云南省德宏州芒市菲氏葉猴種群分布與棲息地調(diào)查研究

王勒端，董沙沙，李宏剛，胡桓嘉，番玉買

(1. 德宏州野生動物收容救護中心，云南 德宏 678407； 2. 四川農(nóng)業(yè)大學 動物科技學院，四川 成都 611130)

菲氏葉猴(Trachypithecusphayrei)，隸屬于靈長目(Primates)猴科(Cercopithecidae)烏葉猴屬(Trachypithecus)，為晝行樹棲群居性靈長類，是國家I級重點保護野生動物，《瀕危野生動植物物種國際貿(mào)易公約》(CITES)附錄II物種，被世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)紅色名錄列為瀕危(EN)[1]。菲氏葉猴成年個體體長42～60 cm，尾長64～86 cm，體重5.6～9 kg，身披銀灰色毛，臉部黑色，眼、嘴周圍的皮膚由于缺乏色素而顯得蒼白，臀胝部不發(fā)達，頭頂?shù)拿珳\銀灰色，有時較長呈冠狀，腹面淡灰色或淺白色，眉額之間有較長的黑毛向前伸出，主要棲息于亞熱帶常綠闊葉林中，以植物的葉、花、果為食。

菲氏葉猴主要分布于中國西南部、孟加拉國東部、印度東北部、緬甸西部、緬甸北部和東部[2]。根據(jù)ADIMALLAIAH等對菲氏葉猴線粒體基因的分析結(jié)果，菲氏葉猴有3個地理分支，中國境內(nèi)的種群屬于東部分支[3]，其中在云南境內(nèi)分布有2個亞種，即滇西亞種和滇南亞種。此前有少量研究針對菲氏葉猴的解剖學特征及行為學等方面展開[4-6]，近10年中，遺傳學研究認為印支灰葉猴(Trachypitheucscrepusculus)與菲氏葉猴的遺傳距離已達到物種層次，因此分離成為獨立的有效物種[7-9]，最近研究均圍繞這一新獨立種開展[10-14]，但針對菲氏葉猴野外種群的相關(guān)研究仍十分欠缺。

云南省德宏傣族景頗族自治州是菲氏葉猴的主要分布區(qū)之一，但長期以來其種群數(shù)量與分布狀態(tài)始終不明。以德宏州芒市為主要范圍，對菲氏葉猴種群數(shù)量、分布、棲息地及保護現(xiàn)狀展開調(diào)查，建立完善該物種的巡護監(jiān)測體系，初步了解其棲息地現(xiàn)狀，為政府部門宜居宜業(yè)生態(tài)田園城市建設(shè)規(guī)劃提供科學參考，并為制定科學有效的保護策略提供理論依據(jù)。

1 調(diào)查方法

1.1 研究地點

本次調(diào)查范圍集中于芒市的河心場村和芹菜塘村。芒市地處云南省西部，位于北緯24°05′～24°39′，東經(jīng)90°01′～98°44′，屬南亞熱帶季風氣候，具有夏長冬短、干濕分明、冬無嚴寒、夏無酷暑、日照時間長、雨量充沛、冬季多霧等特點，動植物資源十分豐富。河心場村地處芒市鎮(zhèn)北邊，海拔1 400～1 988 m，年均溫17℃，年降雨量1 476 mm。河心場村國土面積56.6 km2，林地面積2 413.9 hm2。芹菜塘村地處軒崗鄉(xiāng)東北邊，國土面積34.8 km2，海拔1 762 m，年均溫19℃，年降雨量1 630 mm，林地面積約3 218.3 hm2。

1.2 分布和數(shù)量調(diào)查

2016年7月至2017年6月，通過半結(jié)構(gòu)式訪問調(diào)查初步確定該物種活動范圍，在河心場村和芹菜塘村區(qū)域發(fā)放調(diào)查問卷，得到有效問卷 27份，同時搜集目擊時間、地點、頻次、痕跡、行為、數(shù)量、人為干擾等信息。另外，通過實地調(diào)查結(jié)合紅外線相機記錄的方式，判斷物種信息及生態(tài)特征。匯總綜合訪查與實地調(diào)查信息評估菲氏葉猴種群分布及數(shù)量狀態(tài)。

1.3 生境特征調(diào)查

在該物種活動區(qū)域，根據(jù)其采食、休息、活動、棲息地等設(shè)置具有代表性的典型樣方。在4個群體經(jīng)?；顒拥膮^(qū)域各選取1個20 m×20 m的樣方，并在樣方4個角落及中心設(shè)5 m×5 m小樣方5個，按一定順序編號、分塊標記及調(diào)查其中的喬木(樹高≥4 m)、灌木(樹高<4 m)植物，記錄其種類、株數(shù)(叢數(shù))、高度和冠幅；在5 m×5 m小樣方中取1 m×1 m小樣方調(diào)查草本植物，記錄其種類、株數(shù)(叢數(shù))、高度和蓋度。

依據(jù)喬木樹種胸徑和高度，將喬木個體的胸徑分為 11個徑級，依次為：胸徑I(0～5 cm)，胸徑II(5～10 cm)，胸徑III(10～15 cm)，胸徑IV(15～20 cm)，胸徑V(20～25 cm)，胸徑VI(25～30 cm)，胸徑VII(30～35 cm)，胸徑VIII(35～40 cm)，胸徑IX(40～45 cm)，胸徑X(45～50 cm)，胸徑XI(50 cm及以上)，統(tǒng)計喬木層中各徑級的個體數(shù)；將喬木個體的高度分為9個高度級，依次為：高度級I(4～6 m)，高度級II(6～8 m)，高度級III(8～10 m)，高度級IV(10～12 m)，高度級V(12～14 m)，高度級VI(14～16 m)，高度級VII(16～18 m)，高度級VIII(18～20 m)，高度級IX(20 m及以上)，統(tǒng)計各高度級的個體數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

計算不同物種的相對密度、相對顯著度(相對蓋度)和相對頻度，計算每個樣地不同物種的重要值。計算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，公式為：

(1)

(2)

式中：S表示群落中所有物種數(shù)目；N表示群落中所有個體數(shù)量；ni表示群落中第i個個體數(shù)量。

計算Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)，公式為：

(3)

(4)

式中：S表示群落中所有物種數(shù)目；N表示群落中所有個體數(shù)量；ni表示群落中第i個個體數(shù)量。

計算Pielou均勻度指數(shù)(J)，公式為：

(5)

(6)

式中：S表示群落內(nèi)的物種數(shù)；H表示Shannon-Wiener多樣性指數(shù)。

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)來綜合評價取食群落的物種多樣性。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群數(shù)量與分布

訪問和調(diào)查結(jié)果顯示，在德宏州芒市鎮(zhèn)河心場村和軒崗鄉(xiāng)芹菜塘村區(qū)域共計4群菲氏葉猴170～190只個體，其中花巖洼1群40～60只，長嶺干1群30～60只，大河嶺干1群30～50只，貓嶺干腳1群60～70只(表1)。

表1 菲氏葉猴種群數(shù)量與分布訪問調(diào)查信息統(tǒng)計Tab.1 Statistics on population quantity and distribution of Trachypithecus phayrei

從表1可以看出，2號群和3號群出現(xiàn)的頻次更高，花巖洼、老寨子山、紅木梁子、長嶺干、蕨葉平的痕跡較多，1、2、3號群的干擾比較多，干擾類型最多的是放牧，其次是菌類藥材采集、薪柴采集。

2.2 分布范圍及面積

棲息地自然生境為國有及集體所屬天然林，總面積1 607.1 hm2。其中花巖洼面積為324.8 hm2，東面至順云茂村、王工廠、白墳至芒杏河，南面至芒杏河，西面從芒杏河順懶碓房洼子上面至河頭公路，北面則從河頭公路順線界(龍陵交界)至云茂村。長嶺干面積460.7 hm2，東面從河頭公路順懶碓房洼子至芒杏河，南面至芒杏河，西面從芒杏河順野牛壩河上大河嶺干至大靛地老寨，北面至大靛地老寨到龍陵界公路(河頭公路)。大河嶺干面積為118.2 hm2，東面從大河嶺干順野牛壩河下至芒杏河，南面從芒杏河至水井山，西面從老團坡隔界(大洼子)至國有林(樺桃林人工林)，北面從國有林至大河嶺干。貓嶺干腳面積為703.4 hm2，東面從老團坡隔界(大洼子)至國有林，南面從國有林到干水田溝壩頭，西面從干水田溝壩頭上到水井單腰大路上老鷹坪子，北面則順著老鷹坪子到老田坡老寨。

2.3 群落結(jié)構(gòu)與組成

取食群落喬木層個體主要分布在胸徑II～VI，即5～30 cm的范圍內(nèi)。胸徑III范圍個體數(shù)最多，達到18個；而其余胸徑范圍個體數(shù)較少，說明群落存在大量中幼齡個體，林分天然更新狀況良好。同樣，植物群落高度級結(jié)構(gòu)不僅能反映群落垂直結(jié)構(gòu)的物種組成性狀，還能體現(xiàn)出垂直空間層次上的物種多樣性和動態(tài)性，反映了群落結(jié)構(gòu)的復雜性、發(fā)展階段和穩(wěn)定程度(圖1)。

從圖1可以看出，群落個體高度主要集中在高度級II～V范圍，即6～12 m，其余高度級的喬木個體較少，這說明群落結(jié)構(gòu)在垂直方向上趨于穩(wěn)定。

在4個樣方中，共記錄到維管束植物99種，隸屬于53科76屬，以菊科(Compositae)、殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、茜草科(Rubiaceae)、梧桐科(Sterculiaceae)等為主。喬木層組成物種以南燭的重要值最高，為9.95，核桃的重要值最低，為1.52；南燭、滇潤楠、粉背石櫟、旱冬瓜、云南黃杞、茶梨、印度血桐、龍竹、血桐等10 種為優(yōu)勢種。灌木層組成物種以苧麻的重要值最高，達13.16；苧麻、鐵仔、滇新樟、紫金牛、包瘡葉、米團花等6種為優(yōu)勢種(表2)。

圖1 取食群落喬木層的胸徑徑級和高度級結(jié)構(gòu)Fig.1 Structure of diameter and height of arbor layer of feeding community

草本層以竹葉草、樓梯草、紫莖澤蘭、鱗毛蕨、莎草、歐洲蕨等6種為優(yōu)勢種，竹葉草重要值最高，達17.52。縱觀群落各層，發(fā)現(xiàn)滇潤楠、粉背石櫟、景菜翅子樹、米團花、南燭、山香果、山柚子、石櫟、算盤子、鐵齒鐵子、羊齒鐵子、云南黃杞等12個種在喬木、灌木之間均有發(fā)現(xiàn)，可見其具備潛在的天然更新能力。

2.4 取食群落的物種多樣性

植物群落層次物種多樣性反映了植物的立體結(jié)構(gòu)和群落中喬灌草的組合狀況，良好的群落層次結(jié)構(gòu)有利于形成穩(wěn)定的群落環(huán)境。通過公式計算喬木層、灌木層和草本層多樣性指數(shù)(表3)。

從表3可以看出，灌木層的物種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)均高于喬木層和草本層，但是不同層次之間這些指數(shù)均差異不顯著(P>0.05)；就均勻度指數(shù)而言，以喬木層為最高，但是3層之間亦差異不顯著。喬木層的物種組成常通過營養(yǎng)循環(huán)、透光率、土壤水分供應(yīng)等生態(tài)過程對林下植被產(chǎn)生影響。本研究中喬木層物種組成較為豐富，群落環(huán)境條件較好，灌木層和草本層的物種多樣性維持在較高水平，群落相對穩(wěn)定。

表2 菲氏葉猴棲息地喬木、灌木、草本物種及重要值Tab.2 Species and importance values of arbor, shrub and herb in Trachypithecus phayrei habitat

表3 不同植物層的多樣性Tab.3 Diversity of different plant layers

3 討論

菲氏葉猴滇西亞種(Trachypithecusphayreishanicus)，是菲氏葉猴在云南省發(fā)現(xiàn)的一個亞種新紀錄，文獻所錄其棲息地為盈江南定河、屯沖紅木樹丫口[4]。鑒別特征為體貌明顯比滇南亞種深暗，眉后的毛有一個螺旋，背毛和腹毛在體側(cè)交界處有明顯的界線。口唇周的白斑較滇南亞種大，眼周白斑主要集中在內(nèi)側(cè)靠鼻一側(cè)。本研究所觀察到的物種形態(tài)特征與文獻記載的菲氏葉猴滇西亞種的形態(tài)鑒別特征一致。

水源是菲氏葉猴分布和存在的主要限制因素。在本調(diào)查地，菲氏葉猴主要在瀑布、山溪周圍覓食、飲水、嬉戲。在穩(wěn)定的猴群分布區(qū)域，其活動以水源為中心，常見其往返于河谷兩岸的山峰、溝谷之間，每天要數(shù)次返回到河流邊飲水。調(diào)查區(qū)域內(nèi)菲氏葉猴主要水源來自山澗、溪水等芒杏河流域的地表徑流。在雨季，菲氏葉猴可在山上獲得充足的水源和食物；在旱季，山上水源相對缺乏，猴群到山谷取水，游泳次數(shù)較多。氣候與植被是菲氏葉猴生存的主要影響因素，適宜的氣候特征是維持其野外種群的保障，植被一方面提供了食物來源，另一方面也是天然的棲息場所。在本研究中發(fā)現(xiàn)，菲氏葉猴棲息地范圍內(nèi)，喬木層物種組成較為豐富，植物群落環(huán)境條件較好，林分天然更新狀況良好，灌木層和草本層的物種多樣性維持在較高水平，群落相對穩(wěn)定。

距離是反應(yīng)習慣化進程的一個重要指標，靈長類動物都具有一定的安全距離[15]。對27名訪問對象的訪問結(jié)果顯示，若發(fā)現(xiàn)者是常年在山里放牧的牧民，發(fā)現(xiàn)距離最短為2 m，護林員發(fā)現(xiàn)距離一般為10～50 m，而調(diào)查組調(diào)查時發(fā)現(xiàn)猴群距離為50 m以上。猴群的發(fā)現(xiàn)距離隨著牧民、護林員、調(diào)查組3類不同人群在山里活動的時間、頻次的減少而遞增，其習慣化效果隨之遞減。根據(jù)訪問結(jié)果，猴群與村莊的最近距離為50 m，猴群在村莊周邊活動，不干擾村民的生產(chǎn)活動，不破壞莊稼，對村民的生產(chǎn)生活活動表現(xiàn)出極強的習慣化?？梢钥闯觯剖先~猴與其他靈長類動物一樣，對人類干擾有一個習慣化的進程。在調(diào)查區(qū)域，經(jīng)過上百年的共同生活，菲氏葉猴已經(jīng)接受了周圍村民、牧民、護林員等人員的放牧、砍柴、采藥、種植等行為，對人為干擾產(chǎn)生了較強的耐受度，這也為進一步開展菲氏葉猴研究奠定了基礎(chǔ)。

人類活動是動物資源維持發(fā)展至關(guān)重要的影響因素。芒市地處邊疆少數(shù)民族地區(qū)，當?shù)鼐用褚郎蕉樱c菲氏葉猴保持一種較為親密的關(guān)系，而且雄性菲氏葉猴主要留居在原領(lǐng)地，主要因為戀籍性(philopatric)，即對原出生地的依戀，因此猴群生活在該區(qū)域時間較長，但分布區(qū)域不擴散。根據(jù)訪問結(jié)果，該區(qū)域的菲氏葉猴已存在100年左右，20世紀末期人為干擾較嚴重(打獵、捕殺)，近20年來，隨著人們生活習慣的改變、槍支器械管理趨于嚴格，加之人們保護意識逐漸提高，人類對菲氏葉猴種群的干擾趨向于減少，猴群數(shù)量穩(wěn)定中略有增加。

4 保護建議

4.1 天然林保護

本次調(diào)查地分布有1 607.1 hm2的天然林，林木結(jié)構(gòu)復雜，蘊藏著極為豐富的生物多樣性；地形地貌復雜多變，水流溝壑繁多，為菲氏葉猴種群的生存和發(fā)展提供了絕佳的藏身之所，豐富的食物來源和水源，是菲氏葉猴賴以生存的原生環(huán)境，對菲氏葉猴種群數(shù)量穩(wěn)定起著舉足輕重的作用。

4.2 規(guī)范管理旅游開發(fā)

嚴格約束管理在菲氏葉猴棲息地中的旅游開發(fā)，任何開發(fā)中道路的修建、人類活動的介入都可能導致其棲息地破碎化，最直接的后果就是導致原有棲息地面積減少，進而對菲氏葉猴的分布模式、種群密度、群落結(jié)構(gòu)、配對成功率等產(chǎn)生不同程度的影響，長期的隔離和孤立，將會增加近親繁殖的概率，導致種群遺傳多樣性的下降，影響菲氏葉猴的存活和進化潛力。

4.3 宣傳教育

以生態(tài)文明建設(shè)、野生動物保護法律法規(guī)和保護科學知識為主要內(nèi)容，采取進村入戶、集中培訓等方式加強宣傳，著力提高決策者、群眾的生態(tài)保護意識和科學保護野生動物的能力，為發(fā)起全民維護菲氏葉猴棲息地，保護菲氏葉猴種群提供強有力的保障。

4.4 深入系統(tǒng)的科學研究

加強菲氏葉猴保護應(yīng)建立在科學監(jiān)測數(shù)據(jù)上，因此，今后很長一段時間，還應(yīng)加強對其種群分布模式、種群密度、棲息地植被結(jié)構(gòu)、行為模式等方面的監(jiān)測，收集最原始、最真實的數(shù)據(jù)。