毛竹不同器官化學計量的年齡動態(tài)特征及異速生長1)

柳佳瑩 黃麗婷 鄭俊鳴 榮俊冬 陳禮光李士坤鄭郁善

(福建農林大學，福州，350002)(福建省漳平市林業(yè)局)(福建農林大學)

生態(tài)化學計量學提供了一種綜合方法來研究C、N、P元素在生態(tài)過程中的耦合關系[1]，有助于認識植物、凋落物與土壤之間相互作用的養(yǎng)分調控因素[2]。在化學計量中，C、N和P是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長發(fā)育的必需元素，其中C組成植物生物量的主要元素，N和P是植物生長的主要限制性養(yǎng)分元素[3-4]。C、N和P與植物體內代謝過程聯(lián)系緊密[5]，植物不同功能器官的結構物質不同，C、N和P的質量分數也存在差異[6]。分析植物不同器官的C、N、P三者之間的計量關系，可以為生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)[7]、養(yǎng)分利用效率[8]、限制性養(yǎng)分[9]及全球生物化學循環(huán)[10]等推斷提供依據，是判斷植物整體變化的重要指標。

異速生長關系反映了物種對元素的吸收、運輸、分配和利用過程[11]，表現(xiàn)了植物對資源利用策略、所投入物質和能量的差異性[12]，是研究植物變化的重要依據。植物生長可以通過異速生長方式適應所生長的環(huán)境[13]。植物在生長發(fā)育過程中，各器官生物量分配比例的變化表征了植物獲取資源的調控能力，呈現(xiàn)出明顯的異速生長規(guī)律[14]。植物異速生長研究始于不同器官之間生物量的分配[15]，目前該研究已從微觀基因水平發(fā)展到宏觀的生態(tài)系統(tǒng)水平[16]，對于異速生長關系的研究大多數集中于植物葉片性狀的分析[17-18]，而對于植物不同器官的異速生長關注則較少。

毛竹(Phyllostachysedulis)是我國森林資源重要的組成部分，其生態(tài)功能與經濟效益俱佳，是我國培育歷史最悠久、種植面積最大、分布范圍最廣的竹種[19-20]。本文選擇毛竹作為研究對象，通過探究毛竹不同器官的年齡動態(tài)變化，了解毛竹生長規(guī)律；對不同器官的異速生長規(guī)律進行分析，了解植物獲取資源的調控能力，揭示植物適應環(huán)境的策略。有關專家對溫帶闊葉樹種[21]、杉木(Cunninghamialanceolata)[11]和毛竹[22]不同器官生態(tài)化學計量特征進行了大量研究，同時也對毛竹C、N、P化學計量特征和毛竹林下植物異速生長的研究[23-25]，但對毛竹不同林齡不同器官化學計量特征的變化和異速生長關系的研究較少。因此，本文通過對毛竹不同林齡不同器官的化學計量特征分析，探究毛竹不同器官間異速生長關系，以期為毛竹經營提供技術支持。

1 研究區(qū)概況

試驗地設在位于福建省西部的漳平市新橋鎮(zhèn)高美村，該地區(qū)海拔780 m，坡向為西，屬亞熱帶季風氣候，夏季高溫多雨，冬季低溫干燥，年均氣溫為18.8 ℃，最冷月氣溫為7.3～11.2 ℃，最熱月氣溫24.6～28.5 ℃，無霜期為251～317 d，降水量為1 450～2 100 mm，年日照時間1 852.9 h；土壤為紅壤，pH值為5.5；主要植被有毛竹、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、青果榕(Ficusvariegatavar.chlorocarpa)、水同木(Ficusfistulosa)等[26]。

2 研究方法

2.1 樣地設置

2019年10月在福建省龍巖市高美村設置樣地。樣地采用隨機試驗設計，在海拔、坡度坡向、母巖基本一致的連片毛竹林內設置樣地。選擇具有代表性的3個年齡階段的毛竹林為研究對象，在3個不同年齡階段毛竹林內設置10 m×10 m的標準地，分別設置在樣地的上坡、中坡、下坡，每個年齡階段林分3個重復，共設置9個標準地。分別為樣地1(1～6年生毛竹林)、樣地2(7～9年生毛竹林)、樣地3(10～12年生毛竹林)，調查統(tǒng)計不同年齡階段各樣地毛竹林的基本情況(見表1)。

表1 毛竹林樣地基本情況

2.2 樣品處理和測定

2020年9月采樣，分別選擇林分內生長狀況較為一致的1～12年生毛竹，每個年齡母竹選擇3株。按層分組采集標準竹的植物分析樣品。將伐倒的毛竹按地上部分和地下部分進行采樣，地上部分分別采集竹葉和竹枝，枝葉分上、中、下層進行取樣，地下部分挖取蔸根。采集的樣品按年齡、器官做好標記，放入采樣盒保鮮。帶回實驗室后，一部分殺青處理(105 ℃，30 min)，80 ℃烘干至恒質量，之后用高速粉碎機磨成粉末狀，過60目篩，保存于干燥器中備用。另一部分放在冰箱內4 ℃保鮮，用于新鮮樣品測定。實驗過程中每個樣品設置3個重復。采用重鉻酸鉀氧化還原滴定外加熱法測量各器官全碳質量分數；用H2SO2-HCLO4消煮后，采用凱氏定氮法測量各器官單位質量全氮質量分數；采用鉬銻抗比色法測量各器官全磷質量分數。

2.3 數據分析

利用Excel 2013和SPSS 19.0對獲取的數據進行統(tǒng)計與分析，采用單因素方差分析對葉片、枝條、蔸根的碳(C)、氮(N)、磷(P)及計量比進行差異性檢驗;采用相關性分析分析葉片、枝條、蔸根之間的C、N、P及計量比的相關性；利用Origin 2018繪制C、N、P質量分數以及計量比的年齡動態(tài)變化圖;使用SPSS 19.0對各器官C、N、P生態(tài)化學計量進行描述統(tǒng)計分析；采用雙因素方差分析方法分析變異來源。采用R3.6.1分析毛竹各器官的C、N、P異速生長關系，公式為[27-28]，公式為：y=axb，式中a、b均為常數，x、y是生物的屬性(比如植株的C、N、P質量分數)。在實際研究中其關系函數更多的用對數形式表示：log(y)=blog(x)+log(a)，式中b為該直線斜率，即異速生長指數[29]。C、N、P以養(yǎng)分質量分數表示，計量比采用質量比。

3 結果與分析

3.1 毛竹不同器官的C、N、P質量分數及計量比的變異系數和年齡動態(tài)特征

由表2可知，C質量分數平均值在蔸根中最大(515.65 g·kg-1)，N、P質量分數平均值均在葉片中表現(xiàn)最大，分別為26.18、0.94 g·kg-1；m(C)∶m(N)、m(C)∶m(P)的平均值最大的均是蔸根，分別為178.76、2 173.96，葉片的m(N)∶m(P)平均值最大(28.30)；不同器官的N、P質量分數都存在顯著性差異(p<0.05)；蔸根的C質量分數分別與葉片、枝條存在差異性(p<0.05)，各器官之間的m(C)∶m(N)、m(C)∶m(P)、m(N)∶m(P)均具有差異(p<0.05)。

由表3可知，竹齡6 a的毛竹葉片C質量分數最大(495.77 g·kg-1)，竹齡7 a的毛竹葉片C質量分數最大(605.00 g·kg-1)，竹齡10 a的毛竹葉片C質量分數最大(547.73 g·kg-1)，不同器官C質量分數在各竹齡之間差異均不顯著(p<0.05)；竹齡3 a的毛竹葉片、蔸根的N質量分數最高，分別為33.98、3.85 g·kg-1，竹齡4 a的毛竹枝條N質量分數最高(11.80 g·kg-1)，顯著高于其他竹齡(p<0.05)；竹齡1 a的毛竹各器官P質量分數最大，分別為1.27、0.68、0.32 g·kg-1，顯著高于其他竹齡(p<0.05)。

竹齡10 a的毛竹葉片的m(C)∶m(N)最大(23.23)；竹齡10 a的毛竹蔸根的m(C)∶m(N)最大(296.05)，蔸根m(C)∶m(N)顯著高于其他竹齡(竹齡8 a的毛竹例外)。葉片、枝條、蔸根的m(C)∶m(P)最大值分別在竹齡8、2、10 a，m(C)∶m(P)的值分別為584.80、2 284.93、2 903.02，其中蔸根的m(C)∶m(P)顯著高于竹齡1～6 a與11～12 a。不同器官的m(N)∶m(P)在各竹齡之間差異均不顯著；竹齡7 a的毛竹，枝條、蔸根的m(N)∶m(P)值最大，分別為38.38、17.39，竹齡3 a的毛竹葉片的m(N)∶m(P)值最大(35.91)。

表2 不同年齡毛竹器官C、N、P質量分數及計量比

表3 不同器官的C、N、P質量分數的年齡動態(tài)特征

竹齡/am(C)∶m(N)葉片枝條蔸根m(C)∶m(P)葉片枝條蔸根m(N)∶m(P)葉片枝條蔸根1(16.46±1.52)BC(98.91±15.43)ABC(149.65±3.42)CD (343.41±9.28)E (712.42±19.55)E (1416.83±78.03)E (20.99±2.05)D (7.30±0.94)C(9.46±0.36)C 2(19.74±0.54)AB(96.18±17.53)ABCD(131.63±13.18)CD(470.06±16.88)A(2284.93±191.99)A(1756.86±331.27)CDE(23.83±1.30)CD(24.58±6.78)AB(13.28±1.20)ABC3(13.59±0.52)C(120.87±23.34)A(126.16±6.35)D(487.99±26.92)ABC(1924.88±102.78)ABC(1704.98±112.27)DE(35.91±1.85)A(16.42±4.01)BC(13.51±0.34)ABC4(16.50±1.73)BC(42.64±5.31)D(152.59±40.47)CD(483.25±10.12)DE(1030.00±25.55)DE(2088.37±62.35)CD(29.54±3.72)ABC(24.44±3.52)AB(14.22±3.01)ABC5(17.37±2.67)ABC(114.24±32.99)AB(145.26±5.02)CD(444.92±10.68)CD(1545.93±96.62)CD(1967.98±111.39)CDE(26.04±4.22)CD(14.42±4.70)BC(13.54±0.38)ABC6(22.09±2.64)AB(59.20±8.96)CD(152.01±5.42)CD(578.51±11.09)BCD(1624.80±369.38)BCD(2186.72±324.76)BCD(26.45±3.27)BCD(27.57±5.67)AB(14.41±2.34)ABC7(18.43±2.68)ABC(56.98±12.52)CD(159.58±27.39)CD(574.48±31.33)ABC(2141.33±268.05)ABC(2701.63±369.35)AB(31.47±3.12)ABC(38.38±6.29)A(17.39±4.68)A8(20.98±0.73)AB(85.62±31.12)ABCD(244.96±39.35)AB(584.80±47.45)BCD(1582.32±96.13)BCD(2360.62±153.79)ABC(27.86±1.72)ABCD(20.48±8.26)BC(9.74±0.94)BC9(16.57±1.48)BC(65.09±9.14)BCD(177.22±16.66)BCD(573.71±26.84)ABC(1816.19±251.44)ABC(2728.65±267.10)AB(34.73±1.78)AB(27.91±0.29)AB(15.42±1.21)AB10(23.23±1.45)A(89.05±20.58)ABCD(296.05±29.97)A(576.39±32.77)AB(2191.93±417.04)AB(2903.02±60.55)A(24.81±0.18)CD(24.76±0.97)AB(9.89±1.20)BC11(18.06±4.11)ABC(61.44±8.07)BCD(204.88±47.08)BC(533.11±29.49)ABC(1723.11±195.74)ABC(2046.44±62.76)CD(30.25±4.84)ABC(28.56±6.51)AB(10.32±2.20)BC12(18.53±0.58)ABC(45.81±4.82)CD(205.10±18.71)BC(511.80±44.91)ABC(1747.75±155.80)ABC(2225.46±146.41)BCD(27.68±3.09)ABCD(38.26±2.68)A(10.89±0.92)BC

3.2 毛竹各器官C、N、P生態(tài)化學計量的相關性和變異來源

由表4可知，葉片與枝條的P質量分數、m(C)∶m(P)都存在極顯著正相關關系，葉片與枝條的C質量分數、m(N)∶m(P)呈現(xiàn)正相關關系；葉片與蔸根的N、P質量分數以及m(C)∶m(N)、m(C)∶m(P)、m(N)∶m(P)均呈現(xiàn)極顯著正相關關系，葉片與蔸根的C質量分數具有正相關關系；枝條與蔸根的P質量分數呈現(xiàn)極顯著相關關系，枝條與蔸根的m(C)∶m(P)具有顯著相關關系，枝條與蔸根的C、N質量分數及m(N)∶m(P)存在正相關關系。

由表5可知，毛竹器官和不同竹齡因素及其交互作用對毛竹C、N、P質量分數及其化學計量比的影響存在明顯差異，但均達到了顯著水平(p<0.05)，其中，器官、竹齡對C、N、P質量分數及m(C)∶m(N)、m(C)∶m(P)、m(N)∶m(P)的影響達到極顯著水平(p<0.01)，器官與竹齡的交互作用對N、P質量分數及m(C)∶m(N)、m(C)∶m(P)、m(N)∶m(P)均表現(xiàn)為極顯著影響(p<0.01)。根據F值可知，毛竹的C、N、P質量分數及m(C)∶m(P)、m(N)∶m(P)主要受器官的影響，其次是竹齡；m(C)∶m(N)變異的主要影響來源器官，其次是器官與竹齡的交互作用。

表4 不同器官生態(tài)化學計量特征的相關系數

表5 毛竹不同器官C、N、P含量及其計量比的整體變異來源分析

3.3 毛竹不同器官C、N、P的異速生長關系

由表6可知，毛竹不同器官C、N、P質量分數的異速生長關系呈現(xiàn)不同的規(guī)律。葉片C、N質量分數表現(xiàn)出正相關關系，并具有極顯著的異速生長關系(b=3.145，p=0)；枝條的C、N質量分數表現(xiàn)出正相關關系，并具有極顯著的異速生長關系(b=4.100，p=0)；蔸根的C、N質量分數表現(xiàn)出負相關性，并具有極顯著的異速生長關系(b=-3.557，p=0)。毛竹各器官的C、P質量分數表現(xiàn)出負相關性，葉片與蔸根斜率相似，具有極顯著的異速生長關系。葉片、枝條的N、P質量分數的異速生長關系不顯著，蔸根的N、P質量分數表現(xiàn)出正相關關系，并具有顯著的異速生長關系(b=0.703，p=0.024)。

表6 毛竹不同器官C、N、P質量分數的異速生長關系

4 討論

4.1 毛竹不同器官C、N、P質量分數及化學計量的年齡變化特征

C、N、P是植物細胞結構和功能中最重要的生命元素[30]，全球陸生植物葉片的C、N、P平均水平分別為464.00、20.60、1.99 g·kg-1[31]，中國陸生植物葉片的N和P質量分數分別為20.20、1.46 g·kg-1[32]。本研究中，毛竹葉片的平均C質量分數(471.16 g·kg-1)和N質量分數(26.18 g·kg-1)高于全球陸生植物葉片的，而P質量分數(0.94 g·kg-1)低于全球和中國植物葉片的P質量分數平均水平[33]。毛竹枝條和蔸根的m(C)∶m(N)和m(C)∶m(P)均顯著高于全球尺度內植物的m(C)∶m(N)(22.50)和m(C)∶m(P)(232.00)[32]，而蔸根的m(N)∶m(P)略低于基于全國753種陸生植物的平均值(14.40)[31]。有研究表明，在植物的生長過程中，m(N)∶m(P)<14表現(xiàn)為N元素限制，m(N)∶m(P)>16為P元素限制，14

已有研究表明，竹齡在一定程度上影響毛竹各器官養(yǎng)分狀況的高低，1～3年生毛竹生長速率較快，4～6年生毛竹生長速率降低，其C、N、P質量分數在不同生長階段會發(fā)生相應的變化[23]。本研究中，相較于C質量分數和m(N)∶m(P)而言，毛竹各器官N、P質量分數及m(C)∶m(N)和m(C)∶m(P)一定程度上受竹齡影響。4年生毛竹枝條的N質分數顯著高于1～3年生、5年生和8～11年生毛竹，1年生毛竹葉片與枝條的P質量分數顯著高于2～12年生毛竹，1年生毛竹蔸根P質量分數顯著高于4～12年生毛竹。說明毛竹生長前期需要大量的N、P元素，在前期可以適當多施N肥和P肥，從而促進毛竹根系和地上部分的生長。10年生毛竹蔸根m(C)∶m(N)顯著高于1～7年生、9年生和11～12年生，10年生毛竹蔸根m(C)∶m(P)顯著高于1～6年與11～12年毛竹生，說明可能在毛竹生長后期吸收養(yǎng)分同化碳的能力較強[35]。

4.2 毛竹不同器官C、N、P化學計量比的相關性及變異來源分析

植物組織的功能分化引起植物器官之間的內部差異[36]。本研究中，葉片與蔸根的m(C)∶m(N)存在極顯著正相關關系(p<0.01)，這說明毛竹的地上器官葉片與地下器官蔸根養(yǎng)分的分配具有一致性，功能聯(lián)系緊密。研究結果表明，葉片分別與枝條和蔸根的m(C)∶m(P)呈現(xiàn)極顯著正相關關系，枝條與蔸根的m(C)∶m(P)存在顯著正相關關系(p<0.05)，這說明不同器官之間的生長速率是相互聯(lián)系、相互影響。葉片與蔸根的m(N)∶m(P)存在極顯著正相關關系，表明這兩者的限制性元素相同，同時毛竹不同器官的C、N、P質量分數及化學計量比之間存在密切的耦合關系。

C、N、P質量分數及其化學計量比會隨著植物的生長發(fā)生變化[37]。本研究中，毛竹的C、N、P質量分數受器官影響較大，受到器官與竹齡的交互作用影響最小。而劉萬德等[38]研究發(fā)現(xiàn)，在相同生境條件下，C、N、P質量分數及其化學計量比主要受生長階段影響，這與本研究結果較為不同。對m(C)∶m(N)、m(C)∶m(P)、m(N)∶m(P)變異的主要影響因素是器官，其中，由于毛竹各個器官對N、P的需求不同，導致m(C)∶m(N)、m(C)∶m(P)的變化不同，同樣不同器官受到P元素限制程度的不同，造成對養(yǎng)分的利用效率有所差異，進而影響m(N)∶m(P)的值。因此，該試驗地毛竹各器官C、N、P質量分數及化學計量比變化主要與器官類型有關；除m(C)∶m(N)外，其余化學計量比變異均受器官與竹齡的交互作用影響最小。

4.3 毛竹不同器官C、N、P質量分數的異速生長關系

在異速生長方程中，C-N、C-P及N-P質量分數的斜率描述了植物在不同生境中計量限制策略[39]；冪函數的指數即為異速生長方程中的斜率，指數為1時反映的是等速生長關系，指數不為1時反映的是異速生長關系[40]。生態(tài)代謝理論認為，全球尺度上植物個體生物量具有恒定的異速生長指數，即植物個體的生物量與地上生物量或地下生物量間的異速生長指數為0.75，即3/4指數法則[41]。毛竹各器官C-N和C-P質量分數方程的異速生長指數與陳嬋等[11]對杉木的研究結果有異，可能是由于不同樹種在環(huán)境中生存策略造成的，但N-P質量分數的異速生長指數與Niklas et al.[42]得出的結果相近，說明異速生長在毛竹生長過程中也符合3/4法則，即生物的生長依賴于N和P的分配模式。毛竹各器官的C-N、C-P及蔸根的N-P均表現(xiàn)為異速生長，表明毛竹各器官的C-N、C-P及蔸根的N-P養(yǎng)分策略有所不同，毛竹葉片、枝條和蔸根基于C、N、P質量分數的增加速度不一致。本研究中，毛竹各器官C、N、P的異速生長關系存在較大差異性，可能與其所處的環(huán)境、自身生理生態(tài)功能有所關聯(lián)[43]。本研究毛竹各器官的C-N、C-P及蔸根的N-P的異速生長關系顯著，但是毛竹葉片、枝條的N-P的異速生長關系不顯著，這種結果與區(qū)域微環(huán)境之間的差異性存在較大關聯(lián)。

5 結論

該研究地區(qū)的限制性因素是P元素，毛竹不同器官(葉片、枝條、蔸根)的C、N、P質量分數及化學計量比的年齡變化特征存在顯著差異性，不同器官之間存在密切的耦合關系，變異來源主要受器官類型的影響，不同器官之間多為顯著性異速生長。