荒漠草原不同放牧強(qiáng)度下土壤酶化學(xué)計(jì)量特征的研究

李雅男, 李邵宇, 史世斌, 王占海, 張 彬, 陳 恒, 趙萌莉*

(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院/ 草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019； 2. 內(nèi)蒙古自治區(qū)水利科學(xué) 研究院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010051； 3.呼倫貝爾市農(nóng)牧技術(shù)推廣中心， 內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021008； 4．內(nèi)蒙古赤峰市克什克騰旗 農(nóng)牧局， 內(nèi)蒙古 赤峰 025350)

土壤酶是土壤生物生命活動(dòng)的產(chǎn)物，作為微生物養(yǎng)分需求的指示器[1]，其活性可以反映土壤生物代謝和物質(zhì)轉(zhuǎn)化等情況[2]。土壤酶種類繁多，根據(jù)存在位置，可將其分為游離酶、胞內(nèi)酶和胞外酶[3]；根據(jù)其反應(yīng)類型，可分為異構(gòu)酶、水解酶、轉(zhuǎn)移酶、裂合酶、氧化還原酶和合成酶[4]。堿性磷酸酶(ALP)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)、β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)、β-葡萄糖苷酶(βG) 和α葡萄糖苷酶(αG)均屬于水解酶，且與土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)等營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán)密切相關(guān)[4]，通常用其活性來(lái)反映土壤微生物代謝速率和生物化學(xué)循環(huán)過程[5]。環(huán)境因子發(fā)生變化土壤酶活性也會(huì)隨之發(fā)生顯著變化，研究發(fā)現(xiàn)海拔高度增加會(huì)提高土壤酶活性[6]，土壤酶活性隨土壤有機(jī)質(zhì)含量增加而增加[7]；草地利用方式和利用強(qiáng)度是影響土壤酶活性的重要因素，不同刈割強(qiáng)度下羊草草原的土壤酶活性變化規(guī)律不盡相同[8]，長(zhǎng)期圍封會(huì)提高高寒草原土壤酶活性[9]，目前，不同放牧強(qiáng)度下，土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化機(jī)理尚無(wú)定論，土壤酶活性的變化及其機(jī)制亟待探討。

土壤酶化學(xué)計(jì)量可表征微生物的養(yǎng)分缺乏情況[10]，全球尺度上，土壤酶化學(xué)計(jì)量比約為C:N:P=1:1:1，由于氣候環(huán)境海拔等因素，不同區(qū)域的酶化學(xué)計(jì)量比值會(huì)有所偏離，而偏離程度越大說明該地區(qū)受該元素限制越嚴(yán)重[11]。Moorhead等[12]通過計(jì)算土壤酶化學(xué)計(jì)量比，碳元素的相對(duì)限制量用向量長(zhǎng)度表示，氮和磷相對(duì)限制量用向量角度表示，以將土壤酶活性與養(yǎng)分的需求比例量化。Sinsabaugh等[11]對(duì)全球24個(gè)生態(tài)系統(tǒng)，41個(gè)樣地的土壤酶化學(xué)計(jì)量比整合發(fā)現(xiàn)，土壤C:P與溫度變化呈顯著負(fù)相關(guān)，溫度升高會(huì)提高微生物活性和土壤酶活性，提高微生物的代謝速率，進(jìn)而改變土壤酶化學(xué)計(jì)量比[13]；溫室氣體(尤其是CO2)的排放也會(huì)通過改變植物根系及根系分泌物，改變活性碳的地下分配格局，增強(qiáng)土壤微生物對(duì)C的利用能力，從而改變土壤酶化學(xué)計(jì)量比[14]；Castor等[15]研究降水對(duì)土壤酶化學(xué)計(jì)量比的影響發(fā)現(xiàn)，降水改變了細(xì)菌和真菌的相對(duì)豐度及群落組成，影響土壤微生物吸收養(yǎng)分的能力，因而改變土壤酶化學(xué)計(jì)量比。因此，在全球變化背景下研究土壤酶化學(xué)計(jì)量比，對(duì)明確土壤養(yǎng)分循環(huán)對(duì)其響應(yīng)機(jī)制具有重要意義。

荒漠草原是重要的生態(tài)系統(tǒng)，因其植被稀疏、土壤貧瘠，對(duì)環(huán)境變化較為敏感，成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的重要研究對(duì)象[16]。放牧是草地利用的重要途徑，主要通過家畜的啃食、踐踏、排泄行為影響土壤基質(zhì)、緊實(shí)度、容重、含水量、pH和養(yǎng)分循環(huán)[17]，其中土壤物理性質(zhì)對(duì)放牧的響應(yīng)更加劇烈[18]。放牧通過改變土壤基質(zhì)，對(duì)微生物群落產(chǎn)生影響，改變了細(xì)菌和真菌的多樣性，影響土壤養(yǎng)分循環(huán)，進(jìn)而影響土壤酶活性[19]。目前，不同放牧強(qiáng)度條件下，荒漠草原土壤微生物的養(yǎng)分限制情況及機(jī)理尚無(wú)定論。本研究依托四子王旗短花針茅(Stipabreviflora)荒漠草原長(zhǎng)期放牧平臺(tái)，分析不同放牧強(qiáng)度下土壤理化性質(zhì)及其與土壤C、N、P循環(huán)密切循環(huán)的土壤酶之間的關(guān)系，擬回答以下問題：(1) 不同放牧強(qiáng)度下土壤理化性質(zhì)、酶活性及酶化學(xué)計(jì)量比如何變化？(2)不同放牧強(qiáng)度下荒漠草原微生物養(yǎng)分限制情況及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制如何？本研究旨在探究荒漠草原土壤酶在不同放牧強(qiáng)度下的調(diào)控機(jī)制和適應(yīng)策略，為荒漠草原合理利用及生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王王府一隊(duì)(41°46′52″N，111°53′44″E)，該地區(qū)海拔約1 450 m，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季寒冷漫長(zhǎng)，夏季炎熱期短，最低溫度出現(xiàn)在1月，最高溫度出現(xiàn)在7月，極端最高氣溫35.7℃。干旱少雨，年均降水量約為299 mm，且分布極不均勻。建群種為短花針茅(Stipabreviflora)，優(yōu)勢(shì)種為無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)和冷蒿(Artemosiafrigida)，植被蓋度較低。土壤為淡栗鈣土，土層深約1 m，土體堅(jiān)硬且透氣性較差，有機(jī)質(zhì)含量低，較貧瘠[20]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)區(qū)于2004年圍建，采用圍欄放牧的管理方式，長(zhǎng)期放牧18年，每年6月開始放牧，10月結(jié)束。圍欄總面積50 hm2，分為3個(gè)大區(qū)組，各小區(qū)面積基本一致(樣地設(shè)計(jì)見圖1)。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)區(qū)組內(nèi)設(shè)置4個(gè)不同放牧強(qiáng)度：重度(Heavy grazing,HG)、中度(Moderate grazing,MG)、輕度放牧區(qū)(Light grazing,LG)和對(duì)照區(qū)(Contral,CK)，共計(jì)12個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)內(nèi)載畜率分別為2.71，1.82，0.91，0羊單位·hm-2·半年-1,各小區(qū)分別放牧12，8，4，0只羊(蒙古羯羊，體重約60 kg)，每天放牧12小時(shí)(6：00—18：00)。

圖1 實(shí)驗(yàn)小區(qū)示意圖Fig.1 Diagrammatic illustration of the experimental block

1.3 樣品采集

2021年5月于內(nèi)蒙古四子王旗荒漠草原長(zhǎng)期放牧平臺(tái)進(jìn)行，因土壤異質(zhì)性較大[19]，故選取試驗(yàn)區(qū)地勢(shì)平坦的區(qū)域，用網(wǎng)格法采集土壤樣品。每個(gè)小區(qū)設(shè)置3個(gè)10 m×10 m的大樣方，樣方內(nèi)間隔2 m收集0～10 cm的表層土壤。樣地內(nèi)12個(gè)小區(qū)取1 296鉆土，6鉆合1鉆，共計(jì)216份土壤樣品，每個(gè)處理54個(gè)重復(fù)。將土樣過2 mm篩，以剔除植物根系、動(dòng)物糞便、石塊等雜質(zhì)，充分混合后裝入自封袋，放入冰盒帶回點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室待測(cè)。測(cè)定土壤酶活性的土樣于—80℃冰箱保存，測(cè)定土壤理化性質(zhì)的土樣風(fēng)干保存。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

表1 測(cè)定指標(biāo)及測(cè)定方法[11]Table 1 Measurement indexes and measurement methods

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

文中將部分?jǐn)?shù)據(jù)取對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化以符合正態(tài)分布，酶C∶N∶P通過ln (αG +βG)∶ln(NAG+LAP)∶ln(ALP)計(jì)算，公式如下[4]：

土壤C∶N酶活性比=ln(αG+βG)∶ln(NAG+LAP)

(1)

土壤C∶P酶活性比=ln(αG+βG)∶lnALP

(2)

土壤N∶P酶活性比=ln(NAG+LAP)∶lnALP

(3)

根據(jù)酶化學(xué)計(jì)量比假說[11]，采用公式(4)和(5)計(jì)算酶化學(xué)計(jì)量的向量長(zhǎng)度(Vector L)和角度(Vector A)[21]

Vector L=SQRT(x2+y2)

(4)

Vector A=DEGREES[ATAN2(x,y)]

(5)

式中：x表示相對(duì)C和P獲得的酶活性，y表示C和N獲得的酶活性，Vector L的長(zhǎng)短表示土壤微生物碳限制程度的高低，長(zhǎng)度越長(zhǎng)，碳的限制越強(qiáng)；Vector A的大小表示土壤微生物氮、磷的限制程度的高低，大于45°表明存在磷限制，小于45°表明存在氮限制，越偏離45°說明限制越嚴(yán)重。

采用單因素(One-Way ANOVE)方差分析比較不同放牧強(qiáng)度下，土壤理化性質(zhì)、土壤微生物生物量、土壤養(yǎng)分及其化學(xué)計(jì)量比的變化規(guī)律。采用Pearson相關(guān)和逐步回歸分析檢驗(yàn)土壤微生物C,N限制與土壤理化性質(zhì)、養(yǎng)分及養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比的關(guān)系。使用SPSS (IBM SPSS 23)軟件進(jìn)行ANOVA和Pearson相關(guān)分析，小提琴圖及相對(duì)重要性圖使用Origin 2019b (OrginLab 9.0)繪制，土壤C,N限制與其他因子之間的相關(guān)關(guān)系熱圖使用R(R Core Team 3.6.3) 繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度土壤理化性質(zhì)

土壤毛管持水量(CC)、土壤有機(jī)碳(SOC)含量、土壤全氮(STN)含量、土壤全磷(STP)含量、土壤可溶性有機(jī)碳(DOC)含量、土壤速效磷(SAP)含量、無(wú)機(jī)氮(Inorganic N)含量以及土壤微生物量(MBC、MBN、MBP)均隨放牧強(qiáng)度增加而降低(P<0.05)；土壤容重(SBD)、土壤pH、土壤C∶N、土壤C∶P隨放牧強(qiáng)度增加而增加(P<0.05)(圖2)。

圖2 不同放牧強(qiáng)度土壤理化性質(zhì)Fig.2 Physicochemical properties of soil with different grazing intensity注：不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05),下同。CC：土壤毛管持水量，SBD：土壤容重，SOC：土壤有機(jī)談，STN：土壤全氮，STP：土壤全磷，DOC：土壤可溶性有機(jī)碳，SAP：土壤速效磷，MBC：土壤微生物量碳，MBN：土壤微生物量氮，MBP：土壤微生物量磷Note：Different letters indicate significant differences between treatments (P<0.05),the same as below. CC:soil capillary water holding capacity,SBD:soil bulk density,SOC:soil organic talk,STN:soil total nitrogen,STP:soil total phosphorus,DOC:soil soluble organic carbon,SAP:soil fast-acting phosphorus,MBC:soil microbial carbon,MBN:soil microbial nitrogen,MBP:soil microbial phosphorus

2.2 不同放牧強(qiáng)度土壤酶活性及其化學(xué)計(jì)量比

從圖3可以看出，與C，N，P相關(guān)的5種土壤酶活性均隨放牧強(qiáng)度增加而降低，土壤酶活性在CK均顯著高于其他放牧強(qiáng)度(P<0.05)。從圖4可以看出，土壤酶化學(xué)計(jì)量比隨放牧強(qiáng)度增加變化趨勢(shì)不一致，隨放牧強(qiáng)度增加，土壤C∶N酶化學(xué)計(jì)量呈上升趨勢(shì)，土壤C∶P酶化學(xué)計(jì)量比未發(fā)生顯著變化，土壤N∶P酶化學(xué)計(jì)量比呈下降趨勢(shì)(P<0.05)。

圖3 不同載畜率土壤酶活性Fig.3 Enzyme activitie of soils with different stocking rates

圖4 不同載畜率土壤酶化學(xué)計(jì)量比Fig.4 Enzyme stoichiometric ratios of soils with different stocking rates注：ln(αG+βG)/ln(NAG+LAP)：土壤C∶N酶化學(xué)計(jì)量比，ln(αG+βG)/ln(ALP)：C∶P酶化學(xué)計(jì)量比，ln(NAG+LAP)/ln(ALP)：N∶P酶化學(xué)計(jì)量比，下同Note：Soil C∶N enzyme stoichiometry ratio(ln(αG+βG)/ln(NAG+LAP)),C∶P enzyme stoichiometry ratio(ln(αG+βG)/ln(ALP)),N∶P enzyme stoichiometry ratio(ln(NAG+LAP)/ln(ALP)),the same as below

2.3 不同放牧強(qiáng)度土壤養(yǎng)分對(duì)微生物的限制

從圖5可以看出，所有酶樣點(diǎn)都在線下(1∶1線)，且不同放牧強(qiáng)度下向量長(zhǎng)度(Vectoe Lengh)和向量角度(Vectoe Angle)均存在顯著差異(P<0.05)。隨放牧強(qiáng)度增加，Vectoe Lengh和Vectoe Angle均呈現(xiàn)出增加趨勢(shì)，且不同放牧強(qiáng)度Vectoe Angle值均小于45°，Vectoe Angle最大值出現(xiàn)在HG。根據(jù)酶化學(xué)計(jì)量比假說[11]，樣地內(nèi)土壤微生物受到C限制和N限制。

圖5 不同放牧強(qiáng)度下基于酶活性比值的向量長(zhǎng)度和角度Fig.5 Vector length and angle based on the ratio of enzyme activity at different stocking rates

2.4 土壤酶活性與環(huán)境因子的關(guān)系

從圖6可以看出，C限制(向量長(zhǎng)度)與N限制(向量角度)呈正相關(guān)，SOC，MBC，Inorganic N，TN，MBN，MBP均與C限制呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，N限制與土壤C∶N，BD和C限制呈正相關(guān)關(guān)系，與N∶P，CC，SOC，MBC，Inorganic N，DOC，TN，MBN，MBP，TP，SAP均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

從圖7可以看出，土壤理化性質(zhì)對(duì)C限制和N限制的貢獻(xiàn)率不同，MBN對(duì)C限制的貢獻(xiàn)率最大，其次為Inorganic N，MBP，MBC，SOC，pH，TN，N∶P，C∶N，BD，C∶P，CC，DOC，SOC和TP對(duì)C限制的貢獻(xiàn)率最小，而MBP對(duì)N限制的貢獻(xiàn)率最大，TN和MBN次之，C∶N，DOC，CC，Inorganic N，N∶P，MBC，TP，C∶P，SOC更小，pH和BD最小(圖7)。

圖6 土壤酶活性與理化性質(zhì)的關(guān)系Fig.6 Relationship between soil enzyme activity and physicochemical properties注：藍(lán)色圓圈表示兩因子間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，紅色圓圈表示兩因子間呈正相關(guān)關(guān)系，數(shù)字表示相關(guān)性大小Note:Blue circles indicate negative correlation between the two factors,red circles indicate positive correlation between the two factors,and numbers indicate the magnitude of correlation

圖7 理化性質(zhì)的相對(duì)重要性Fig.7 Relative importance of physical and chemical properties注：圖(a)為土壤理化性質(zhì)對(duì)向量長(zhǎng)度的相對(duì)重要性，圖(b)為土壤理化性質(zhì)對(duì)向量角度的相對(duì)重要性Note：Figure (a) shows the relative importance of soil physical and chemical properties on vector length,andFigure (b) shows the relative importance of soil physical and chemical properties on vector angle

3 討論

3.1 放牧對(duì)土壤酶活性及其化學(xué)計(jì)量比的影響

土壤酶可反映土壤微生物代謝和物質(zhì)轉(zhuǎn)化情況。放牧主要通過影響土壤理化性質(zhì)、土壤養(yǎng)分、土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比及土壤微生物生物量影響土壤酶活性。由于放牧家畜的踩踏行為，土壤容重增加(圖2)，減小了土壤孔隙度，土壤滲透率較小，導(dǎo)致土壤含水量降低(圖2)[22]，進(jìn)而降低土壤微生物的代謝產(chǎn)酶能力[23]，導(dǎo)致土壤酶活性降低。Martens等[24]研究發(fā)現(xiàn)，土壤水解酶活性隨土壤容重增加顯著降低，隨含水量增加顯著提高(P<0.05)，與本研究結(jié)果一致。家畜通過采食行為改變了草地養(yǎng)分循環(huán)，致使土壤養(yǎng)分配比格局發(fā)生變化。本研究發(fā)現(xiàn)，隨放牧強(qiáng)度增強(qiáng)，土壤養(yǎng)分均呈現(xiàn)出不同程度的降低趨勢(shì)，這是由于放牧?xí)@著減少植物地上生物量、立枯草含量及凋落物的積累，影響?zhàn)B分歸還，隨著放牧強(qiáng)度的增加，養(yǎng)分向土壤的歸還越來(lái)越少，故養(yǎng)分含量降低[25]。一方面，養(yǎng)分含量降低導(dǎo)致土壤養(yǎng)分循環(huán)速率降低，抑制了土壤酶活性，另一方面，土壤中酶作用底物的擴(kuò)散由于土壤養(yǎng)分減少受到抑制，因而微生物對(duì)養(yǎng)分需求提高，進(jìn)而土壤酶活性降低[26]。

放牧對(duì)土壤C，N，P元素計(jì)量比產(chǎn)生了不同程度的影響(圖2)，這也可能是酶活性受限制的主要原因之一[27]，王強(qiáng)等[28]在研究施用生物炭對(duì)塿土土壤微生物代謝養(yǎng)分限制和碳利用效率的影響中也發(fā)現(xiàn)，土壤C，N，P與胞外酶活性和生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量的變化存在緊密聯(lián)系。綜上，土壤養(yǎng)分含量直接決定了土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比，間接限制微生物活性。土壤微生物生物量隨放牧強(qiáng)度增加均表現(xiàn)為不同程度的降低(圖2)，這可能是由于家畜過度采食導(dǎo)致植物生物量減少導(dǎo)致的[28]，家畜的踐踏導(dǎo)致的裸斑裸塊面積增加，風(fēng)蝕作用變強(qiáng)，土壤有機(jī)質(zhì)減少[29]，這也可能引起土壤微生物生物量降低。由于放牧改變了土壤理化性質(zhì)及養(yǎng)分特征，土壤微生物代謝活性發(fā)生改變，進(jìn)而改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及其對(duì)養(yǎng)分的利用效率[30-31]，繼而改變土壤酶活性。

3.2 不同放牧強(qiáng)度下微生物限制及響應(yīng)機(jī)制

根據(jù)酶化學(xué)計(jì)量比假說[11]，向量夾角小于45度(圖5)，表明荒漠草原土壤微生物受到C，N限制，且隨著放牧強(qiáng)度的增加，C，N限制加重。土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性表明(圖6)，驅(qū)動(dòng)微生物C限制和N限制的環(huán)境因子并不相同。其中，對(duì)C限制貢獻(xiàn)率最大的環(huán)境因子是MBN(圖7)。基于酶資源分配理論，微生物根據(jù)其獲取養(yǎng)分的多少改變其生存策略，當(dāng)養(yǎng)分充足時(shí)增加酶分泌，養(yǎng)分匱乏時(shí)減少酶分泌[32]，MBN的含量隨放牧強(qiáng)度增加顯著降低，與N相關(guān)的酶活性降低，系統(tǒng)將投入更多的養(yǎng)分平衡N素的缺失，導(dǎo)致與C相關(guān)酶可利用養(yǎng)分減少，造成微生物受C限制。此外，微生物受C限制的原因還可能是放牧動(dòng)物的采食降低了群落地上、地下生產(chǎn)力，進(jìn)而影響?zhàn)B分循環(huán)速率[33]，微生物活性降低。長(zhǎng)期放牧減少凋落物的累積，其向土壤返還的養(yǎng)分減少[34]，影響土壤對(duì)植物根系的養(yǎng)分供給，土壤養(yǎng)分的有效性會(huì)隨根系對(duì)養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)的加劇而降低，阻礙微生物獲取養(yǎng)分[35]。此外，也可能由于根系沉積減少了C源，進(jìn)而增加了微生物C限制[36]。

土壤中N含量及C∶N是造成土壤微生物受到N限制的兩個(gè)重要原因。養(yǎng)分與土壤酶活性具有趨同性[37]，土壤養(yǎng)分可以通過調(diào)節(jié)酶的分泌改變土壤酶活性，同時(shí)，土壤養(yǎng)分含量發(fā)生變化會(huì)改變土壤酶的生化特性，這也會(huì)使土壤酶活性發(fā)生變化[29]，土壤中N含量隨放牧強(qiáng)度增加顯著降低，不能為與N相關(guān)的酶提供充足的反應(yīng)底物，故土壤酶活性降低，引起微生物受到N限制。土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比可以表征土壤養(yǎng)分供給能力[33]，當(dāng)C∶N較高時(shí),表明土壤中N素相對(duì)充足,充足的N含量可以滿足微生物的生長(zhǎng)和新陳代謝,而土壤C∶N較低時(shí),用于微生物代謝的N素就會(huì)釋放到土壤中[38]。已有研究表明，土壤有機(jī)質(zhì)分解速率隨土壤C∶N增加而降低[38]，土壤C∶N與放牧強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，在重度放牧條件下，土壤有機(jī)質(zhì)分解速率最低，土壤N素含量逐漸匱乏[39]。養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比變化導(dǎo)致土壤養(yǎng)分供應(yīng)的不平衡，進(jìn)而導(dǎo)致微生物的養(yǎng)分限制[34]。此外，放牧家畜的踐踏作用增加了土壤容重，降低了土壤含水量，限制了微生物活性[40]，這也可能是導(dǎo)致微生物受N限制的原因。

4 結(jié)論

隨載畜率增加，與C(αG,βG)、N(NAG,LAP)、P(ALP)相關(guān)的5種酶活性均降低，土壤C∶N酶化學(xué)計(jì)量增加(P<0.05)，土壤C∶P酶化學(xué)計(jì)量比未發(fā)生顯著變化，土壤N∶P酶化學(xué)計(jì)量比降低?；哪菰蹸，N限制，驅(qū)動(dòng)C限制的主要因子為MBN，驅(qū)動(dòng)N限制的主要因子為MBP，且放牧強(qiáng)度越強(qiáng)，養(yǎng)分限制越嚴(yán)重。放牧主要通過影響土壤理化性質(zhì)及養(yǎng)分含量影響微生物化學(xué)計(jì)量，因此，適當(dāng)加入C，N元素有助于退化荒漠草原的修復(fù)。