崇明島剛竹屬林下植物物種多樣性1)

尹德潔 王冬薇彭紅明 黃彪王皓 侯冰鈺

(山東建筑大學(xué)，濟(jì)南，250101)(國(guó)家林業(yè)和草原局-北京市共建竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(國(guó)際竹藤中心))(山東建筑大學(xué))

生物多樣性研究一直是生態(tài)學(xué)研究中的前沿?zé)狳c(diǎn)之一，余樹(shù)全[1]等研究表明,生物多樣性的破壞會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)功能衰減,保護(hù)和恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性則能有效控制和解決這些問(wèn)題。植物多樣性是生物多樣性水平的重要表現(xiàn)，對(duì)森林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要意義，林下植物作為森林群落的重要組成部分，在保持水土、促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、維護(hù)群落的生物多樣性和穩(wěn)定性以及揭示植物演替特征等方面具有獨(dú)特的功能和作用[2-4]。

剛竹屬(Phyllostachys)，屬于禾本科竹亞科，同時(shí)是我國(guó)竹類(lèi)植物資源中的一個(gè)大屬，該屬幾乎所有的竹種都原產(chǎn)我國(guó)，通常具有耐寒旱強(qiáng)、生長(zhǎng)快、用途廣、采伐周期短、產(chǎn)量高、可持續(xù)性強(qiáng)的優(yōu)良特性[5]。我國(guó)剛竹屬植物資源豐富，其竹林面積約占全國(guó)竹林總面積的3/4，是區(qū)域社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要資源及生態(tài)屏障。上海市崇明島地勢(shì)平坦，歷史上大規(guī)模的農(nóng)場(chǎng)開(kāi)發(fā)增加了土地利用的速度和強(qiáng)度，導(dǎo)致農(nóng)林結(jié)構(gòu)失衡、林種單一，樹(shù)木僅有喬木防護(hù)林的少量樹(shù)種，因此竹林是島上重要的森林資源。但是目前島上對(duì)竹林的經(jīng)營(yíng)管理水平低下，忽視了竹林的生態(tài)效益以及竹林開(kāi)發(fā)帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)文化效益。近年來(lái)，針對(duì)毛竹林的生物學(xué)特性、經(jīng)營(yíng)管理、加工和利用方面已有了不少研究，但關(guān)于崇明島剛竹屬竹林群落植物的研究甚少，僅張宏亮、卓海潮等[6-7]進(jìn)行了初步調(diào)研報(bào)道?；诖?，本研究針對(duì)島上剛竹屬竹林群落進(jìn)行植物多樣性的調(diào)查研究，以期完善崇明島竹類(lèi)群落植物多樣性本底數(shù)據(jù)，為今后崇明島地區(qū)竹林植物恢復(fù)、竹林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于上海市崇明區(qū)(121°9′～121°54′E,31°27′～31°51′N(xiāo))。地勢(shì)平坦，無(wú)山崗丘陵，西北部和中部稍高，西南部和東部略低，90%以上的土地標(biāo)高在3.21～4.20 m。地處北亞熱帶季風(fēng)區(qū)，屬于北亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，氣候溫和濕潤(rùn)，全年的日照時(shí)間1 973.9 h，無(wú)霜期236 d，年平均氣溫16.5 ℃，年平均降水量1 128.9 mm，年平均相對(duì)濕度保持在80%。土壤以棕色、黃棕色為主，土壤pH值大多呈堿性。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置與調(diào)查

上海市崇明島是剛竹屬竹種的分布區(qū)域，研究的調(diào)查區(qū)為整個(gè)島，樣方遍布于城橋鎮(zhèn)、堡鎮(zhèn)、廟鎮(zhèn)、陳家鎮(zhèn)、豎新鎮(zhèn)、向化鎮(zhèn)、新河鎮(zhèn)、三星鎮(zhèn)、港沿鎮(zhèn)、中興鎮(zhèn)、港西鎮(zhèn)、建設(shè)鎮(zhèn)、新海鎮(zhèn)。在野外全面勘察的基礎(chǔ)上，調(diào)查采用千米網(wǎng)格和典型樣地調(diào)查相結(jié)合的方法，在每個(gè)樣地間隔10 km設(shè)置一個(gè)1 000 m×1 000 m的大樣方，在調(diào)查范圍內(nèi)一共設(shè)置21個(gè)大樣方(表1)。在每個(gè)1 000 m×1 000 m的大樣方的四個(gè)端點(diǎn)和對(duì)角線處設(shè)置5個(gè)10 m×10 m的小樣方，共設(shè)置105個(gè)小樣方。對(duì)樣方內(nèi)的喬灌木進(jìn)行每木調(diào)查并記錄，詳細(xì)記錄物種名、數(shù)量、株高、冠幅、胸徑(地徑)，草本層記錄植物的物種名、蓋度、高度。同時(shí)對(duì)樣方所處地點(diǎn)的名稱(chēng)、類(lèi)型、經(jīng)緯度、坡向、坡度和海拔進(jìn)行詳細(xì)記錄。

表1 樣地基本情況

2.2 數(shù)據(jù)處理

不同植被類(lèi)型物種多樣性采用目前較為常用的計(jì)算公式[8-10],以物種的重要值作為多樣性指數(shù)的計(jì)算依據(jù)。

喬木或灌木重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)多度)/2，

草本重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/2。

式中：相對(duì)頻度=(某個(gè)物種的頻度/同一生活型所有物種頻度之和)×100%，相對(duì)多度=(某個(gè)物種的株數(shù)/同一生活型所有物種株數(shù)之和)×100%，相對(duì)蓋度=(某個(gè)物種的蓋度/同一生活型所有物種蓋度之和)×100%。

選用目前廣泛使用的Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、物種豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)研究物種多樣性。

(1)物種豐富度指數(shù)：R=S。

(2)多樣性指數(shù)

(3)Pielou均勻度指數(shù)：E=H/lnS。

式中：S為樣方中物種數(shù)；Pi為樣方中i物種的重要值。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物群落物種種類(lèi)

本研究在21個(gè)大樣方，面積10 500 m2的剛竹屬林地中，共記錄到植物49科88屬101種，分別占地理區(qū)域內(nèi)植物科總量的43%、屬總量的25%、種總量的19%，崇明島現(xiàn)有植物種類(lèi)數(shù)量在3種以上的優(yōu)勢(shì)科，以種的數(shù)量依次排序?yàn)榫湛?12屬14種)、禾本科(5屬10種)、薔薇科(5屬5種)、豆科(3屬4種)、莧科(3屬3種)、?？?3屬3種)、天門(mén)冬科(2屬3種)，共計(jì)7科33屬42種，占樣地全部屬數(shù)的37.5%和種數(shù)的41.6%，表明7大科植物在崇明樣地植物物種多樣性中占優(yōu)勢(shì)，其對(duì)該地區(qū)的自然環(huán)境具有較好的適應(yīng)性。而含有2種的科有木犀科(2屬2種)、蕓香科(2屬2種)、棕櫚科(2屬2種)、楝科(2屬2種)、唇形科(2屬2種)、衛(wèi)矛科(2屬2種)、五加科(2屬2種)、傘形科(2屬2種)、茜草科(2屬2種)、葡萄科(2屬2種)、大戟科(2屬2種)、石竹科(2屬2種)、十字花科(2屬2種)、葫蘆科(2屬2種)、堇菜科(2屬2種)、茄科(1屬2種)、酢漿草科(1屬2種)等17科；僅含一種的科有24科，占總數(shù)的50.0%，表明在調(diào)查樣地中，大部分科均以1個(gè)或2個(gè)物種在竹林內(nèi)出現(xiàn)。植物種類(lèi)數(shù)量在2種以上的優(yōu)勢(shì)屬為剛竹屬(6種)、野豌豆屬(2種)、沿階草屬(2種)、茄屬(2種)、紫菀屬(2種)、苦苣菜屬(2種)、酢漿草屬(2種)。

按照生活型對(duì)該區(qū)域的植物進(jìn)行分類(lèi)，喬木類(lèi)植物共有19科23屬23種，灌木類(lèi)植物共有11科11屬12種，草本類(lèi)植物共有28科53屬66種。

3.2 植物群落主要數(shù)量特征

竹林植物群落的主要數(shù)量特征能夠反映群落結(jié)構(gòu)、分布和多樣性，常用的數(shù)量特征的參數(shù):(相對(duì))多度、(相對(duì))蓋度、(相對(duì))頻度、重要值等。喬木層植物共20種，其中相對(duì)多度、相對(duì)頻度、重要值最高的種類(lèi)為香樟(Cinnamomumcamphora)，分別為0.253、0.195、0.081 7，其次為樸樹(shù)(Celtissinensis)，相對(duì)多度、相對(duì)頻度、重要值分別為0.126、0.152、0.139。灌木層共有26個(gè)物種(含部分喬木萌蘗)，其中相對(duì)頻度最高的是棕竹，相對(duì)頻度為0.103，相對(duì)多度、重要值最高的為海州常山(Clerodendrumtrichotomum)，分別為0.167、0.130。草本層共有66個(gè)物種，其中相對(duì)頻度最高的是拉拉藤(Galiumspurium)，相對(duì)頻度為0.080。相對(duì)多度、重要值最高的為沿階草(Ophiopogonbodinieri)，分別為0.267、0.172。

3.3 植物群落物種多樣性

(1)物種豐富度是反映群落多樣性的一個(gè)重要指標(biāo)。各樣地喬木層物種豐富度指數(shù)R差異較大。其中物種豐富度最高的是10號(hào)樣地，豐富度為9，物種豐富度最低的為15、16號(hào)樣地，豐富度為2。灌木層豐富度最高的是15號(hào)樣地，豐富度為15，物種豐富度最低的為2、3、7號(hào)樣地，豐富度為6。草本層豐富度最高的是4號(hào)樣地，豐富度為25，物種豐富度最低的是8號(hào)樣地，豐富度為13。樣地喬木層物種平均4.904個(gè)，灌木層物種平均9.571個(gè)，草本層物種平均20.095個(gè)。草本層豐富度指數(shù)平均值是喬木層的4.090倍，是灌木層的2.090倍。草本層的豐富度指數(shù)均高于喬木層和灌木層。(2)多樣性指數(shù)方面：草本層Simpson指數(shù)D和Shannon-Wiener指數(shù)H均高于灌木層和喬木層，這與方茹意[11]研究中重度干擾下毛竹林草本Simpson指數(shù)高于灌木和喬木的結(jié)果相同。Shannon-Wiener指數(shù)H可以反映種的個(gè)體出現(xiàn)的不確定性，當(dāng)各種的個(gè)體數(shù)目相等時(shí)，包含的信息最大，而全部個(gè)體為一個(gè)種時(shí)，信息最小，各樣地所含種數(shù)相等時(shí)，則以個(gè)體數(shù)目多的種所提供的信息較多[12]。本研究中，喬木層Shannon-Wiener指數(shù)較低，主要是因?yàn)槿藶榭吵熑~或針葉喬木樹(shù)種，導(dǎo)致的物種個(gè)體數(shù)目降低，提供的信息減少。草本層物種多樣性指數(shù)有很大的不確定性，一定程度上依附于喬木層發(fā)育狀態(tài)，喬木層Shannon-Wiener指數(shù)越低，草本層物種多樣性則越高。(3)各地區(qū)均勻度指數(shù)E，喬木層最高，灌木層次之，草本層最低，說(shuō)明草本層中沒(méi)有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的草本植物，不確定性較高，物種分布不均勻，隨機(jī)性較大。

表2 各樣地喬木、灌木、草本的物種多樣性指數(shù)

4 結(jié)論與討論

通過(guò)對(duì)崇明島10 500 m2竹林進(jìn)行物種多樣性的研究，分別從喬灌草的數(shù)量特征、群落植物物種多樣性、物種組成3個(gè)方面分析了剛竹屬竹類(lèi)群落特征和物種多樣性，并對(duì)恢復(fù)和保護(hù)竹林生物多樣性、科學(xué)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)竹林進(jìn)行探討。

(1)喬木以?？?、楝科為主，灌木以木犀科、薔薇科為主，草本以菊科、天門(mén)冬科為主。對(duì)剛竹屬竹林植物物種多樣性進(jìn)行研究，在研究的樣地中，共計(jì)發(fā)現(xiàn)49科88屬101個(gè)物種，分別占地理區(qū)域內(nèi)植物科總量的43%、屬總量的25%、種總量的19%。樣地內(nèi)的喬木共計(jì)23種，以?？啤㈤?、薔薇科為主。灌木共計(jì)12種，以木犀科、薔薇科、衛(wèi)矛科、為主。草本共計(jì)66種，主要以菊科、天門(mén)冬科、禾本科、莧科等為主。

(2)低矮的1年生植物為優(yōu)勢(shì)物種。21個(gè)竹林樣點(diǎn)的喬木不多，人為干擾下，竹子是優(yōu)勢(shì)種，除竹子外，主要為香樟和樸樹(shù)，而林下植物多度和頻度較高的物種主要為株高小于40 cm的海州常山、棕竹及沿階草、麥冬、拉拉藤等。以重要值10%作為優(yōu)勢(shì)物種判定標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)果也表明了同多度、頻度一致的趨勢(shì)，優(yōu)勢(shì)較高的仍為為海州常山、棕竹、沿階草、麥冬、拉拉藤。但是這些伴生物種大多數(shù)多度、頻度和優(yōu)勢(shì)度均不高，這一結(jié)果與李艷霞研究湖南省炎陵毛竹林下伴生種的研究結(jié)果一致。

(3)多樣性分析可知：草本層物種多樣性最豐富，喬木層、灌木層多樣性較低。根據(jù)各層的多樣性指數(shù)平均大小順序分析，物種豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)均為草本層最高，均勻度指數(shù)為喬木層最高，說(shuō)明草本層的物種較為豐富，而喬木層物種雖相對(duì)較少，但大多數(shù)物種個(gè)數(shù)分布較為均勻，因此高于草本層。對(duì)比彭志等[13]對(duì)安徽省毛竹林下植物物種多樣性的研究，表明崇明島剛竹屬林下植物物種與安徽省毛竹林下物種組成差異明顯。一般來(lái)說(shuō)，我國(guó)毛竹林下植物多樣性表現(xiàn)為灌木層、喬木層、草本層，而本研究中則以草本層最大，缺少灌木和喬木，且灌木層中數(shù)量較多的為喬木幼苗。早在2007年，張剛?cè)A等[14]研究表明，部分人為干擾下的竹林內(nèi)灌木層幾乎消失，存在的物種個(gè)體數(shù)量也均較小，它們能夠出現(xiàn)在竹林下的原因主要為：一是人為干擾減少或停止后，竹林下遺留的殘?bào)w或繁殖體重新萌發(fā)，二是風(fēng)、動(dòng)物以及人為活動(dòng)將竹林外部環(huán)境中的喬灌木繁殖體帶入竹林內(nèi)。

有不同的學(xué)者分別對(duì)閩西北丘陵地毛竹林和云南省天然筇竹林林下物種多樣性進(jìn)行了研究[15-16]，其Shannon-Wiener指數(shù)均在2.01以上，湖南省炎陵縣毛竹林Shannon-Wiener指數(shù)平均值為0.94，崇明島剛竹屬林下植物群落Shannon-Wiener指數(shù)平均值為1.89，說(shuō)明調(diào)查區(qū)域植物群落的物種豐富性為中等層次，但對(duì)比縉云山自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林和武夷山大安源甜櫧常綠闊葉林的Shannon-Wiener指數(shù)在2.80以上，這種顯著的差異性與竹子是無(wú)性系植物這一特性以及與人為對(duì)竹林的干擾相關(guān)。通過(guò)查閱相關(guān)資料并走訪崇明島當(dāng)?shù)貙W(xué)者居民得知，20世紀(jì)50年代，困苦與惡劣環(huán)境的雙重壓迫下，竹子作為當(dāng)時(shí)建筑和生活用具的主要材料之一發(fā)揮著重要作用，人為對(duì)竹林的養(yǎng)護(hù)經(jīng)營(yíng)強(qiáng)度大，但近些年隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展生活水平的提高，竹林作為建材等多功能喪失，導(dǎo)致現(xiàn)有竹林除崇明島西部少數(shù)采筍伐竹管理較好外，其它竹林幾近無(wú)人打理，部分林內(nèi)喬木瘋長(zhǎng)，雜草叢生?？梢酝茰y(cè),雖然人為干擾對(duì)竹林生物多樣性有較強(qiáng)的影響,但人為干擾一旦停止,竹林下生物多樣性的恢復(fù)較快,這為保護(hù)生物多樣性與合理經(jīng)營(yíng)、發(fā)展經(jīng)濟(jì)之間提供了一個(gè)契機(jī)。應(yīng)進(jìn)一步深入研究竹林植物群落多樣性的維持與共存機(jī)制，進(jìn)一步揭示種間關(guān)系，篩選合適的伴生物種，發(fā)揮竹林群落的生態(tài)效益，提升竹林的經(jīng)濟(jì)效益。