短期低、高溫對(duì)草地貪夜蛾蛹和成蟲的影響

楊藝煒, 袁冬貞, 謝飛舟, 王家哲, 楊 潔,魏佩瑤, 陳志杰, 洪 波*

(1. 陜西省生物農(nóng)業(yè)研究所, 西安 710043; 2. 陜西省植物保護(hù)工作總站, 西安 710003;3. 西安市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心, 西安 710061)

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda又名行軍蟲、秋黏蟲,屬于鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae。2018年12月草地貪夜蛾入侵我國云南[1],目前已在全國27個(gè)省(自治區(qū)、直轄市)發(fā)生[2],對(duì)我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全帶來很大威脅。

昆蟲為變溫動(dòng)物,對(duì)溫度的變化較敏感,溫度也是影響昆蟲正常發(fā)育的重要因子。研究表明,在17～35℃恒溫下,草地貪夜蛾幼蟲期、蛹期及世代歷期均隨著溫度的升高而縮短[3-5]。幼蟲在21℃飼養(yǎng),其蛹最重[3],在42℃條件下僅少數(shù)1齡幼蟲能短暫存活[5],16℃低溫對(duì)草地貪夜蛾的耐寒性具有明顯的馴化作用,32℃高溫也可以提高其耐寒能力[6]。在高溫38℃持續(xù)6 h或42℃持續(xù)2 h以上草地貪夜蛾種群增長會(huì)受到抑制[7]。短時(shí)低溫處理對(duì)草地貪夜蛾生長發(fā)育的影響研究目前未見報(bào)道。

近年來,在全球氣候變暖背景下,極端溫度頻繁出現(xiàn)[8],導(dǎo)致昆蟲種群動(dòng)態(tài)及地理分布區(qū)域發(fā)生變化[9]。因此,研究溫度對(duì)昆蟲生存能力的影響尤為重要。本文研究了短期高、低溫度處理對(duì)草地貪夜蛾蛹和成蟲的生存、發(fā)育和繁殖能力的影響,進(jìn)一步明確草地貪夜蛾的生物學(xué)特性,為陜西省草地貪夜蛾的發(fā)生預(yù)測和綜合防控提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

草地貪夜蛾卵塊于2020年4月采自海南省樂東縣玉米田,帶回陜西省大荔縣陜西省科學(xué)院渭南科技示范基地,待1齡幼蟲孵化后移入24孔養(yǎng)蟲板,在實(shí)驗(yàn)室人工氣候箱(LRX-450D-LED型,寧波普朗特)內(nèi)用新鮮盆栽玉米葉片進(jìn)行飼養(yǎng)。飼養(yǎng)條件為溫度28℃,相對(duì)濕度(65±5)%,光周期L∥D=16 h∥8 h,光照強(qiáng)度5 000 lx。選取大小一致、健康活潑的6齡幼蟲,單頭置于養(yǎng)蟲罐內(nèi)飼養(yǎng)直至化蛹。

1.2 短期低、高溫處理草地貪夜蛾蛹試驗(yàn)

試驗(yàn)在人工氣候箱中進(jìn)行。相對(duì)濕度和光照條件同幼蟲飼養(yǎng)。將同一天化蛹的草地貪夜蛾在體視顯微鏡下區(qū)分雌雄蛹后,單頭轉(zhuǎn)移至養(yǎng)蟲罐中覆蓋土壤(棕壤土,土壤相對(duì)濕度為60%,土壤厚度5 cm),分別放置在10、13、16、19、35、38、41℃和44℃共8個(gè)不同溫度、無光照氣候箱中,處理2 d或4 d,之后放入28℃氣候箱中繼續(xù)培養(yǎng)待其羽化,以28℃恒溫為對(duì)照。每個(gè)處理雌蛹和雄蛹各10頭,重復(fù)3次。養(yǎng)蟲罐上標(biāo)記編號(hào),每12 h觀察記錄各個(gè)溫度處理蛹的羽化情況。蛹的平均發(fā)育歷期計(jì)算方法為:

D=(n1d1+n2d2+…+nidi)/(n1+n2+…+ni)[10],其中ni和di分別為第i次觀測到的蛹羽化的個(gè)數(shù)和由化蛹到羽化的天數(shù)。

羽化率=羽化蛹數(shù)/總蛹數(shù)×100%。

1.3 短期低、高溫處理草地貪夜蛾成蟲試驗(yàn)

將同一天羽化的成蟲雌雄配對(duì)置于養(yǎng)蟲籠中,每個(gè)養(yǎng)蟲籠內(nèi)1對(duì)成蟲,放入10%蜂蜜水浸濕的脫脂棉球補(bǔ)充營養(yǎng)。分別在不同溫度的氣候箱中處理,之后放入28℃氣候箱。成蟲處理溫度梯度和時(shí)間設(shè)置與蛹相同,即9個(gè)溫度(包括對(duì)照)、2個(gè)時(shí)間處理,每個(gè)處理10對(duì)成蟲,重復(fù)3次。養(yǎng)蟲籠上標(biāo)記編號(hào),每12 h觀察記錄各溫度處理的成蟲死亡情況、雌成蟲產(chǎn)卵日和產(chǎn)卵量,計(jì)算成蟲壽命、產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期。

1.4 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法

不同處理雌雄蛹的羽化率(數(shù)據(jù)經(jīng)反正弦平方根轉(zhuǎn)換)的差異顯著性進(jìn)行雙因素方差分析,雌雄蛹發(fā)育歷期、雌雄成蟲壽命、雌成蟲產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期和產(chǎn)卵量等生物學(xué)參數(shù)不同處理間的差異顯著性進(jìn)行單因素方差分析,平均數(shù)間的差異顯著性采用Duncan氏新復(fù)極差法檢驗(yàn)。統(tǒng)計(jì)計(jì)算使用DPS 7.05軟件[11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 短期低、高溫處理對(duì)蛹生存和發(fā)育的影響

試驗(yàn)結(jié)果表明,當(dāng)溫度達(dá)到41℃以上時(shí),處理 2 d 蛹全部死亡。在10～38℃處理2 d或4 d,雄蛹和雌蛹的平均存活率分別為88.2%和91.0%。蛹經(jīng)過不同溫度處理后的羽化率差異顯著(雄:df=6,28,F=74.108,P=0.000 1;雌:df=6,28,F=47.852,P=0.000 1),經(jīng)過不同時(shí)間處理后的羽化率差異顯著(雄:df=1,28,F=24.356,P=0.000 1;雌:df=1,28,F=33.901,P=0.000 1),相同溫度處理4 d的蛹平均羽化率(雄:81.9%;雌:85.2%)高于處理2 d的平均羽化率(雄:71.9%;雌:73.8%)(表1),這說明短時(shí)溫度的劇烈變化對(duì)蛹的生存影響較大。

溫度和時(shí)間交互作用對(duì)蛹的羽化率有顯著影響(雄:df=6,28,F=2.549,P=0.042 7;雌:df=6,28,F=3.200 0,P=0.016 1)。在10～19℃溫度范圍內(nèi),隨著溫度和時(shí)間的增加,草地貪夜蛾蛹的羽化率有逐漸增加的趨勢(表1)。低溫(10～16℃)處理2 d時(shí),各處理間蛹的羽化率差異不顯著,且均顯著低于對(duì)照,低溫處理4 d時(shí),除雌蛹在16℃與對(duì)照差異不顯著外,其余各處理蛹的羽化率顯著低于對(duì)照。當(dāng)處理溫度達(dá)到19℃時(shí),蛹的羽化率達(dá)到93.3%以上,與對(duì)照差異不顯著,可見蛹的最低適生溫度>16℃。經(jīng)35℃和38℃處理2 d或4 d,蛹的羽化率降至30%～60%,顯著低于對(duì)照,即蛹的亞致死高溫≤35℃。35℃處理2 d和4 d的蛹羽化率差異不顯著,而38℃處理4 d的蛹羽化率顯著高于處理2 d。當(dāng)處理溫度達(dá)到41℃和44℃時(shí),蛹不能羽化,說明蛹的最低致死高溫≤41℃。在10～38℃處理2 d或4 d,處理間存活蛹的發(fā)育歷期存在顯著差異(雄:df=12,280,F=594.858,P=0.000 1;雌:df=12,291,F=532.960,P=0.000 1)。隨處理溫度下降和時(shí)間的增加,蛹的發(fā)育歷期逐漸延長(表1)。與對(duì)照相比,經(jīng)10～19℃處理2 d或4 d,蛹的發(fā)育歷期延長約2～5 d,經(jīng)35℃和38℃處理2 d或4 d,蛹的發(fā)育歷期縮短約2 d。

2.2 短期低、高溫處理對(duì)成蟲壽命與繁殖力的影響

不同處理間的雌、雄成蟲壽命、產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期存在顯著差異(雄成蟲壽命:df=14,414,F=55.041,P=0.000 1;雌成蟲壽命:df=14,405,F=44.841,P=0.000 1;產(chǎn)卵前期:df=12,325,F=21.042,P=0.000 1;產(chǎn)卵期:df=14,325,F=20.313,P=0.000 1)。在10～19℃溫度范圍內(nèi),成蟲壽命隨溫度升高表現(xiàn)為先增加后減少的趨勢(表2),在16℃處理4 d達(dá)到最高值,雄成蟲和雌成蟲壽命分別為10.2 d和11.1 d,顯著高于對(duì)照。各處理雌蛾的產(chǎn)卵前期比對(duì)照顯著增加1.1～3.7 d,產(chǎn)卵期比對(duì)照顯著減少1.7～3.5 d,但處理間差異不顯著(表2)。

各處理間雌蛾產(chǎn)卵量差異顯著(df=12,325,F=22.769,P=0.000 1),經(jīng)16℃和19℃處理4 d的產(chǎn)卵量顯著高于對(duì)照和其他處理(表2),19℃處理4 d的產(chǎn)卵量最高，為984.5粒,經(jīng)10℃和13℃處理4 d的雌蛾產(chǎn)卵量與對(duì)照差異不顯著;在10～19℃處理4 d的成蟲壽命和雌蛾產(chǎn)卵量顯著高于處理2 d,說明雌蛾最適溫度在16℃到28℃之間,短時(shí)劇烈的變溫會(huì)顯著降低成蟲的生存和繁殖能力。

在35～41℃處理2 d或4 d,雌蛾不產(chǎn)卵或產(chǎn)卵期顯著縮短以及產(chǎn)卵量顯著降低(表2),說明這一溫度范圍屬亞致死高溫。當(dāng)處理溫度達(dá)到44℃時(shí),成蟲不能存活,可知成蟲的致死高溫≤44℃。

表2 草地貪夜蛾成蟲在短期低、高溫處理下的壽命、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期和產(chǎn)卵量

3 討論

昆蟲是一種變溫動(dòng)物,對(duì)于溫度的變化異常敏感。有研究報(bào)道,草地貪夜蛾蛹可耐受短時(shí)(2h、4h)38℃高溫,但38℃(雄蛹)或42℃短時(shí)高溫對(duì)蛹的羽化有一定抑制作用[7]。本研究結(jié)果表明,溫度和時(shí)間交互作用對(duì)蛹的羽化率有顯著影響,蛹的最低適生溫度>16℃,亞致死高溫≤35℃。該結(jié)果與前述結(jié)論差異較大,主要原因在于本研究將高溫處理時(shí)間延長至以天為單位,蛹的能量消耗加快,存活率降低。說明高溫影響不僅與溫度高低有關(guān),還與高溫持續(xù)時(shí)間有關(guān)。除此之外,本研究發(fā)現(xiàn)短期相同溫度處理2 d的羽化率較處理4 d的羽化率顯著降低,表明短期溫度的劇烈變化對(duì)蛹的生存影響較大。

溫度變化對(duì)昆蟲繁殖力的影響已有大量研究,如小菜蛾P(guān)lutellaxylostella[12]、康氏粉蚧Pseudococcuscomstocki[13]、甜菜夜蛾Spodopteraexigua[14]等的繁殖力隨溫度增加多呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。有研究報(bào)道草地貪夜蛾在27℃恒溫下產(chǎn)卵量最高(565粒)[5], 24℃為雌蛾最適產(chǎn)卵溫度[15]。本研究結(jié)果表明,在28℃下飼養(yǎng)的成蟲給予4 d低溫19℃處理能顯著提高其產(chǎn)卵量,16℃或19℃處理 4 d 的產(chǎn)卵量最高,達(dá)到984粒。說明一定的變溫能夠提高草地貪夜蛾的繁殖力。成蟲的致死高溫≤44℃;在35～41℃處理2 d或4 d,雌蛾不產(chǎn)卵或產(chǎn)卵期顯著縮短以及產(chǎn)卵量顯著降低,說明這一溫度范圍屬亞致死高溫,這與已報(bào)道的雌蛾在37℃不產(chǎn)卵的結(jié)果相近[5]。

綜上所述,16℃以下低溫或35℃以上的高溫持續(xù)2～4 d對(duì)草地貪夜蛾蛹和成蟲生長發(fā)育有抑制作用,蛹的致死高溫≤41℃,成蟲的致死高溫≤44℃, 16～19℃低溫處理4 d能夠提高雌蛾繁殖力。這些研究結(jié)果對(duì)于草地貪夜蛾在陜西省的適生性分布預(yù)測及田間種群監(jiān)測具有重要意義。