猴磯島植物群落結構特征與坡向關系

劉允恒，于宇，曲琳，周大全，董曉煜

(1.青島農業(yè)大學海洋科學與工程學院，山東青島 266109；2.國家海洋局煙臺海洋環(huán)境監(jiān)測中心站，山東煙臺 264006)

植物群落結構特征是一定的植物群落在具體空間和時間范圍內相互作用、彼此適應形成的穩(wěn)定外貌特征[1]，可用于描述海島植物群落組成，反映其生態(tài)背景[2]。一個區(qū)域的植物群落構建受多種因素影響，坡向作為重要地形因子，通過改變太陽輻射和水分分布，引起水熱因子的系列變化，影響地上植物的生長發(fā)育[3-4]，從而對生物的形態(tài)、分布、進化和生物多樣性分布格局、植物群落類型等產生重要影響[5]。黃土高原區(qū)域研究發(fā)現坡向對植物的生長習性有顯著影響[6]。中國亞熱帶山地研究發(fā)現坡向對植物的生長、發(fā)育、分布有顯著影響[7]。

本文以猴磯島不同坡向喬木層、灌木層、草本層等植物群落為研究對象，主要分析不同坡向植物群落組成及重要值、物種多樣性及與地形因子的關系等，為認識和保護猴磯島提供基礎資料。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

猴磯島隸屬于山東省煙臺市蓬萊區(qū)，屬無居民海島，位于北緯38°3′34.116″，東經120°38′31.244″附近。猴磯島南北長1.04 km，東西寬0.42 km，陸投影面積0.28 km2。屬于暖溫帶大陸性季風氣候，年均氣溫13.4 ℃，最高氣溫25.5 ℃，最低氣溫0.4 ℃；年均降雨量400～500 mm，8月降雨量最多，為200～300 mm，1月降雨量最少，幾乎為0。猴磯島呈南北走向，中部最高，海拔約97 m。土壤層主要分布在猴磯島的南部，為褐土，海岸線主要由基巖、粗砂構成，植被覆蓋率95%。猴磯島上植被相對原始，未受明顯破壞。

1.2 樣地設置與調查

調查前，利用ArcGIS10.6軟件獲取猴磯島區(qū)域Landsat8衛(wèi)星遙感影像，提取海島輪廓，經過現場校正，記錄地理位置。野外調查采用環(huán)島踏查和樣方調查相結合的方法，在陰坡、陽坡區(qū)域共設置33個樣方，其中喬木樣方尺寸10 m×10 m，灌木樣方尺寸5 m×5 m，草本樣方尺寸1 m×1 m。對樣方內所有喬木、灌木、草本植物記錄物種名、數量、蓋度、高度等，同時記錄樣方地理坐標、海拔、坡向、坡度，用于對植物群落進行分析。

1.3 重要值及物種多樣性指數計算

將植物群落按群系、群叢分類，群系、群叢名稱根據優(yōu)勢種命名[8]，根據(1)式計算每個物種的重要值(I)，以衡量物種在猴磯島上的相對重要性，根據(2)～(5)式分別計算植物群落物種豐富度指數(M)、辛普森多樣性指數(D)、香農-維納多樣性指數(H′)和均勻度指數(J)[9]。

I=(Dr+Fr+Pr)/3

(1)

M=(S-1)/lnN

(2)

(3)

(4)

(5)

1.4 數量分析方法

采用獨立樣本T檢驗分析植物群落物種多樣性(P=0.05)，運用Microsoft Office Excel 2010軟件進行數據整理與統(tǒng)計分析。利用R 3.5.3中的vegan包進行冗余分析(redundancy analysis，RDA)研究喬木層、灌木層、草本層物種多樣性與地形因子的關系。冗余分析時，陰坡用數字1表示，陽坡用數字2表示。

2 結果與分析

2.1 不同坡向植物群落組成

調查共發(fā)現50科126屬170種植物，不同坡向植物群落組成見表1。陰坡中植物群落科數目、屬數目、種數目最多的是灌木層，最少的是草本層。陽坡中科數目、屬數目、種數目最多的是喬木層，最少的是草本層。不同坡向植物群落組成中，菊科、禾本科種數目占比最多。

表1 不同坡向植物群落組成Table 1 Composition of plant communities in different aspects

2.2 不同坡向植物群落劃分

不同坡向植物群落劃分為9個群系、9個群叢(表2)。陰坡喬木層可劃為一個群系，即刺槐群系，重要值為0.437；陽坡喬木層劃分為兩個群系，分別為黑松群系和刺槐群系，其中黑松群系重要值為0.179，刺槐群系重要值為0.295；陰坡灌木層劃分為兩個群系，分別為一葉萩群系和黃刺條群系，其重要值分別為0.330、0.236；陽坡灌木層可劃為多花胡枝子群系，重要值為0.070；陰坡草本層可劃為白蓮蒿群系，重要值為0.377；陽坡草本層劃為兩個群系，分別為芒群系和艾群系，其重要值分別為0.323和0.396。

表2 不同坡向植物群落劃分及其重要值Table 2 Division and importance values of plant communities from different aspects

2.3 不同坡向植物群落物種多樣性

由表3可見，對于不同坡向的植物群落：喬木層的物種豐富度指數、香農-維納多樣性指數、辛普森多樣性指數均存在極顯著差異(P<0.01)，3個指數值均表現為陽坡>陰坡，均勻度指數差異不顯著(P>0.05)；灌木層的物種豐富度指數、香農-維納多樣性指數、辛普森多樣性指數均存在極顯著差異(P<0.01)，3個指數值均表現為陰坡>陽坡，均勻度指數差異不顯著(P>0.05)；草本層的物種豐富度指數、香農-維納多樣性指數、辛普森多樣性指數和均勻度指數均存在極顯著差異(P<0.01)，4個指數值均表現為陰坡>陽坡。

表3 不同坡向植物群落物種多樣性指數Table 3 Species diversity index of plant communities in different aspects

2.4 物種多樣性與地形因子的冗余分析

由圖1可知，坡度、經度、海拔與物種多樣性呈正相關，緯度、坡向與物種多樣性水平呈負相關。這說明坡向從陰坡變?yōu)殛柶聲r，猴磯島物種多樣性指數減小，即坡向對猴磯島物種多樣性水平發(fā)揮主導驅動作用。

圖1 植物群落與地形因子的冗余分析Fig.1 Redundancy analysis of plant communities and orographic factors注：第1約束排序軸RDA1(the first constrained ordination axis)和第2約束排序軸RDA2(the second constrained ordination axis)上的刻度表示得分(scores)。

3 討論與結論

3.1 坡向對植物群落組成的影響

植物群落空間結構與地形因子緊密相關。坡向是重要地形因子之一，它通過影響土壤養(yǎng)分、水分等棲息地條件影響植物群落組成和物種分布。趙鵬等[10]研究高寒草地植被群落與地形因子的關系，發(fā)現坡向對草地物種分布有顯著影響。本研究中，陰坡各個植物群落物種數目最多的是灌木層，最少的是草本層，這與周厚誠等[11]的研究結果一致，即草本層平均密度遠小于灌木層平均密度。研究還發(fā)現陰坡草本層、灌木層的物種數目大于陽坡的，這與盤遠方等[3]的研究結論相似?？赡苁且驗槎贞幤绿幱趦鋈跔顟B(tài)，水分充足，且此時優(yōu)勢物種較矮，林內陽光分布均勻，有利于灌木層物種良好發(fā)育。陽坡喬木層物種數目最多，可能是因為陽坡立地條件較差，光照強度大，土壤水分蒸發(fā)快，抑制了耐陰植物的正常生長[3]，但是喬木層物種根系龐大，能夠適應土層瘠薄的環(huán)境，且陽坡陽光充足，利于喬木層生長。另外，研究還發(fā)現菊科、禾本科種數目占比最大，這與戎建濤等[12]研究得出的禾本科、菊科為南麂島的極大科結果相似，陳征海等[13]統(tǒng)計也發(fā)現，菊科、禾本科為浙江省海島植物的極大科。這些物種在海島上的植物群落物種組成中有相似的分布規(guī)律，可能是物種頻繁交流擴散及棲息地選擇兩種過程綜合作用的結果。由于這些物種傳播能力較強，多年的動態(tài)交流導致島嶼間物種組成相似；而海島棲息地比較單一，遠離大陸，對物種的選擇壓力大，導致這些植物種子抗逆性強，即能在海島上出現的均為適應性較強的物種，因此物種種類相似[14]。另外，菊科、禾本科大部分生活型屬于草本，草本植物個體較小，能夠通過風傳播[15-16]，具有較強的環(huán)境適應能力和擴散能力[15]，這與王金旺等[15]研究得出的無居民海島植物類群以草本為絕對優(yōu)勢的結論相似。

3.2 坡向對植物群落物種多樣性特征的影響

植物群落物種多樣性水平的高低除受植物群落自身影響外，還受自然環(huán)境因素影響。曹運強等[17]研究表明，坡向是影響林下灌木和草本植物多樣性的重要因素。周萍等[4]研究發(fā)現，坡向顯著影響草本植物群落的辛普森多樣性指數。方精云等[18]研究發(fā)現，坡向和坡位之間的交互作用對草本層的影響大于對灌木層的影響，表明不同層次植物對植物群落棲息地差異的響應特征明顯不同。本研究表明：喬木層中，不同坡向的物種豐富度指數、香農-維納多樣性指數、辛普森多樣性指數均存在極顯著差異(P<0.01)，3個指數值均表現為陽坡>陰坡；灌木層、草本層中，不同坡向的物種豐富度指數、香農-維納多樣性指數、辛普森多樣性指數也存在極顯著差異(P<0.01)，但3個指數值表現為陰坡>陽坡。這說明陽坡資源競爭強度較弱，生態(tài)系統(tǒng)更穩(wěn)定，而陰坡植物面臨更強的資源競爭，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性也較弱。這與Walker等[19]的研究結果一致，體現出植物群落對環(huán)境變化的響應策略。陽坡由于受土壤含水量低、坡度大等因素影響，土壤營養(yǎng)成分容易流失，限制了植物對資源的利用[20]，植物種類明顯較陰坡少，物種豐富度指數和均勻度指數降低。這導致陽坡植物在各種地形因子脅迫下對資源的利用效率低，植物群落共存物種對資源的競爭更加激烈[21]。自然條件下生態(tài)系統(tǒng)往往受地形因子影響，而較高的物種多樣性水平可以提高植物群落生產力和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，且物種多樣性水平越高，越有利于生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)展。若坡向不同，太陽輻射及光照強度則不同，降水分配、土壤含水量、土壤溫度、土壤風化等也會存在差異[22]，這均會影響植物群落物種多樣性水平。因此，坡向是影響植物群落物種多樣性格局的主要因素，對海島植物群落物種多樣性水平發(fā)揮主導驅動作用。