減畜對(duì)草地植被生長和土壤特性的影響研究進(jìn)展

李佳秀， 張青松， 杜子銀

(西華師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院， 四川 南充 637009)

草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，影響著自然界能量與物質(zhì)循環(huán)，且在調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)功能方面具有重要作用[1-3]。近年來，全球氣候變化和人類活動(dòng)干擾加劇對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響日趨突出[4-6]，導(dǎo)致草地生態(tài)環(huán)境惡化和生態(tài)系統(tǒng)的不同程度退化。草地植被與土壤具有密切的相互作用關(guān)系，植被退化減少凋落物返還可能導(dǎo)致土壤肥力減退和植被生產(chǎn)力降低，從而進(jìn)一步影響植被-土壤體系平衡和草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能發(fā)揮。

減畜是通過減少牲畜量及其對(duì)放牧草地的干擾從而逐步恢復(fù)退化草地生產(chǎn)力的一種重要方式。在牧民愿意減畜的背景下，牧民家庭資產(chǎn)狀況是影響減畜程度的重要因素，并且牧戶牲畜年末存欄量顯著下降表明減畜效果明顯[7-8]。減畜作為草原生態(tài)補(bǔ)獎(jiǎng)?wù)叩闹饕埸c(diǎn)[9]，既可以避免人為干擾對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的潛在影響，又能切中目前草地退化的核心原因，對(duì)促進(jìn)草畜平衡具有更為直接和積極的作用。在草原牲畜超載率普遍較高的背景下，牧民的減畜行為被認(rèn)為是草原恢復(fù)和保護(hù)最直接和最有效的方法之一[10]。研究表明，草原補(bǔ)獎(jiǎng)?wù)邔?duì)牧民減畜意愿具有激勵(lì)作用[11]，即通過政策的經(jīng)濟(jì)激勵(lì)和行政約束，有效引導(dǎo)牧民的減畜行為[12]。然而，值得關(guān)注的是，當(dāng)前草原生態(tài)補(bǔ)獎(jiǎng)?wù)吲c農(nóng)牧戶減畜之間的關(guān)系尚未形成統(tǒng)一認(rèn)識(shí)[13]，減畜措施的優(yōu)化和落實(shí)亟待加強(qiáng)。一般而言，放牧牲畜采食行為主要表現(xiàn)為通過啃食牧草影響植被的生長特性和生物量；踐踏行為則表現(xiàn)為畜蹄壓實(shí)表土，通過改變土壤物理結(jié)構(gòu)和微環(huán)境條件等影響其理化和微生物特性；糞尿排泄行為是對(duì)天然草地生態(tài)系統(tǒng)的一種重要施肥措施，排泄物氮磷養(yǎng)分輸入直接調(diào)控土壤氮磷含量和養(yǎng)分有效性，從而影響土壤肥力及其植被生產(chǎn)力[14-16]。減畜使得牲畜的采食、踐踏和排泄行為干擾減少，可能通過增加凋落物返還量和減少糞尿輸入等途徑直接或間接地改變對(duì)草地土壤的養(yǎng)分供應(yīng)，進(jìn)而影響土壤養(yǎng)分平衡和植被生長特性[16-18]。總體而言，減畜與草地生態(tài)環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展關(guān)系密切，減畜導(dǎo)致的放牧強(qiáng)度降低將對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不同程度影響，且減畜策略的制定可能因放牧牲畜類型以及草地生產(chǎn)力狀況等的不同具有差異性，因而合理實(shí)施減畜措施對(duì)維持草地生態(tài)系統(tǒng)健康與可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要。然而，當(dāng)前諸多研究普遍從不同背景下影響減畜行為的因素[7,19]、獎(jiǎng)補(bǔ)與減畜的對(duì)等關(guān)系[13,20]、減畜政策的受償意愿分析[8,21-22]等方面進(jìn)行了分析，而針對(duì)減畜對(duì)草地植被和土壤養(yǎng)分變化過程等方面的影響機(jī)制研究還少見報(bào)道，從而導(dǎo)致人們對(duì)于不同程度減畜對(duì)草地土壤養(yǎng)分動(dòng)態(tài)、有效性和植被群落變化等的影響及其差異性的認(rèn)識(shí)還十分有限。因此，本文通過系統(tǒng)論述牲畜與草地植被-土壤體系間的相互關(guān)系，主要從放牧強(qiáng)度變化角度揭示減畜對(duì)草地植被生長和土壤特性的作用機(jī)制，以期為科學(xué)認(rèn)知減畜對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響效應(yīng)，進(jìn)而調(diào)整放牧牲畜管理模式、優(yōu)化減畜策略和促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)健康與可持續(xù)發(fā)展等提供有益參考。

1 減畜措施及實(shí)施概況

1.1 減畜的背景及內(nèi)涵

長期以來，不恰當(dāng)?shù)拈_發(fā)利用導(dǎo)致覆蓋國土面積40%以上的草原日趨退化，嚴(yán)重制約著草原畜牧業(yè)以及牧戶生產(chǎn)生活的健康與可持續(xù)發(fā)展[23]。為了有效遏制草地退化，我國在退耕還林還草和退牧還草等方面付出了大量努力和實(shí)踐，以期更好地維持草地生產(chǎn)力和保護(hù)區(qū)域生態(tài)環(huán)境[24]。然而，這些政策實(shí)施的規(guī)模較小，再加上人類活動(dòng)以及全球氣候變化等因素的影響，導(dǎo)致草地治理的結(jié)果呈現(xiàn)“局部好轉(zhuǎn)、總體惡化”的趨勢[25]。在此背景下，2011年國家提出草原生態(tài)保護(hù)補(bǔ)助獎(jiǎng)勵(lì)政策，內(nèi)蒙古、新疆、西藏、青海、四川、甘肅、寧夏和云南等8個(gè)省區(qū)作為主要的草原地區(qū)被列入政策實(shí)施范圍[26]。第一輪草原生態(tài)補(bǔ)償政策實(shí)施后(2011—2015年)，全國草原綜合植被覆蓋度為54%，較2011年提高3個(gè)百分點(diǎn)，全國草原整體生態(tài)狀況趨于好轉(zhuǎn)。在新一輪草原生態(tài)補(bǔ)償政策(2016—2020年)實(shí)施結(jié)束后，全國草原綜合植被蓋度從2011年的51.0%提高到2020年的56.1%，2020年鮮草產(chǎn)量達(dá)到11億t[27]?？傮w而言，草原生態(tài)獎(jiǎng)補(bǔ)政策實(shí)施取得明顯成績，且當(dāng)前繼續(xù)實(shí)施的第三輪草原補(bǔ)獎(jiǎng)?wù)咭渤浞煮w現(xiàn)了黨中央始終保持加強(qiáng)生態(tài)文明建設(shè)的戰(zhàn)略定力和強(qiáng)化草原生態(tài)保護(hù)的堅(jiān)定決心。

草原生態(tài)獎(jiǎng)補(bǔ)政策主要是通過政府行政手段干預(yù)牧戶放牧行為[28]，鼓勵(lì)牧戶通過減畜方式直接卸載牲畜對(duì)于草場的放牧壓力，進(jìn)而維持草畜平衡和草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展[29]。減畜的主要目的在于緩解超載放牧問題，鼓勵(lì)牧民采取直接減畜(減少飼養(yǎng)量)和舍飼減畜(通過舍飼來減少放牧?xí)r間)的方式緩解草原超載過牧，進(jìn)而達(dá)到恢復(fù)草地生態(tài)環(huán)境的目的[7]。但也有研究認(rèn)為，減畜缺乏可持續(xù)性，單純依靠減畜難以實(shí)現(xiàn)草畜平衡，也難以完成“減畜不減收”的政策目標(biāo)[30]。一般而言，草地載畜壓力的變化主要是由草地產(chǎn)草量增減引起的理論載畜量變化和減畜造成的現(xiàn)實(shí)載畜量變化所決定的[31]。在管理策略選擇時(shí)，應(yīng)結(jié)合草地自身狀況充分考慮減畜對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)影響的長期效應(yīng)，科學(xué)合理地選擇適宜的措施進(jìn)行草地保護(hù)和恢復(fù)。另一方面，對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)而言，減畜是通過人為減少牲畜量以達(dá)到緩解超載放牧，從而減少牲畜采食牧草、踐踏土壤和產(chǎn)生糞尿排泄物等主要放牧行為對(duì)草地的影響。研究發(fā)現(xiàn)，在減畜輪牧下，草地生態(tài)恢復(fù)的過程與圍欄封育較為相似，主要表現(xiàn)為牧草產(chǎn)量、土壤理化性狀、土壤持水性能及植被多樣性指數(shù)依次恢復(fù)[32]。由此可見，減畜是從放牧角度減少牲畜量，降低牲畜對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的干擾，其目的是為了恢復(fù)草地生態(tài)環(huán)境，探求草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展平衡。

1.2 減畜措施實(shí)施概況

自減畜措施實(shí)施以來，我國部分地區(qū)放牧牲畜飼養(yǎng)量總體呈下降趨勢。通過分析發(fā)現(xiàn)，具有大面積典型放牧草地的西藏自治區(qū)、青海省以及內(nèi)蒙古自治區(qū)放牧牛(圖1(a))和羊(圖1(b))的數(shù)量差異性變化較為明顯?？傮w來看，2011—2021年間西藏自治區(qū)牛和羊的數(shù)量分別呈現(xiàn)波動(dòng)增長和快速下降的趨勢；青海省牛和羊的數(shù)量分別表現(xiàn)為波動(dòng)增長和波動(dòng)下降；內(nèi)蒙古自治區(qū)牛和羊的數(shù)量則分別呈持續(xù)波動(dòng)下降和緩慢增長的變化趨勢(圖1)。

圖1 西藏自治區(qū)、青海省和內(nèi)蒙古自治區(qū)2011—2021年牛(a)和羊(b)數(shù)量變化Fig.1 Changes in the number of cattle (a) and sheep (b) in Tibet Autonomous Region,Qinghai Province and Inner Mongolia Autonomous Region from 2011 to 2021注：數(shù)據(jù)來源于《中國統(tǒng)計(jì)年鑒2011—2021》Note:The data originates from China Statistical Yearbook 2011—2021

樊江文等[33]針對(duì)三江源地區(qū)的研究指出，隨著減畜政策的實(shí)施，該地區(qū)的家畜數(shù)量逐年下降。自減畜工程實(shí)施以來，三江源全區(qū)減畜工作取得明顯成效，平均減畜比例超過20.0%[31]。此外，通過第一輪草原補(bǔ)獎(jiǎng)?wù)叩膶?shí)施，對(duì)內(nèi)蒙古自治區(qū)牧戶進(jìn)行入戶調(diào)查發(fā)現(xiàn)，牧戶的減畜程度達(dá)28.8%，但各個(gè)草原類型牧戶的減畜程度仍存在區(qū)域差異[34]。西藏自治區(qū)近年來牦牛的飼養(yǎng)對(duì)牧戶減少牲畜存欄的貢獻(xiàn)較大，牦牛飼養(yǎng)比重每增加10%，牧戶愿意降低56.8%的牲畜存欄量；而山羊或綿羊飼養(yǎng)比重每增加10%，牧戶將減少39.6%和25.7%的牲畜存欄量[35]。并且，由于近年來牦牛肉價(jià)格不斷攀升，對(duì)牧戶而言，牦牛飼養(yǎng)比重提升不但能保證經(jīng)濟(jì)收益，而且有利于草地保護(hù)，因此牧戶愿意提高牦牛飼養(yǎng)量，減少羊的飼養(yǎng)量。另一方面，地方政府的政策因素、社會(huì)經(jīng)濟(jì)狀況和自然災(zāi)害等方面也是導(dǎo)致牲畜存欄量下降而出欄量增加不容忽視的原因[36]。與之不同的是，在內(nèi)蒙古自治區(qū)進(jìn)行抽樣入戶調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，自草原生態(tài)補(bǔ)獎(jiǎng)?wù)邔?shí)施以來，樣本農(nóng)牧戶戶均養(yǎng)羊數(shù)量不降反升，減畜發(fā)生率與減畜率均不高，減畜形勢依然十分嚴(yán)峻[11]。而且，由于荒漠草原氣候干旱并且植被稀疏，生態(tài)環(huán)境較為脆弱，導(dǎo)致內(nèi)蒙古荒漠草原在2010—2013年內(nèi)均出現(xiàn)嚴(yán)重超載現(xiàn)象[37]。由此可見，減畜導(dǎo)致各地區(qū)的實(shí)際牲畜量存在差異，部分地區(qū)未按照減畜要求執(zhí)行，尚且需要進(jìn)一步優(yōu)化和落實(shí)相關(guān)減畜政策從而更好地促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和恢復(fù)。

另外，減畜主要通過減少牲畜采食量、凋落物和糞尿返還量以及對(duì)草地的踐踏程度等，影響草地植被生長與土壤養(yǎng)分過程。研究發(fā)現(xiàn)，放牧牛和羊的日采食量分別約為2.69～10.8 kg和0.65～3.32 kg[38-43]。以西藏自治區(qū)為例，2012—2013年牛和羊數(shù)量分別減少約14.1萬頭和120.2萬只，如果以牲畜日均采食量參數(shù)進(jìn)行估算(表1)，則牛的采食量減少約13.8～55.6萬t，羊的采食量減少約28.5～146萬t。不同研究區(qū)牲畜采食量差異較大(表1)可能與牲畜類型和牧草生長狀況有關(guān)，且不同的測算方法、放牧區(qū)域草地類型等因素也會(huì)對(duì)牲畜日均采食量估算產(chǎn)生一定影響。減少牲畜采食量將通過改變植被生物量、高度、蓋度和生長特性等進(jìn)而對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和服務(wù)功能產(chǎn)生差異性影響。

表1 不同牲畜日均采食量參數(shù)的比較Table 1 Comparison of parameters of average daily feed intake of different livestock

與之類似的，放牧牛和羊的日均排糞量分別約為9.02～16.4 kg和0.47～0.71 kg[44-47]。以內(nèi)蒙古自治區(qū)為例，2012—2013年牛和羊數(shù)量分別減少約9.51萬頭和132萬只，以牲畜日均排糞量參數(shù)進(jìn)行估算(表2)，則該年度牛的排糞量減少約31.3～56.9萬t，羊的排糞量減少約22.6～34.1萬t。牲畜糞尿作為一種天然肥料，大量養(yǎng)分返還對(duì)草地植被生長和土壤理化特征具有直接影響，減畜會(huì)減少排泄物返還和養(yǎng)分輸入，從而可能對(duì)土壤肥力、養(yǎng)分有效性和植被生長等產(chǎn)生一系列不容忽視的潛在影響。

表2 不同牲畜日均排糞量參數(shù)的比較Table 2 Comparison of parameters of average daily excretion of different livestock

此外，對(duì)于草地生態(tài)系統(tǒng)而言，牲畜載畜量是評(píng)定草原家畜生產(chǎn)能力的臨界指標(biāo)[48]，且載畜量調(diào)控的核心是草畜平衡[49]。其中，理論載畜量是在一定的放牧?xí)r間和一定的草地面積上，保證草地植被及家畜正常生長發(fā)育的前提下所能容納的牲畜數(shù)量[50]。實(shí)際載畜量為當(dāng)年末存欄與當(dāng)年年度出欄各類牲畜折合羊單位之和[51]。由圖1可知，西藏、內(nèi)蒙古和青海省僅2011—2013年間牲畜量下降較為明顯，而其他年份減畜效果相對(duì)欠佳。以內(nèi)蒙古自治區(qū)為例，蘇日娜等[37]基于MODIS遙感數(shù)據(jù)，應(yīng)用光能利用率模型(CASA模型)和連續(xù)3年的野外樣地調(diào)查數(shù)據(jù)及相關(guān)公式[51]計(jì)算得到內(nèi)蒙古典型草原2011，2012，2013年的理論載畜量分別為979，1 827，1 979萬個(gè)羊單位，而實(shí)際載畜量分別為1 779，1 699，1 587萬個(gè)羊單位，表明減畜措施在內(nèi)蒙古典型草原實(shí)施情況較好，實(shí)際載畜量逐年降低，且在減畜政策實(shí)施后逐年低于理論載畜量。由此可見，基于內(nèi)蒙古草原的減畜政策實(shí)施呈現(xiàn)一定的合理性，對(duì)于其他具有典型放牧草地的區(qū)域減畜政策實(shí)施和優(yōu)化將具有積極的參考價(jià)值。

2 減畜對(duì)草地植被生長的影響

2.1 減畜對(duì)植物多樣性和生物量的影響

植物多樣性在維持和提升生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能方面發(fā)揮著重要作用，但放牧對(duì)植物物種和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的影響存在不確定性[52]。研究表明，過度放牧可能導(dǎo)致高寒草甸退化和生物多樣性喪失，而減畜后的輕度放牧可能導(dǎo)致草原向森林的演替以及草原物種棲息地的喪失[53]。針對(duì)天山北坡中段的研究發(fā)現(xiàn)，隨著減畜后的放牧強(qiáng)度降低，山地草甸群落中適口性好的植物數(shù)量逐漸增加[54]。內(nèi)蒙古荒漠草原輕度放牧區(qū)物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)顯著大于減畜前的重度放牧區(qū)[55]。這與董乙強(qiáng)等[56]的研究結(jié)果一致，即減畜后放牧強(qiáng)度的降低導(dǎo)致伊犁荒漠草地植被高度、蓋度、生物量呈上升趨勢。與之不同的是，宋潔等[57]發(fā)現(xiàn)，溫帶草原不同類型植物多樣性在減畜前后無明顯變化，這可能與該類植物群落穩(wěn)定性較好有關(guān)。另外，通過對(duì)比內(nèi)蒙古自治區(qū)、西藏自治區(qū)以及青海省不同放牧強(qiáng)度下草地植物物種數(shù)和生物量可以看出，減畜后放牧強(qiáng)度降低導(dǎo)致物種數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)以及地上、地下生物量均有所增加(表3)，表明減畜政策實(shí)施對(duì)草地植物多樣性影響顯著?？傮w而言，不同類型和程度的牲畜減畜會(huì)導(dǎo)致植物多樣性的差異性響應(yīng)，優(yōu)化牲畜放牧模式和制定適宜的減畜策略對(duì)于維持草地植物多樣性和促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)展不可或缺。

表3 不同研究區(qū)草地植物多樣性和生物量參數(shù)的比較Table 3 Comparison of grassland plant diversity and biomass parameters in different study areas

另一方面，植物總生物量和地上生物量是衡量草地健康的重要指標(biāo)[61]。研究表明，在減畜前的重度放牧對(duì)植物總生物量、地上生物量和地下生物量有顯著的負(fù)面影響[62]。與之不同的是，輕度放牧條件下，草地的地上生物量、凋落物量、地下生物量和土壤碳儲(chǔ)量分別增加84.7%，111.6%，25.5%和14.4%[63]。這可能是由于減畜后隨著放牧強(qiáng)度降低，牲畜采食行為減少，從而使得植物生物量有所恢復(fù)。此外，地上生物量對(duì)放牧的響應(yīng)模式可能隨草地類型和放牧強(qiáng)度而變化[64]。柳嘉佳等[65]針對(duì)喀斯特地區(qū)混播草地的研究指出，中度和重度放牧植物群落的地上生物量隨時(shí)間推移整體呈下降趨勢，而青藏高原高寒草地輕度放牧處理的植物地上生物量顯著高于重度放牧處理，且隨著放牧強(qiáng)度降低呈逐步上升趨勢[66]。另有研究表明，三江平原小葉章草甸中度與輕度放牧地上生物量無顯著差別，但減畜前重度放牧的地上生物量較少[67]，表明放牧強(qiáng)度與地上生物量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，降低放牧強(qiáng)度使得地上生物量有所恢復(fù)，從而可能導(dǎo)致植被生物量分配格局發(fā)生變化。此外，放牧強(qiáng)度與地下生物量也呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[68]，即地下生物量會(huì)隨著放牧干擾的減少而增加，這可能與減畜后牲畜采食牧草相對(duì)減少，地上生物量增加導(dǎo)致光合作用增強(qiáng)和凋落物養(yǎng)分返還量增加，從而通過增加向根系輸送的營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)一步促進(jìn)根系發(fā)育有關(guān)。一般而言，地下生物量總體上隨著放牧強(qiáng)度的減弱而增加[69]，表明減畜在一定程度上有利于地下生物量恢復(fù)。但另有研究發(fā)現(xiàn)，短期內(nèi)高寒草甸地下生物量隨放牧強(qiáng)度的減弱未發(fā)生顯著變化[70]，這可能與研究區(qū)植物地下根系極度發(fā)育，不易受到放牧干擾有關(guān)。這種由于放牧強(qiáng)度不同引起的地下生物量變化，將進(jìn)一步導(dǎo)致植被生物量分配格局的復(fù)雜變化。古琛[71]認(rèn)為，減畜后生物量表現(xiàn)為向地下權(quán)衡，且向地下權(quán)衡是隨著載畜率的降低而增大，導(dǎo)致生物量分配先向地下傾斜。但隨著減畜時(shí)間的延長，牲畜干擾越來越小，地上生物量也開始逐漸恢復(fù)。另外，生物量的分配格局還與溫度、降水、土壤水分及養(yǎng)分等密切相關(guān)[72]，因此關(guān)于減畜對(duì)不同類型草地植被生物量分配格局的差異性影響還有待深入研究。由此可見，減畜主要通過降低放牧強(qiáng)度對(duì)地上生物量與地下生物量恢復(fù)具有不同程度促進(jìn)作用，可能導(dǎo)致草地植被生物量分配格局產(chǎn)生差異性響應(yīng)，并通過改變草地生產(chǎn)力影響草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。

2.2 減畜對(duì)植被群落特征的影響

在草地生態(tài)系統(tǒng)中，植被不僅是草地生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮的基礎(chǔ)，也是牲畜最直接干擾的對(duì)象，兩者具有密切的相互作用關(guān)系[73]。研究發(fā)現(xiàn)，隨著減畜后放牧強(qiáng)度降低，青藏高原高寒草地優(yōu)質(zhì)牧草生長將有所恢復(fù)，植被高度增加，家畜不喜食牧草或者毒草的比例呈下降趨勢[74]。放牧牲畜主要通過全年采食天然牧草的方式來維持生存，從而對(duì)草地植被產(chǎn)生直接影響，且牲畜采食的同時(shí)伴隨著踐踏行為，易使群落呈現(xiàn)破碎化[58]。牲畜踐踏損傷牧草會(huì)改變草地植物的競爭格局，通過促進(jìn)種子萌發(fā)加速群落內(nèi)種群的更新，進(jìn)而引起群落結(jié)構(gòu)與功能的變化[75]。減畜是以減少牲畜量的方式，降低放牧過程的干擾，從而改變植物生長特性、群落環(huán)境和物種多樣性等。研究發(fā)現(xiàn)，牲畜的取食直接影響草地植物的生長發(fā)育，通過改變?nèi)郝涞亩鄻有浴⒔Y(jié)構(gòu)以及物種組成等，導(dǎo)致植被生物量的變化[76]。減畜前后會(huì)影響禾草科和莎草科等優(yōu)勢物種的高度、蓋度和密度，對(duì)物種的均衡發(fā)展也會(huì)產(chǎn)生一定影響[77-78]。在輕度放牧?xí)r，禾本科植物在群落中的優(yōu)勢度最高，生長狀態(tài)最好，家畜采食有較多的選擇空間；而減畜前的重度放牧條件下，牲畜對(duì)草地植物的采食作用和踐踏作用較強(qiáng)，導(dǎo)致牲畜喜食種和不耐踐踏的牧草量急劇降低[79]。在高寒草甸下，牲畜量多的中度放牧和重度放牧樣地中禾本科和莎草科植物減少，雜草類植物增加[80]。這與董全民等[81]在青海高寒草甸的研究結(jié)果類似，即優(yōu)良牧草生物量的變化與放牧強(qiáng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而雜草生物量的變化與放牧強(qiáng)度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。另外，基于內(nèi)蒙古荒漠草原的研究也發(fā)現(xiàn)，隨著載畜率的降低，荒漠草原優(yōu)勢植物冷蒿的密度增加，分布范圍逐漸擴(kuò)大[82]。由此可見，放牧強(qiáng)度與植被群落特征關(guān)系密切，放牧強(qiáng)度越大時(shí)，雜草類植物越多，而放牧強(qiáng)度降低，則優(yōu)良牧草增多。減畜通過降低放牧強(qiáng)度和減少牲畜對(duì)草地的直接干擾，可能使得耐踐踏和優(yōu)良牧草的數(shù)量有所增加。此外，在放牧過程中，牲畜排泄物對(duì)草地的施肥、控制牧草生長、種子傳播等方面也發(fā)揮著重要作用，有助于促進(jìn)植物補(bǔ)償生長[73]。減畜后，牲畜量的下降導(dǎo)致采食、踐踏、排泄行為對(duì)草地植被的影響減弱，進(jìn)而可能對(duì)植物的物種多樣性、地上生物量、植物高度和蓋度等均會(huì)產(chǎn)生不同程度影響?？傮w而言，減畜與草地植被生長及其群落結(jié)構(gòu)變化等關(guān)系密切，合理調(diào)控減畜策略對(duì)于維持天然草地生態(tài)系統(tǒng)健康與可持續(xù)發(fā)展將至關(guān)重要。

3 減畜對(duì)草地土壤特性的影響

3.1 減畜對(duì)土壤物理性質(zhì)的影響

減畜作為實(shí)現(xiàn)草畜平衡的重要措施之一，相對(duì)于圍欄封育和增草措施而言，降低了人為干擾對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的直接影響。減畜會(huì)通過減少牲畜牧草采食量、增加凋落物返還量、減少畜蹄踐踏和糞尿排泄物返還等途徑對(duì)草地土壤產(chǎn)生直接或間接影響。牲畜反復(fù)踐踏會(huì)直接壓實(shí)土壤表面，造成土壤容重增加和土壤孔隙度降低，且土壤透氣性、含水率、滲透性等均會(huì)受到不良影響[83]。研究表明，土壤保持一定含水量時(shí)，放牧強(qiáng)度較強(qiáng)使得牲畜對(duì)土壤的壓實(shí)作用也較強(qiáng)[84]，而減畜后的放牧強(qiáng)度降低通過削弱畜蹄對(duì)表土的壓實(shí)作用，從而有利于土壤孔隙恢復(fù)。相比之下，放牧壓力對(duì)土壤容重的影響一般限于0～10 cm土層，且土壤容重隨減畜后放牧強(qiáng)度的減弱而降低[85-86]。另有研究表明，減畜前的過度放牧使得荒漠草原中部分大孔隙和中等孔隙的喪失[87]，而放牧強(qiáng)度降低導(dǎo)致土壤水分滲透率呈上升趨勢[85]。減畜使得土壤水分滲透率增加，可能是由于牲畜量減少導(dǎo)致其對(duì)土壤的負(fù)面效應(yīng)減弱，從而降低土壤容重，增加土壤孔隙度和滲透率。總體而言，減畜主要通過直接減少牲畜的踐踏行為使得其對(duì)降低土壤容重、土壤孔隙度和土壤滲透性等的作用較為突出，從而削弱對(duì)土壤物理特性的負(fù)面效應(yīng)。隨著減畜時(shí)間的延長，牲畜行為對(duì)于土壤物理特性的影響總體表現(xiàn)為持續(xù)降低，而關(guān)于減畜程度及其對(duì)不同類型草地土壤物理性質(zhì)的影響差異尚不清楚。

3.2 減畜對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

研究發(fā)現(xiàn)，牲畜踐踏會(huì)加速植物殘?bào)w破碎與分解，增加植物殘?bào)w與土壤表面接觸，從而提升植物養(yǎng)分返還和遷移轉(zhuǎn)化效率[84,88]。減畜伴隨的踐踏作用減少將不同程度地減緩凋落物分解及其養(yǎng)分返還速率，從而可能削弱對(duì)草地土壤的養(yǎng)分供應(yīng)[89]。另一方面，牲畜排泄物含有大量養(yǎng)分元素，糞尿返還作為一種天然的施肥措施，對(duì)維持草地土壤養(yǎng)分平衡和草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力具有十分重要的意義[90]。牲畜排泄物可通過有機(jī)質(zhì)分解與養(yǎng)分釋放返還到土壤系統(tǒng)中[91-92]，從而增加土壤pH值、電導(dǎo)率、微生物量和酶活性[92-93]，并通過增加土壤氮和磷等的輸入提高排泄物斑塊以下及其周圍土壤肥力[94]。Allen等[95]認(rèn)為，牲畜糞尿返還與人工的無機(jī)氮和磷肥的施加類似，糞尿養(yǎng)分被植被吸收利用后，有助于促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)。同時(shí)，糞尿中大量鉀的返還有助于不同程度提升表層土壤中速效鉀含量[96]。減畜導(dǎo)致的牲畜排泄物減少，使得糞尿氮、磷、鉀等養(yǎng)分輸入也隨之減少，從而可能進(jìn)一步影響土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性及土壤肥力。此外，牲畜排泄物不僅在增加土壤養(yǎng)分方面表現(xiàn)突出，而且還有助于加速表層凋落物分解[97]。牲畜糞便沉積可通過改變地表微氣候和土壤特性等調(diào)控凋落物分解過程，從而間接影響糞便對(duì)土壤養(yǎng)分的供應(yīng)[89]。Qiao等[98]研究指出，排泄物養(yǎng)分可為微生物生長提供較為豐富的養(yǎng)分，從而有利于加速凋落物分解，而減畜導(dǎo)致排泄物輸入減少可能在一定程度減緩凋落物分解。另外，基于云嶺牛為試驗(yàn)對(duì)象的研究發(fā)現(xiàn)，中牧處理下北亞熱帶區(qū)草地各土層全量養(yǎng)分含量均較高，表明中牧有利于土壤養(yǎng)分的穩(wěn)定和維持[99]。由此可見，一定程度減畜會(huì)減少牲畜排泄物返還和養(yǎng)分施加，從而減少氮、磷和鉀等營養(yǎng)元素返還，且可能通過降低排泄物分解凋落物的速率，從而減緩草地土壤養(yǎng)分循環(huán)效率。

此外，針對(duì)不同放牧強(qiáng)度與不同類型草地土壤養(yǎng)分含量變化關(guān)系的分析可以看出(表3)，放牧強(qiáng)度較大的草地土壤全氮含量較高，且0～10 cm表層土壤全氮含量高于深層土壤，可能與牲畜糞尿排泄物對(duì)其接觸的表層土壤影響更為顯著有關(guān)。放牧強(qiáng)度較低的0～20 cm土層全磷和有機(jī)質(zhì)含量高于減畜前，可能主要是由于減畜之后家畜降低采食頻率使磷從系統(tǒng)中的輸出減弱，從而導(dǎo)致土壤全磷含量增加[100]。

表4 不同研究區(qū)草地土壤養(yǎng)分參數(shù)的比較Table 4 Comparison of soil nutrient parameters of grassland in different study areas

另一方面，牲畜量變化通過改變?nèi)郝浣M成、物種抵抗策略等方式影響凋落物質(zhì)量，進(jìn)而改變生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)[15]。黃學(xué)文等[103]發(fā)現(xiàn)，放牧強(qiáng)度較大不利于草原凋落物的積累。減畜后隨著放牧強(qiáng)度降低，凋落物返還量增加，從而增加土壤養(yǎng)分元素含量。減畜后牲畜的采食行為、踐踏行為、排泄行為隨之減少，使得凋落物返還量增加但其分解速率有所減緩，同時(shí)也降低了土壤有機(jī)質(zhì)和微生物、速效鉀和無機(jī)氮等的輸入，從而可能削弱草地土壤養(yǎng)分循環(huán)速率。總體而言，減畜對(duì)草地土壤養(yǎng)分的影響主要體現(xiàn)為采食行為減少導(dǎo)致凋落物返還量增加，從而增加草地土壤養(yǎng)分供應(yīng)；而踐踏作用減少則會(huì)減緩凋落物分解及其養(yǎng)分返還效率，從而可能削弱草地土壤養(yǎng)分循環(huán)速率。因此，關(guān)于不同牲畜行為及減畜程度導(dǎo)致的放牧行為的差異對(duì)草地土壤養(yǎng)分動(dòng)態(tài)的凈效應(yīng)有待進(jìn)一步探究加以明晰。

3.3 減畜對(duì)土壤微生物的影響

土壤微生物是土壤養(yǎng)分循環(huán)的調(diào)節(jié)者，也是活的土壤有機(jī)質(zhì)部分[104]，主要包括細(xì)菌、放線菌、真菌、藻類、微小動(dòng)物和原生動(dòng)物[105]。研究表明，減畜有助于增加細(xì)菌和真菌豐度，降低細(xì)菌與真菌豐度的比值，且土壤細(xì)菌與真菌的比值較小[106]。針對(duì)內(nèi)蒙古荒漠草原研究發(fā)現(xiàn)，AOA-amoA，AOB-amoA和nosZ基因群落多樣性均隨放牧強(qiáng)度的降低而增加，且中度和重度放牧顯著低于減畜后的輕度放牧[107]。與之不同的是，利用高通量測序技術(shù)對(duì)天山北坡山地草甸的研究發(fā)現(xiàn)，不同放牧強(qiáng)度下土壤細(xì)菌群落豐富度和多樣性無顯著性差異[108]。這與楊陽等[109]在內(nèi)蒙古荒漠草原研究結(jié)論部分一致，放牧強(qiáng)度對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)、微生物多樣性指數(shù)均沒有顯著影響，只有在減畜前的重度放牧下細(xì)菌Simpson指數(shù)顯著降低。放牧強(qiáng)度對(duì)土壤微生物群落和微生物多樣性影響的不同，可能與草地土壤性質(zhì)、植被群落結(jié)構(gòu)、地理環(huán)境、氣候條件、人為干擾等多種因素相關(guān)?？傮w而言，減畜后土壤細(xì)菌和真菌的豐度有所增加，但對(duì)于土壤微生物群落及多樣性的影響因還受到其他因素干擾具有差異性。

4 減畜對(duì)植物和土壤互饋關(guān)系的影響

植物-土壤反饋效應(yīng)可分為直接反饋和間接反饋，且植物土壤反饋對(duì)于退化草原的恢復(fù)和演替具有重要作用[110]。其中，植物土壤直接反饋是土壤條件的改變促進(jìn)或抑制植物的生長，導(dǎo)致正的或負(fù)的反饋；植物土壤的間接反饋是植物改變了它所聯(lián)系的土壤的生物或非生物條件，改變宿主植物和共生植物的生長[111]。一般而言，植物土壤的直接反饋和間接反饋同時(shí)存在，形成整個(gè)體系的“互反饋效應(yīng)”[112]。研究發(fā)現(xiàn)，土壤為植被的生長提供豐富的營養(yǎng)元素，同時(shí)也受制于植被凋落物的返還[113]。各植物種類具有不同的凋落物，對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)及養(yǎng)分遷移轉(zhuǎn)化有一定影響，而土壤則是通過影響植物養(yǎng)分和水分的吸收，對(duì)植物根系及地上部分的生長及凋落物生產(chǎn)形成一種反饋[114]。相比之下，植物還可以改變土壤的理化特征，通過根際和凋落物影響土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和組成；同時(shí)，土壤的微生物群又通過自身生理生化過程及行為影響地上植被的多樣性，二者通過反饋和負(fù)反饋將對(duì)整個(gè)地上與地下生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響[115]。減畜通過改變牲畜的采食量和排泄物返還量等增加植物的多樣性、生物量以及凋落物，從而改變土壤微生物量及其理化特征；另一方面也可以通過控制牲畜的踐踏和排泄行為改變土壤性質(zhì)，為植物生長創(chuàng)造一定條件。不同程度減畜導(dǎo)致的牲畜對(duì)土壤特性和植被生長的影響差異將導(dǎo)致草地植物-土壤體系動(dòng)態(tài)過程及互饋效應(yīng)呈現(xiàn)復(fù)雜變化特性。

5 結(jié)論與展望

牲畜與草地生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系主要體現(xiàn)在牲畜-植被-土壤體系間的相互作用和相互影響中。減畜有助于減少牲畜的采食、踐踏和排泄物返還等主要行為對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的干擾，可通過不同程度調(diào)控植物生長特性、土壤理化性質(zhì)及微生物活性等改變土壤養(yǎng)分有效性、植被群落特征、生物量及其分配格局。未來研究應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注：不同減畜程度及牲畜類型對(duì)草地植被-土壤體系的作用機(jī)制和關(guān)鍵影響因素；基于不同草地類型優(yōu)化減畜策略，構(gòu)建科學(xué)的減畜成果評(píng)價(jià)體系，推進(jìn)退化草地有效恢復(fù)和促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)高質(zhì)量發(fā)展。