國內(nèi)草地貪夜蛾發(fā)生、為害及防治現(xiàn)狀

譚心陽，趙海婷，曹美倫，徐 剛，馮建國，楊國慶

（揚(yáng)州大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009）

草地貪夜蛾［Spodoptera frugiperda(J.E.smith)］屬鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），又稱草地夜蛾、秋黏蟲和偽黏蟲等。草地貪夜蛾為完全變態(tài)發(fā)育，生活史可分為卵、幼蟲、蛹和成蟲4個階段。其卵多在葉片表面聚集成卵塊；幼蟲最明顯的識別特征為其腹末端有呈正方形排列的4個黑斑；蛹呈橢圓形和紅棕色；成蟲雌雄外觀不一，區(qū)別在于雌蟲前翅呈環(huán)狀和腎狀條紋，雄蟲前翅具有白色大斑點(diǎn)。

草地貪夜蛾于2019年初入侵云南，在我國西南部形成了高風(fēng)險(xiǎn)入侵地區(qū)。2021年草地貪夜蛾已在全國多個省份均有發(fā)生，西南和華南地區(qū)受蟲害嚴(yán)重，全國見蟲面積達(dá)266.7萬hm2[1]。草地貪夜蛾幼蟲取食為害農(nóng)作物的葉鞘、心葉等生長點(diǎn)，對玉米和水稻產(chǎn)生的危害非常明顯，若不采取防控措施，玉米平均減產(chǎn)率可達(dá)20%～40%，蟲量大的地區(qū)甚至可減產(chǎn)70%以上[2]。近年來，植保工作者對該物種的發(fā)生與防治進(jìn)行了大量研究，在化學(xué)防治和生物防治等方面取得了重大進(jìn)展。本文先就草地貪夜蛾的生物學(xué)特性和發(fā)生與為害進(jìn)行敘述，繼而對監(jiān)測預(yù)防、理化誘控、農(nóng)業(yè)防治、生物防治和化學(xué)防治方面進(jìn)行綜述，再而論述了草地貪夜蛾防治藥劑、抗性發(fā)展現(xiàn)狀以及可參考的施藥技術(shù)，最后從化學(xué)防治、抗性治理和分子生物學(xué)方面給出一些綠色防控的建議。

1 生物學(xué)特性

1.1 食性廣泛和生態(tài)多型

草地貪夜蛾為多食性害蟲，喜玉米、水稻、大麥和高粱等禾本科植物，主要為害玉米和水稻。其具有生態(tài)多型性，目前正在發(fā)生同域種化，逐漸分化為玉米品系和水稻品系。前者主要為害玉米、高粱和棉花，后者主要為害水稻和牧草。2種品系在外部形態(tài)方面基本相同，但基因組成存在差異，可以通過線粒體細(xì)胞色素氧化酶Ⅰ基因中的多態(tài)性區(qū)分[3]。

1.2 適生性和繁殖力強(qiáng)

草地貪夜蛾對溫度變化的適應(yīng)能力較強(qiáng)，氣候小幅或中幅變化對其生存率影響較小，適宜的生長發(fā)育溫度范圍為11～30℃，無滯育，在最適溫度（約28℃）和濕度條件下，約30 d即可完成一個世代[4]。雌成蟲一生中可多次交配，壽命可維持2～3周，能產(chǎn)下約1500顆卵。在最適發(fā)育溫度下，卵在3 d左右就能夠孵化出幼蟲，發(fā)育速度會隨溫度升高而明顯加快，一年可繁殖數(shù)代。

1.3 生境廣泛和擴(kuò)散力強(qiáng)

草地貪夜蛾原產(chǎn)于美洲熱帶地區(qū)[5]，其成蟲可借助順風(fēng)在幾百米高空進(jìn)行遠(yuǎn)距離定向遷飛，每晚可飛行約100 km[6]。資料顯示，2019年1月，我國云南省首次發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾入侵[7]，廣東、湖南、貴州、廣西等地于3月陸續(xù)發(fā)現(xiàn)該物種。4月下旬至5月初，在江蘇、福建、四川、重慶、湖北、河南、陜西和江西等省份均發(fā)現(xiàn)該物種為害[8]，可見其遷飛能力較強(qiáng)。草地貪夜蛾在我國適生生境廣泛，由于我國玉米種植布局由南向北隨季節(jié)和緯度變化，在時間和空間上互補(bǔ)，導(dǎo)致草地貪夜蛾在我國擁有充足的食物資源和廣泛的生境[9]。

1.4 其他

草地貪夜蛾幼蟲還存在同類相食的行為，造成其適生廣泛性降低，表現(xiàn)為發(fā)育速度減緩、蛹的質(zhì)量下降，個體生存率降低[10]。

2 發(fā)生與為害

草地貪夜蛾于2019年1月入侵云南，經(jīng)過一年就已擴(kuò)散蔓延到我國西南、華南、江南、長江中下游、黃淮、西北和華北地區(qū)，2020年在玉米上發(fā)生面積為134.6萬hm2，同2019年相比增加11.6%[11]。當(dāng)前入侵我國的草地貪夜蛾為“玉米型”，而我國為玉米生產(chǎn)大國，包括華北平原地區(qū)、東北三省和西南地區(qū)等三大玉米種植區(qū)，因此，玉米的密集種植區(qū)完全被草地貪夜蛾的潛在分布所覆蓋[12]。其中，黃淮海平原夏播玉米區(qū)和華北平原春玉米區(qū)屬于草地貪夜蛾的高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)，其次為西南密集種植區(qū)和東北三省，以上地區(qū)需要重點(diǎn)防范；西北灌溉玉米區(qū)和南方丘陵玉米區(qū)受草地貪夜蛾的影響相對較小。“玉米型”草地貪夜蛾在玉米苗期、拔節(jié)期、大喇叭口期、抽雄期、開花抽絲期以及成熟期各個階段均可為害，尤其喜愛取食大喇叭口期玉米[13]。其幼蟲聚集取食葉片，并留有大量孔，葉片形成半透明薄膜“窗孔”；幼蟲還鉆蛀為害心葉、莖稈、雄蕊、花絲、果穗，取食花蕾和生長點(diǎn)；幼蟲聚集以切根、切莖方式鉆蛀為害，從而導(dǎo)致植株死亡。此外，應(yīng)當(dāng)關(guān)注草地貪夜蛾對非玉米類農(nóng)作物的影響。草地貪夜蛾為害水稻，表現(xiàn)為幼蟲在秧苗中、下部取食葉片，造成葉片缺刻或落葉，受害嚴(yán)重的稻苗出現(xiàn)斷稈現(xiàn)象。草地貪夜蛾為害甘蔗，表現(xiàn)為取食甘蔗苗的葉片、生長點(diǎn)和莖基部，低齡幼蟲在小苗心葉中取食葉肉，高齡幼蟲咬斷甘蔗苗生長點(diǎn)形成斷苗，啃食甘蔗葉形成缺刻或孔洞。草地貪夜蛾為害小麥，表現(xiàn)為低齡幼蟲取食為害葉片和心葉，高齡幼蟲向下移動至中部葉片、葉鞘和近地表面的分蘗著生處，與地下害蟲的為害特征相似。

3 防治措施

3.1 監(jiān)測預(yù)防

監(jiān)測預(yù)防是防治害蟲的重要手段之一。在當(dāng)前我國蟲情災(zāi)害頻發(fā)的環(huán)境下，傳統(tǒng)測報(bào)手段已經(jīng)很難適應(yīng)病蟲害防控工作要求。吳孔明院士團(tuán)隊(duì)[14]指出，我國應(yīng)當(dāng)構(gòu)建一個現(xiàn)代化的遷移性昆蟲監(jiān)測預(yù)警體系。該體系中需要3類設(shè)備：一是到達(dá)500 m高度的高空燈，用于高空誘集遷飛昆蟲；二是垂直的高精準(zhǔn)雷達(dá)和掃描雷達(dá)，獲取昆蟲活動參數(shù)，如遷移速度和高度，用于建立遷飛模型；三是構(gòu)建遷徙軌跡預(yù)測模型，用于預(yù)警遷飛昆蟲降落區(qū)域。做好源頭管控是監(jiān)測預(yù)防的核心，首先應(yīng)當(dāng)在源頭使用一些綠色防控技術(shù)將蟲源數(shù)量控制到最低，如雷達(dá)監(jiān)測、燈誘測報(bào)、性誘測報(bào)、卵巢解剖和田間調(diào)查等；其次，成蟲起飛后實(shí)行空中監(jiān)測和高空攔截，使其到達(dá)目的地后數(shù)量減少，從而形成蟲源地-遷飛路徑-目的地和地面-空中的綜合防控體系。

3.2 農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治是通過改變耕作栽培方式、選用抗蟲品種和加強(qiáng)栽培管理等措施來減輕害蟲發(fā)生的防治手段。

栽培方式。選擇合理的栽培方式，如將禾本科作物和非禾本科作物套種等。研究表明[15]，將玉米和豆科作物套種，同時田邊種植有益雜草，草地貪夜蛾幼蟲蟲口密度可下降82.7%，玉米產(chǎn)量可提高2.7倍，且這種模式在整個玉米生長階段均可以減少草地貪夜蛾幼蟲的危害。

選種育種。選種育種和培育抗性品種，以提高作物本身的抗蟲、抗病能力。張丹丹等[16]測定了Bt-Cry1Ab和Bt-（Cry1Ab+Vip3Aa）2種轉(zhuǎn)基因玉米對草地貪夜蛾的抗蟲效果。結(jié)果表明，Bt玉米具有很高的抗蟲水平，對草地貪夜蛾幼蟲的控制率高達(dá)90%，且存活幼蟲的生長也受到了明顯抑制。

田間管理。加強(qiáng)田間管理，合理施肥。草地貪夜蛾喜氮肥，過量施用氮肥則有利于草地貪夜蛾取食為害作物，且該物種在發(fā)育速度、發(fā)育質(zhì)量、蛹重和產(chǎn)卵量等方面均有不同程度的提升[17]，因此要遵循科學(xué)的配方施肥，不要過量施用氮肥。

3.3 理化誘控

理化誘控是在害蟲成蟲集中遷入和大量發(fā)生期，利用成蟲的趨化性和趨光性，使用性引誘劑、殺蟲燈以及食物引誘劑等進(jìn)行誘殺和蟲情監(jiān)測。通過結(jié)合燈引誘和性引誘，我們可以在短時間內(nèi)預(yù)測草地貪夜蛾的發(fā)生情況，及時采取應(yīng)對措施，適時用藥。研究表明[18-19]，草地貪夜蛾的趨光性遠(yuǎn)差于其他夜蛾科害蟲，因此燈光誘殺方法效果不強(qiáng)，但測報(bào)燈可有效用于具有一定種群密度害蟲的發(fā)生監(jiān)測，正確使用高空殺蟲燈也可有效減少田間產(chǎn)卵量[20]。

性誘是利用雌成蟲釋放的性信息素對雄成蟲的發(fā)生動態(tài)進(jìn)行監(jiān)測。草地貪夜蛾的性信息素主要由(Z)-9-十四碳烯-1-醇乙酸酯（Z9-14∶OAc）、(Z)-11-十六碳烯-1-醇乙酸酯（Z11-16∶OAc）、(Z)-7-十二碳烯-1-醇乙酸酯（Z7-12∶OAc）和(Z)-9-十二碳烯-1-醇乙酸酯（Z9-12∶OAc）等構(gòu)成[21-23]。由于靈敏度高，性誘可用于早期低蟲口密度下的預(yù)測預(yù)報(bào)。當(dāng)種群密度增大時，在田邊、地腳、雜草分布處放置性誘捕器，可誘殺成蟲、干擾成蟲交配。張景欣等[24]研究了性信息素誘捕對玉米草地貪夜蛾的實(shí)際田間控害效果。結(jié)果表明，性信息素誘捕處理后，3個調(diào)查時段內(nèi)相對蟲口減退率分別為42.86%、88.24%和73.08%。此外，楊凌翔林農(nóng)業(yè)生物科技有限公司在國內(nèi)登記了第1個生物化學(xué)類草地貪夜蛾信息素產(chǎn)品，有效成分包括順-7-十二碳烯乙酸酯，順-9-十四碳烯乙酸酯和順-11-十六碳烯乙酸酯等，主要通過揮散芯和誘捕器配套使用，可誘捕其雄蟲。該產(chǎn)品采用1～3個/667 m2制劑量懸掛防治玉米型草地貪夜蛾，一般在成蟲揚(yáng)飛前使用[25]。

3.4 生物防治

生物防治是指使用特殊的生物及其代謝產(chǎn)物來控制害蟲，分為天敵昆蟲防治和生物農(nóng)藥防治，其中天敵防治包括捕食性天敵和寄生性天敵。害蟲生物防治對人畜安全，對環(huán)境友好，但速效性差，易受地域和氣候條件的影響。

3.4.1 引入天敵昆蟲

草地貪夜蛾的天敵分為寄生性和捕食性天敵，寄生性天敵又包括寄生蜂和寄生蠅，我國已鑒定并記錄的草地貪夜蛾寄生蜂有16種，寄生蠅有66種[26]，詳見表1。

表1 我國已記錄的草地貪夜蛾的寄生蜂和寄生蠅

草地貪夜蛾的捕食性天敵有44種，12科。其中，瓢甲科、步甲科、蝽科對草地貪夜蛾的應(yīng)用較多，詳見表2。

表2 草地貪夜蛾的捕食性天敵

3.4.2 使用生物源殺蟲劑

防治害蟲的生物源殺蟲劑包括微生物源殺蟲劑和植物源殺蟲劑。農(nóng)業(yè)農(nóng)村部在《2021年草地貪夜蛾防控技術(shù)方案》中發(fā)布了防治草地貪夜蛾的生物農(nóng)藥，其中包括金龜子綠僵菌、蘇云金桿菌、球孢白僵菌和甘藍(lán)夜蛾核型多角體病毒等。此外，中國農(nóng)藥信息網(wǎng)也登記了用于草地貪夜蛾防治的生物源殺蟲劑，詳見表3。

表3 中國農(nóng)藥信息網(wǎng)登記的防治草地貪夜蛾的生物源殺蟲劑

微生物源殺蟲劑。微生物源殺蟲劑是指以細(xì)菌、真菌、病毒和原生動物或基因修飾過的微生物為有效成分的殺蟲劑。劉華梅等[27]選取了9種Bt菌株對草地貪夜蛾進(jìn)行室內(nèi)毒力測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)毒力最高的3個菌株為KN50、KN11和KNR8，LC50值分別為0.07、0.23和0.43 μg/g，表現(xiàn)出顯著的致死效果。湯云霞等[28]測定了7種生物源農(nóng)藥對玉米田草地貪夜蛾的防效，其中，60 g/L乙基多殺菌素懸浮劑處理組藥后1 d的蟲口減退率為93.1%，藥后14 d的蟲口減退率為86.3%；30億PIB/mL甘藍(lán)夜蛾NPV懸浮劑處理組藥后1 d的蟲口減退率為84.6%，藥后14 d的蟲口減退率為78.9%，2種藥劑對玉米田草地貪夜蛾均具有較好的速效性和持效性。

核型多角體病毒對草地貪夜蛾也具有較好的防效。病毒多角體通過害蟲取食而進(jìn)入中腸，在堿性環(huán)境中溶解釋放感染性病毒粒子，并迅速復(fù)制，導(dǎo)致幼蟲死亡[29]。蘇湘寧等[30]試驗(yàn)表明，螟黃赤眼蜂+蠋蝽+甘藍(lán)夜蛾核型多角體病毒和螟黃赤眼蜂+甘藍(lán)夜蛾核型多角體病毒的防效較好，14 d的蟲口減退率高達(dá)83.35%和81.31%，防效不僅高于單一釋放螟黃赤眼蜂，持效性也高于氯蟲苯甲酰胺（處理后14 d蟲口減退率為78.51%）。李永平等[31]在篩選草地貪夜蛾防治藥劑時，發(fā)現(xiàn)甘藍(lán)夜蛾核多角體病毒在3～14 d的防效在79.93%～87.89%。張海波等[32]研究發(fā)現(xiàn)甘藍(lán)夜蛾和甜菜夜蛾核多角體病毒對草地貪夜蛾有很好的防效。金龜子綠僵菌是廣譜性的殺蟲真菌劑，通過粘附在昆蟲體表，產(chǎn)生附著孢穿透蟲體，并在昆蟲體內(nèi)發(fā)育導(dǎo)致昆蟲死亡。耿協(xié)洲等[33]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)每667 m2施用4.0 g氯蟲苯甲酰胺+30 mL綠僵菌或5.5 g氯蟲苯甲酰胺+15 mL綠僵菌與單獨(dú)施用6.0 g氯蟲苯甲酰胺的速效性和持效性相當(dāng)。結(jié)果表明，兩者搭配施用在減少化學(xué)農(nóng)藥使用量的同時，增強(qiáng)了藥劑對環(huán)境的安全性。

植物源殺蟲劑。植物源殺蟲劑是指來源于棟科、衛(wèi)矛科、柏科、瑞香科、豆科、菊科等植物中的有機(jī)物質(zhì)，主要包括生物堿、糖苷、有機(jī)酸、酯、酮、萜等物質(zhì)。趙勝園等[34]研究表明，0.5%苦參堿水劑、6%魚藤酮微乳劑和0.3%印楝素乳油對草地貪夜蛾的防效不明顯，但苦楝油對4日齡到6日齡草地貪夜蛾幼蟲致死率可分別達(dá)到80%[35]。目前，針對草地貪夜蛾防治的植物源藥劑主要涉及除蟲菊素、魚藤酮等，詳見表4[36]。然而，中國農(nóng)藥信息網(wǎng)登記的防治草地貪夜蛾的植物源殺蟲劑有0.3%、0.5%印楝素乳油、1%苦參·印楝素乳油。

表4 常見防治草地貪夜蛾的植物源藥劑

3.5 化學(xué)防治

盡管監(jiān)測預(yù)防、農(nóng)業(yè)防治和生物防治等措施對控制草地貪夜蛾的蟲口密度起到了一定作用，但是當(dāng)蟲口密度較大，蟲害大面積發(fā)生時，不得不使用化學(xué)防治?；瘜W(xué)防治是利用化學(xué)殺蟲劑控制或殺滅害蟲，具有殺蟲譜廣，作用快，效果明顯，使用方便以及不受地區(qū)和季節(jié)性局限等優(yōu)點(diǎn)。

3.5.1 國內(nèi)應(yīng)用的主要防治藥劑

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部在《農(nóng)業(yè)農(nóng)村部辦公廳關(guān)于做好草地貪夜蛾應(yīng)急防治用藥有關(guān)工作的通知》中發(fā)布了草地貪夜蛾防治的推薦藥劑（單劑），詳見表5。其中，復(fù)配藥劑則是以甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽和高效氯氟氰菊酯為主，詳見表6。

表5 推薦用于草地貪夜蛾防治的單劑

表6 推薦用于草地貪夜蛾防治的復(fù)配藥劑

3.5.2 常見化學(xué)殺蟲劑的室內(nèi)殺卵、殺幼蟲活性

趙勝園等[37]在室內(nèi)采用浸葉法和浸卵法測定了21種常用商品化學(xué)殺蟲劑對草地貪夜蛾的防效。結(jié)果表明，20%甲氰菊酯乳油、15%唑蟲酰胺懸浮劑、25 g/L溴氰菊酯乳油、25 g/L高效氯氟氰菊酯乳油和20%呋蟲胺懸浮劑對草地貪夜蛾卵具有較高的毒殺活性，校正孵化抑制率可達(dá)80%以上。1%甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽乳油、5%甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽微乳劑、75%乙酰甲胺磷可溶性粉劑、6%乙基多殺菌素懸浮劑和20%甲氰菊酯乳油對草地貪夜蛾2齡幼蟲具有較強(qiáng)的毒殺作用，校正死亡率超過90%。該研究結(jié)果可為生產(chǎn)上制定草地貪夜蛾化學(xué)防治用藥方案提供技術(shù)指導(dǎo)。

3.5.3 復(fù)配藥劑的防效

胡飛等[38]室內(nèi)毒力測定試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽和氯蟲苯甲酰胺按照質(zhì)量比3∶7進(jìn)行復(fù)配具有明顯的增效作用，藥后3、14 d對草地貪夜蛾的防效分別達(dá)到88%和84%以上，速效性和持效性均較好。高慶遠(yuǎn)等[39]室內(nèi)毒力測定試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽和四氯蟲酰胺按照質(zhì)量比7∶3進(jìn)行復(fù)配防治草地貪夜蛾2齡幼蟲有增效作用。商暾等[40]室內(nèi)毒力測定試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)蟲螨腈與茚蟲威按照質(zhì)量比1∶5、2∶5、1∶10、1∶15復(fù)配效果好，蟲螨腈速效性好、持效性差，茚蟲威速效性差，持效性好，二者復(fù)配優(yōu)勢互補(bǔ)，對草地貪夜蛾3齡幼蟲均表現(xiàn)有明顯的增效作用。宋潔蕾等[41]采用浸葉法測定了10%甲維·茚蟲威懸浮劑、12%甲維·氟酰胺微乳劑、34%乙多·甲氧蟲懸浮劑、40%氯蟲·噻蟲嗪水分散粒劑、25%氯氟·噻蟲胺懸浮劑、30%氟鈴·茚蟲威懸浮劑、33 g/L阿維·聯(lián)苯菊乳油、40%聯(lián)苯·噻蟲啉懸浮劑和8%阿維·茚蟲威水分散粒劑等9種復(fù)配藥劑對草地貪夜蛾的室內(nèi)毒殺效果。結(jié)果表明，10%甲維·茚蟲威懸浮劑、12%甲維·氟酰胺微乳劑、34%乙多·甲氧蟲懸浮劑和40%氯蟲·噻蟲嗪水分散粒劑毒力較高。

3.6 國外防治經(jīng)驗(yàn)

3.6.1 防治藥劑選擇

20世紀(jì)80年代以前，美洲地區(qū)防治草地貪夜蛾以有機(jī)磷類和氨基甲酸酯類殺蟲劑為主[42]，隨后擬除蟲菊酯類殺蟲劑得到廣泛使用。20世紀(jì)90年代中后期，美洲地區(qū)使用蘇云金桿菌殺蟲蛋白的轉(zhuǎn)基因玉米后，化學(xué)殺蟲劑用量下降47.8%[43]。近年來，除蟲脲、虱螨脲、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽、乙基多殺菌素、茚蟲威和氯蟲苯甲酰胺等成為草地貪夜蛾防治的重要?dú)⑾x劑品種[44]。

3.6.2 抗性治理

20世紀(jì)80年代中期，中、南美洲已發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾對辛硫磷、甲基對硫磷、敵百蟲、滅多威和甲萘威等產(chǎn)生不同程度的抗性[45]。2017年，Mota-sanchez等[46]檢測到了美洲地區(qū)草地貪夜蛾對擬除蟲菊酯類、氨基甲酸酯類、有機(jī)磷類及蘇云金芽孢桿菌等29種殺蟲劑產(chǎn)生抗性。此外，草地貪夜蛾對抗蟲作物轉(zhuǎn)基因Bt蛋白如Cry1A.105、Cry1F、Cry1Ab等也產(chǎn)生了不同程度的抗性[47-49]。因此，參考國外相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道，并結(jié)合國內(nèi)抗性監(jiān)測，開展抗性治理研究，這對我國草地貪夜蛾的防治具有重大意義。

3.6.3 施藥技術(shù)創(chuàng)新

種子處理技術(shù)省時省力，可在作物苗期達(dá)到持續(xù)控制效果。20世紀(jì)60年代，美國即開始通過種子包衣防治大豆上的草地貪夜蛾。Thrash等[42]研究發(fā)現(xiàn)，氯蟲苯甲酰胺、溴氰蟲酰胺、克百威和硫雙威對玉米種子進(jìn)行包衣防治草地貪夜蛾具有較好效果。其中，氯蟲苯甲酰胺和溴氰蟲酰胺屬于魚尼丁受體抑制劑，發(fā)揮效果較慢。改善噴霧技術(shù)也有助于達(dá)到更好的防效。由于玉米冠層茂密，通過無人機(jī)飛防與地面施藥機(jī)械相結(jié)合可以有效控制草地貪夜蛾的為害[50]。此外，使用靜電噴霧在施藥量為常規(guī)噴霧一半時就可以達(dá)到相同防效[51]。

4 總結(jié)與建議

4.1 化學(xué)防治

草地貪夜蛾防治應(yīng)以監(jiān)測預(yù)防為主，農(nóng)業(yè)防治為根本，化學(xué)防治為核心，輔以必要的誘控和生物防治。目前，國內(nèi)登記用于草地貪夜蛾的化學(xué)防治藥劑只有200 g/L氯蟲苯甲酰胺懸浮劑、5%氯蟲苯甲酰胺懸浮劑、50 g/L虱螨脲乳油、48%溴氰蟲酰胺種子處理懸浮劑和40%溴?！む缦x嗪種子處理懸浮劑，因此，研究開發(fā)綠色、高效的防治藥劑、劑型和使用技術(shù)十分必要。

（1）創(chuàng)制殺蟲劑新品種

通過開展草地貪夜蛾幼蟲生理學(xué)和生物化學(xué)的研究，結(jié)合其生長發(fā)育規(guī)律，在現(xiàn)有殺蟲劑結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，創(chuàng)制高效、低毒和低殘留的殺蟲劑新品種。

（2）改良現(xiàn)有使用劑型

緩控釋技術(shù)使用物理、化學(xué)手段有效保護(hù)和緩慢釋放農(nóng)藥活性成分，一方面減少了環(huán)境中光、空氣、水和微生物對活性成分的破壞；另一方面實(shí)現(xiàn)活性成分在時間和空間上的可控釋放[52]。納米農(nóng)藥是通過功能材料和納米技術(shù)，使農(nóng)藥有效成分以納米尺度狀態(tài)穩(wěn)定存在于分散體系中。孟旭[53]研究了納米銀對草地貪夜蛾的影響。結(jié)果表明，添加入草地貪夜蛾Sf9細(xì)胞中的AgNPs濃度越高，Sf9細(xì)胞的死亡情況越嚴(yán)重。孫明明[54]比較了40%甲氧·茚蟲威懸浮劑和10%納米蟲螨腈的田間防效。結(jié)果表明，10%納米蟲螨腈（3 d防效91.6%，20 d防效96.8%）在速效性和持效性方面都優(yōu)于40%甲氧·茚蟲威懸浮劑。

（3）發(fā)展新施藥技術(shù)

借鑒上述國外防治經(jīng)驗(yàn)中種子處理、施藥技術(shù)優(yōu)化、提高作物抗蟲性以及農(nóng)藥的減施增效。其中，植保無人機(jī)施藥具有高效、精準(zhǔn)等優(yōu)點(diǎn)，可以在害蟲爆發(fā)初期快速作業(yè)，從而彌補(bǔ)勞動力短缺的問題。例如，在海南草地貪夜蛾周年繁殖地區(qū)，航空施藥防效高于人工噴霧處理，且防控成本較低[55]。

4.2 抗性治理

草地貪夜蛾對殺蟲劑抗性的形成與其解毒酶活性的增強(qiáng)和靶標(biāo)敏感性降低有關(guān)，同時靶標(biāo)受體突變往往會導(dǎo)致高水平的抗性。長期大量、不合理使用單一殺蟲劑會引起草地貪夜蛾的抗藥性，必然會導(dǎo)致用藥量和用藥次數(shù)增加以及環(huán)境污染加重等問題[56]。國內(nèi)研究者發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾已對甲維鹽和氯蟲苯甲酰胺產(chǎn)生了不同程度的抗藥性[57]。因此，延緩草地貪夜蛾抗藥性發(fā)展需要注意以下問題：（1）及時進(jìn)行抗藥性監(jiān)測，基于草地貪夜蛾的抗性遺傳機(jī)制所決定的等位基因頻率變化，探究其抗藥性的快速監(jiān)測方法，如聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）的等位基因型和基因頻率鑒定方法等[58]。（2）注意交替用藥和藥劑復(fù)配，避免連續(xù)使用作用機(jī)制相同或相似的殺蟲劑。

4.3 分子生物學(xué)方面

通過分析草地貪夜蛾不同基因的功能，研究其遺傳及生理生化調(diào)控機(jī)理，為草地貪夜蛾的生物技術(shù)防治方法的開發(fā)應(yīng)用提供幫助。第一，草地貪夜蛾自身的基因編輯，如通過CRISPR/Cas9或dsRNA遞送等方法的基因敲除導(dǎo)致草地貪夜蛾發(fā)育異?；虍a(chǎn)生胚胎致死效應(yīng)，為草地貪夜蛾防治篩選潛在的靶標(biāo)基因[59]。第二，分析草地貪夜蛾在不同環(huán)境（溫度、殺蟲劑等）脅迫下的敏感性及規(guī)律，進(jìn)一步對草地貪夜蛾中的差異基因和代謝通路進(jìn)行研究，探索草地貪夜蛾中應(yīng)對環(huán)境脅迫的關(guān)鍵影響因子。第三，抗草地貪夜蛾轉(zhuǎn)基因作物的開發(fā)和應(yīng)用。轉(zhuǎn)基因Bt玉米雖然在國內(nèi)已有許多研究報(bào)道，但是隨著大面積推廣種植，抗性問題也日益凸顯。國內(nèi)研究者可通過基因調(diào)控（基因誘變、基因組合等）手段，開發(fā)新型殺蟲蛋白，提高有效蛋白的表達(dá)，避免和延緩害蟲抗性發(fā)展。第四，效仿橘小實(shí)蠅和蚊蟲的雄性不育技術(shù)，建立遺傳雄性不育草地貪夜蛾品系并在田間釋放，通過交配不育減少田間草地貪夜蛾的種群數(shù)量[60]。

5 展望

當(dāng)前，草地貪夜蛾已在我國多地發(fā)生并為害，受到政府和農(nóng)戶的重點(diǎn)關(guān)注。今后，草地貪夜蛾的防控政策應(yīng)當(dāng)首先以生態(tài)文明思想為指導(dǎo)，充分認(rèn)識防控外來入侵物種對于生態(tài)環(huán)境的重要性，樹立正確的防控指導(dǎo)思想；其次，以生物安全法的立法為契機(jī)，明確造成外來物種入侵行為的法律責(zé)任條款，建立健全防控法律體系；再者，加強(qiáng)草地貪夜蛾的監(jiān)測預(yù)警，建立發(fā)生動態(tài)模型，做好提前防范，開展綜合治理。防治技術(shù)也應(yīng)當(dāng)在了解草地貪夜蛾形態(tài)特征基礎(chǔ)上，以其生物學(xué)特性為根據(jù)，以“綠色安全，持續(xù)發(fā)展”為前提，由政府主導(dǎo)，各屬地因地制宜管控，做好區(qū)域協(xié)調(diào)、聯(lián)防聯(lián)控，堅(jiān)持“預(yù)防為主，綜合防控”的理念，貫徹“農(nóng)藥減量化使用”的方針，各種手段多管齊下，優(yōu)勢互補(bǔ)。