16F2/R16R2[24-25](北京六合華大基因有限責(zé)任公司合成),進(jìn)行直接PCR和巢式PCR,PCR擴(kuò)增體系及反應(yīng)條件參考Gundersen等[24]、Lee等[25]的方法。陽性對(duì)照為本實(shí)驗(yàn)室保存的泡桐叢枝植原體病株DNA,陰性對(duì)照為健康泡桐植株DNA,空白對(duì)照為DEPC處理的無菌超純水。1.5%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)擴(kuò)增產(chǎn)物,直接PCR和巢式PCR預(yù)期片段長(zhǎng)度分別為1.4 kb和1.2 kb。LAMP檢測(cè)采用王圣潔等[26]報(bào)道的方法進(jìn)行,LAMP擴(kuò)增的引物包括正向外引物PaWB-F3、反向外引物PaWB-B3、正向內(nèi)引物PaWB-FIP、反向內(nèi)引物PaWB-BIP(生工生物工程上海股份有限公司合成)(表1)。

2 結(jié)果與分析

2.1 我國(guó)部分城鄉(xiāng)地區(qū)泡桐叢枝病分布與發(fā)生危害趨勢(shì)

2018年-2020年對(duì)我國(guó)4大泡桐分布區(qū)內(nèi)選取的37個(gè)代表性城市與鄉(xiāng)鎮(zhèn)的泡桐叢枝病病害調(diào)查結(jié)果顯示,黃淮海暖溫區(qū)和西北干旱區(qū)是該病害發(fā)生的重病區(qū),西南亞濕熱區(qū)次之,江南溫暖濕潤(rùn)區(qū)最輕(表2)。由南向北,該病害整體呈現(xiàn)加重趨勢(shì),這一結(jié)果與之前積累的調(diào)查數(shù)據(jù)相吻合(未發(fā)表數(shù)據(jù))。本研究首次對(duì)云、貴、川的西南地區(qū)隨機(jī)抽樣調(diào)查結(jié)果顯示,這一大區(qū)的發(fā)病率和危害程度都在中等程度。而在湖南省郴州市莽山以南的地區(qū),泡桐樹為零星分布,未發(fā)現(xiàn)泡桐叢枝病危害。

本次調(diào)查數(shù)據(jù)也顯示了一些與以往報(bào)道不同的病害危害狀況與變化趨勢(shì)。在黃淮海傳統(tǒng)重病區(qū)的河南商丘市和開封市局部地區(qū)集中栽植的中幼齡泡桐、山東青島和日照市城鄉(xiāng)散植的成年泡桐叢枝病發(fā)病率和病情指數(shù)都明顯較低。而在西北干旱區(qū)的山西局部地區(qū)則病害有加重的趨勢(shì),其中臨汾汾河生態(tài)公園集中栽植的泡桐和交城縣城栽植的行道樹發(fā)病率與病情指數(shù)都很高。對(duì)福建福州、南平與河南商丘分別進(jìn)行的兩次動(dòng)態(tài)病害調(diào)查分析,其發(fā)病程度均呈現(xiàn)逐年加重的趨勢(shì),表明處于毒源附近的中、幼林的整體病害發(fā)展較快。

在一般情況下,同一地區(qū)的主城區(qū)與郊縣、鄉(xiāng)鎮(zhèn)的泡桐叢枝病總體發(fā)病率和危害程度存在大體一致性,即城區(qū)危害重的其郊區(qū)鄉(xiāng)鎮(zhèn)也偏重,反之亦然。但是當(dāng)?shù)剌^大規(guī)模集中栽植于特定環(huán)境、不同樹齡或不同種的片林局部發(fā)病狀況會(huì)呈現(xiàn)特殊性,顯著重于或輕于當(dāng)?shù)氐钠骄鶉?yán)重程度。該病害嚴(yán)重破壞樹木干型、冠型、開花和綠化美化及空氣凈化能力,且發(fā)病樹齡越大危害越重。北方城區(qū)散植20～30年以上樹齡的泡桐多為蘭考泡桐,其病樹的病級(jí)常低于同種中幼齡病株病級(jí),似乎表現(xiàn)出一定的成年株抗病或耐病特性。

表2 2018年-2020年中國(guó)部分地區(qū)泡桐叢枝病病情調(diào)查結(jié)果

續(xù)表2 Table 2(Continued)

2.2 不同種的泡桐感病性和叢枝癥狀多樣性觀察

野外踏查發(fā)現(xiàn)我國(guó)長(zhǎng)江以南地區(qū)白花泡桐分布最普遍、其次為臺(tái)灣泡桐和華東泡桐。本研究首次發(fā)現(xiàn)在福州市福道景區(qū)集中人工栽植的臺(tái)灣泡桐發(fā)病較重,表現(xiàn)為發(fā)病率高和叢枝癥狀重,而白花泡桐發(fā)病相對(duì)較輕(病枝多發(fā)生在樹冠內(nèi)膛枝，節(jié)間縮短和小葉程度較輕);進(jìn)一步對(duì)福建福州、南平,湖南衡陽和郴州的調(diào)查結(jié)果都顯示了臺(tái)灣泡桐比白花泡桐更感病;但在貴州遵義栽植的這兩種泡桐的感病程度差異減小(表3)。西南亞濕熱區(qū)有白花泡桐、華東泡桐、鄂川泡桐、臺(tái)灣泡桐和川泡桐分布,成都市區(qū)主要為鄂川泡桐、川泡桐和成都泡桐,昆明市區(qū)的臺(tái)灣泡桐和川泡桐比例較高。這一區(qū)域川泡桐似乎更感病,而白花泡桐、華東泡桐等感病程度較輕。

表3 白花泡桐與臺(tái)灣泡桐叢枝病調(diào)查結(jié)果

在田間踏查時(shí)發(fā)現(xiàn)部分染病泡桐存在越季(秋季)異常開花的現(xiàn)象,即在泡桐當(dāng)年生長(zhǎng)的10月-11月正常花蕾發(fā)育完成階段,病樹上的正常發(fā)育花蕾當(dāng)年提早開放,花冠正常;而健康植株的花蕾要次年春季才能正常開花。已發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象的地區(qū)有浙江杭州、江西上饒、山西臨汾、河南南陽、開封、河北保定、北京等地區(qū),泡桐種類包括毛泡桐、蘭考泡桐、白花泡桐及雜交泡桐等。初步觀察發(fā)現(xiàn)越季開花與叢枝病發(fā)生之間存在著很高的相關(guān)性,即出現(xiàn)越季開花的泡桐樹幾乎皆為叢枝病株;但一般表現(xiàn)嚴(yán)重叢枝和變?nèi)~的病株或病枝上,因無正?；ɡ侔l(fā)育,故無越季開花可能;而最常見的狀況是靠近叢枝的無癥枝、或大病枝上的小無癥枝,或出現(xiàn)小病枝的大無癥枝上出現(xiàn)越季開花現(xiàn)象(圖1)。

圖1 泡桐叢枝病病株上的越季異常開花(拍攝于2019年11月,山西臨汾)Fig.1 Off-season blooming of the diseased paulownia tree associated with phytoplasma infection (Photographed in November 2019 in Linfen of Shanxi province)

2.3 氣候因子與泡桐叢枝病相關(guān)性分析

雙變量線性回歸分析結(jié)果(圖2)顯示,泡桐叢枝病發(fā)病率和病情指數(shù)與溫度相關(guān)因子年均溫度、≥0℃積溫和≥10℃積溫、水分相關(guān)因子年均降水量、濕潤(rùn)度和干燥度及日均太陽輻射強(qiáng)度共7個(gè)氣候因子相關(guān)性均達(dá)到顯著水平。發(fā)病率和病情指數(shù)與年均溫度、年均降水量、濕潤(rùn)度、≥0℃積溫、≥10℃積溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系;與干燥度、日均太陽輻射強(qiáng)度呈正相關(guān)關(guān)系。采用逐步回歸法分析得出,病情指數(shù)與7個(gè)氣候因子中年均降水量相關(guān)性最高,R2為0.579,P<0.001,F值(方差檢驗(yàn))為57.69。

線性回歸方程預(yù)測(cè),年均溫低于14℃時(shí),病害發(fā)生嚴(yán)重;年均溫高于19℃時(shí),病害普遍較輕;年均降水低于610 mm時(shí),病害發(fā)生嚴(yán)重;年均降水高于1 450 mm時(shí),病害普遍較輕。在回歸方程的散點(diǎn)圖中,鄉(xiāng)鎮(zhèn)與人工林的坐標(biāo)點(diǎn)多數(shù)離散值較大。

2.4 不同生境與栽植方式下病害發(fā)生情況

對(duì)重病區(qū)的河南和山西的片林與集中栽植林地的病害調(diào)查結(jié)果顯示,因生境、栽植方式、樹齡、種類等不同而導(dǎo)致的病害發(fā)病率和病情指數(shù)的差異很大。隨著樹齡增大,發(fā)病率與病情指數(shù)均明顯加重,比如河南商丘黃河故道森林公園生長(zhǎng)20年以上的純林發(fā)病率達(dá)94.6%,病情指數(shù)達(dá)56.1,這與以往報(bào)道結(jié)果類似。一些綠化工程造林地病害嚴(yán)重程度較高,比如山西臨汾和交城;但另一些造林工程地中幼林的發(fā)病程度則比以往報(bào)道的同齡林明顯減輕,比如河南蘭考泡桐森林公園、民權(quán)森林公園、商丘森源駕校等。對(duì)本實(shí)驗(yàn)室前期栽種的泡桐脫毒苗示范林地的追蹤調(diào)查結(jié)果顯示(表4),脫毒苗在南方造林地比北方造林地叢枝病明顯減輕;在黃淮海暖溫區(qū)南陽,宿縣毛泡桐(XUH)抗病性表現(xiàn)明顯強(qiáng)于感病‘中林3號(hào)’泡桐無性系(ZL-3),但隨著樹齡的增大,宿縣毛泡桐的病情也在逐漸加重。

2.5 不同地區(qū)、不同種類泡桐休眠病枝水培萌條檢測(cè)與外植體組織培養(yǎng)觀察

從17個(gè)泡桐休眠病枝水培萌芽樣品中(表5),直接PCR共檢出11個(gè)植原體感染陽性樣品(圖3);用巢式PCR進(jìn)一步檢出2個(gè)陽性樣品;LAMP共檢出13個(gè)樣品(圖4);泡桐休眠病枝萌發(fā)新芽的植原體綜合檢出率為76.5%。根據(jù)對(duì)泡桐休眠期采集的泡桐叢枝的病原檢測(cè)、組培癥狀觀察結(jié)果判斷各地采集的離體越冬休眠枝水培萌芽仍攜帶存活植原體,進(jìn)一步驗(yàn)證也支持了泡桐叢枝植原體可在地上部成活越冬,而不必下行至根部越冬的觀點(diǎn)。

圖2 泡桐叢枝病病情指數(shù)與氣候因子線性回歸分析Fig.2 Linear regression analysis between disease index of paulownia witches’-broom disease and climatic factors

表4 泡桐脫毒苗造林叢枝病調(diào)查1)

表5 野外采集泡桐越冬休眠叢枝室內(nèi)水培萌芽植原體檢測(cè)1)

圖3 泡桐叢枝病樣品的直接PCR和巢式PCR檢測(cè)Fig.3 Detection of PaWB samples by direct PCR and nest-PCR

通過對(duì)休眠病枝萌芽外植體的組織培養(yǎng),成功獲得了來自福建、四川、江蘇、山西、陜西5個(gè)省份共計(jì)13組帶菌泡桐組培苗。連續(xù)繼代培養(yǎng)后,對(duì)不同地理來源、不同種類泡桐的組培苗癥狀嚴(yán)重度進(jìn)行比較(表6),結(jié)果顯示除陜西省西安市興慶宮楸葉泡桐病情指數(shù)相對(duì)較低(32.2)外,其他來源組培苗的發(fā)病率和病情指數(shù)皆很高,分別達(dá)93.3%～100%和52.1～76.9;不同種類泡桐單株組培苗癥狀對(duì)比發(fā)現(xiàn),白花泡桐和楸葉泡桐癥狀相對(duì)較輕(3級(jí)),臺(tái)灣泡桐、蘭考泡桐、毛泡桐和陜桐均能達(dá)到4級(jí)。來自不同地區(qū)的發(fā)病泡桐經(jīng)組培繼代后,組培苗的發(fā)病癥狀均高于田間自然條件下生長(zhǎng)的泡桐,尤其是來自福建的組培苗與田間生長(zhǎng)的泡桐發(fā)病癥狀差異最明顯。

圖4 泡桐叢枝病樣品的LAMP檢測(cè)Fig.4 Detection of PaWB samples with LAMP

表6 來源于不同地區(qū)感染植原體的不同種類泡桐組培病苗連續(xù)繼代培養(yǎng)癥狀嚴(yán)重度觀測(cè)

3 討論

本研究首次嘗試將我國(guó)泡桐叢枝病根據(jù)嚴(yán)重程度和氣候類型劃分為4個(gè)不同區(qū)域;特別關(guān)注和比較了城區(qū)與郊區(qū)鄉(xiāng)鎮(zhèn)四旁及其他人工泡桐林叢枝病害的發(fā)生特點(diǎn);初步解析了我國(guó)泡桐叢枝病南方輕、北方重的可能原因,將關(guān)鍵因子聚焦到了氣候、寄主抗性、種苗帶菌等因素。這些研究結(jié)果將為針對(duì)不同生境的泡桐叢枝病制定綜合防控策略與科學(xué)決策提供理論依據(jù)。

總體來看,與20世紀(jì)60至80年代我國(guó)泡桐叢枝病大發(fā)生期相比,現(xiàn)階段的病害發(fā)生處于相對(duì)平穩(wěn)狀態(tài),許多泡桐主栽區(qū)中幼齡泡桐病害發(fā)生與受害明顯減輕,1～3年生幼林發(fā)病率低至0～5%(以往報(bào)道在2%～30%);江南地區(qū)未出現(xiàn)大規(guī)模、區(qū)域性的暴發(fā)和流行。但黃淮海暖溫區(qū)和西北干旱地區(qū)成年泡桐發(fā)病總體上仍較為嚴(yán)重[5,27-29]。在京津冀地區(qū)實(shí)地踏查發(fā)現(xiàn)有白花泡桐的分布,且黃淮海地區(qū)的病害普遍高于長(zhǎng)江流域的湖北地區(qū),補(bǔ)充修正了崔曉琦等的研究結(jié)果[15]。長(zhǎng)江以南,嶺南以北的江西、湖南、福建等省份總體為零星病區(qū),該地區(qū)主栽的白花泡桐病害發(fā)生很輕;但也發(fā)現(xiàn)局部栽植較多的臺(tái)灣泡桐叢枝病相對(duì)較重。關(guān)于福建省泡桐叢枝病的記錄,最早見于1980年金開璇[27]的報(bào)道,但在《中國(guó)林業(yè)有害生物: 2014-2017年全國(guó)林業(yè)有害生物普查成果》中福建未被列為分布區(qū)[14],本研究則進(jìn)一步明確了福建為病害零星分布區(qū)。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道,與福建隔海相望的臺(tái)灣島在1974年即報(bào)道了在臺(tái)灣泡桐P.taiwaniana和白花泡桐P.fortunei有叢枝病的發(fā)生,且蔓延較快,其中白花泡桐較耐病[9]。此前對(duì)西南地區(qū)該病發(fā)生和流行學(xué)調(diào)研數(shù)據(jù)和文獻(xiàn)報(bào)道很少,本次調(diào)查填補(bǔ)了這方面的空白,并發(fā)現(xiàn)該地區(qū)川泡桐發(fā)病嚴(yán)重,而貴州貴陽和遵義市區(qū)白花泡桐的感病程度相比江南地區(qū)較重,這是否為不同生境對(duì)其感病性產(chǎn)生了影響尚待證實(shí)。

在泡桐抗病性研究方面,以往研究報(bào)道證實(shí)泡桐屬內(nèi)不同種間及部分選育推廣優(yōu)良品系,包括優(yōu)選無性系和雜交種都存在著對(duì)叢枝病自然抗病與感病的差異[9,22,30-31]。其中毛泡桐‘C161’和‘毛雜16’具有對(duì)叢枝病的高度抗性,‘豫雜1號(hào)’‘陜桐4號(hào)’‘蘇桐3號(hào)’等選育品系也具有較強(qiáng)的抗叢枝病能力,這些相對(duì)抗病或耐病品系在重病區(qū)的普遍栽種會(huì)對(duì)病情起到一定的減緩作用[30-34]。在重病區(qū)的河南、山東、山西、陜西等地,采用當(dāng)?shù)貍鹘y(tǒng)種根育苗常會(huì)導(dǎo)致苗期1%～5%發(fā)病率,乃至更高比率的無癥帶菌苗;而大量帶菌茶翅蝽Halyomorphahalys(St?l)的若蟲和成蟲階段持續(xù)的傳毒作用是叢枝病病情指數(shù)隨樹齡增加而逐年遞增的主要原因[10]。在河南省重病區(qū)大力推廣脫毒育苗技術(shù)杜絕了苗木的帶菌現(xiàn)象,且明顯降低了中幼齡泡桐的病情[35],但感病無性系‘中林3號(hào)’造林4～7年以后發(fā)病率和病情指數(shù)都快速升高,而抗病的宿縣毛泡桐定植12年內(nèi)病情維持在較低水平[30,35-37]。

在環(huán)境條件方面,通過對(duì)泡桐叢枝病病情指數(shù)與氣候因子間的相關(guān)分析和回歸分析顯示,年均降水量、溫度兩大因子與病害都具有較高的相關(guān)性,但不同環(huán)境變量的作用方式和機(jī)制還需要更嚴(yán)格的試驗(yàn)論證與數(shù)據(jù)支持。通過對(duì)發(fā)病泡桐的組培苗癥狀觀察發(fā)現(xiàn),來自江南和西北的同種泡桐組培苗癥狀差異不明顯,而田間生長(zhǎng)的同種泡桐癥狀差異明顯。結(jié)果進(jìn)一步說明氣候因子是造成不同分布區(qū)泡桐發(fā)病程度差異的主要因素之一。在南方病害零星發(fā)生區(qū),侵染源要遠(yuǎn)少于北方重病區(qū),并且相對(duì)抗病與耐病的白花泡桐分布較普遍,但是否會(huì)因南方降水量增加和溫度偏高而導(dǎo)致傳病介體缺乏、種群密度或傳病效率低而減少了感染幾率也是值得研究的課題。泡桐在城鎮(zhèn)生活區(qū)、農(nóng)桐間作區(qū)、人工林區(qū)和自然保護(hù)區(qū)的種植方式和環(huán)境因素差異巨大,病害發(fā)生必然受到影響,如城鎮(zhèn)生活區(qū)的高大建筑物、其他植被的隔離效應(yīng)等對(duì)病害傳播起到一定的抑制作用。另外有研究發(fā)現(xiàn)土壤因子,特別是磷、鉀等元素含量及施肥與泡桐叢枝病的發(fā)生與發(fā)展有密切的相關(guān)性[38-39]。

Thébaud等[40]根據(jù)對(duì)法國(guó)克羅平原發(fā)生的歐洲核果黃化病風(fēng)險(xiǎn)因子的調(diào)查研究,認(rèn)為對(duì)人為有關(guān)的可控風(fēng)險(xiǎn)因子的有效控制是降低發(fā)病率與病情的經(jīng)濟(jì)環(huán)保的防控措施。依據(jù)本研究結(jié)果,我們認(rèn)為泡桐叢枝病防治應(yīng)針對(duì)病害不同區(qū)劃采取有差別的防控對(duì)策。既要加強(qiáng)營(yíng)林管理、及時(shí)修剪發(fā)病枝條以減少毒源和降低病害發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn),也要嚴(yán)格把控帶菌苗木的檢測(cè)和因地制宜選用適度抗病泡桐種類和品系。在城市綠化美化中推薦抗病、抗污染、空氣凈化能力強(qiáng)、樹型與枝葉優(yōu)美、壽命長(zhǎng)的種類。采用泡桐脫毒苗與其他非寄主樹種間種等方法物理防治叢枝病,并倡導(dǎo)在無病或發(fā)病很輕的地區(qū)建立脫毒苗木繁育生產(chǎn)基地。