日本寒地北海道的優(yōu)質(zhì)糯米育種

丹野 久，吉村 徹，平山 裕治

（1.日本水稻品質(zhì)·食味研究會，日本 東京都中央?yún)^(qū) 104-0033；2.北海道立綜合研究機構(gòu)中央農(nóng)業(yè)試驗場遺傳資源部，日本 北海道瀧川 073-0013；3.北海道立綜合研究機構(gòu)上川農(nóng)業(yè)試驗場，日本 北海道比布 078-0397）

在日本自古以來就將糯米品種和粳米品種一起栽培?，F(xiàn)在北海道水稻主要產(chǎn)地的中央部，與東北以南地區(qū)相比晚了許多，在1890年代才開始擴大水稻粳品種的種植，而糯米品種則從 1900年代以后才開始栽培[1]。2019年北海道糯米品種的種植量為 7 790 hm2，占北海道水稻面積的7.4%[2]。此外從日本全國來看，北海道和佐賀縣、新瀉縣都是主要的糯米產(chǎn)地[3]。

糯米不僅可作為主食用的蒸米、煮飯米做成糯米飯或紅豆飯來食用，還可作為加工用的蒸米來制作搗年糕，做成切塊年糕、成型年糕或米制點心等的原料來使用。此外，作為和式點心的原料，還可將煮熟或蒸好的糯米搗碎，直接或?qū)⑴疵捉?、干燥、蒸等處理后，將其磨成粉，加入開水攪拌后使用（表1）。

表1 糯米的用途、加工方法及要求硬化性

關(guān)于在批發(fā)企業(yè)和餐飲業(yè)、加工業(yè)等倍受重視的糯米品質(zhì)，報道有精米白度、口感、粘性、精米蛋白質(zhì)含量（以下稱“蛋白質(zhì)”）以及硬化性等（圖1）。也就是說，無論是主食用還是加工用，糯米的白度越高，對銷售或加工產(chǎn)品的外觀來說越理想。作為糯米小豆飯或搗年糕，口感好且粘性強也是必要的。另外，糯米的蛋白質(zhì)越低，精米白度越高（圖2），年糕面胚的黃色越弱（圖3），則年糕面胚的白度越高（圖4）。而蛋白質(zhì)越低，搗年糕的口感，即滑度和粘性就越好[7]，年糕面胚的伸展性及加工時的膨脹擴展性越佳[8]（圖5），煮飯的粘性也越好（圖6），所以蛋白質(zhì)低非常重要。不過，北海道的糯米與東北以南的糯米相比，一直都是蛋白質(zhì)含量較高，精米白度、膨脹性以及粘性都較差[4,6]。

圖1 在糯米品質(zhì)的相關(guān)調(diào)查項目中都重視什么（對批發(fā)商和餐飲·加工業(yè)的問卷調(diào)查，多選）[4]

圖2 糯米中精米蛋白質(zhì)含量與精米白度之間的關(guān)系[4]

圖3 精米蛋白質(zhì)含量與年糕面胚顏色（b*）之間的關(guān)系[5]

圖4 精米白度和年糕面胚白度之間的關(guān)系[6]

圖5 精米蛋白質(zhì)含量與年糕面胚延展性之間的關(guān)系[5]

圖6 糯米中精米蛋白質(zhì)含量與米飯粘性之間的關(guān)系[4]

另一方面，糯米作為加工原料使用時，工廠的米制點心、切塊年糕、成型年糕的制造是在搗年糕硬化后進行成型作業(yè)的，為縮短硬化所需的時間，就希望搗年糕的硬化性較高。在用于糯米小豆飯和團子等和式點心的情況下，需要制作后保持柔軟且保質(zhì)期較長，反之硬化性又必須較低（表1）。另外，即使是同一品種，登熟氣溫越低硬化性也越低[9-10]。北海道在日本境內(nèi)氣候涼爽，登熟氣溫較低，所以生產(chǎn)的糯米主要作為硬化性低的原料使用[4]。但是，近年來為了擴大需求，銷售方也要求使用高硬化性的糯米品種。

綜上所述，北海道的糯米育種在提高口感和降低蛋白化的同時，還以提高精米白度為目標。而在硬化性方面，一直以來對搗年糕的硬化性（以下省略搗年糕，標記為硬化性）較低的品種促進了高品質(zhì)化，并且還開發(fā)了新的硬化性較高的品種。本文主要從大量進行糯米品質(zhì)試驗的 1970年之后育成的糯米品種和一部分 1920年代開始的新舊糯米品種的試驗結(jié)果中，介紹了培育方法和成果的概要。

1 育種法

1970年以后培育的北海道糯米7個品種，為了進行早期開發(fā)，每個品種都進行了世代促進（世促）栽培或藥物培養(yǎng)法試驗（表2）。也就是說，除“溫根糯米”[11]（1970年培育）以外的其他所有品種都進行了冬季溫室的 F1世代培育。另外，在冬季溫室里還培養(yǎng)了“溫根糯米”F2世代，“單根糯米”[12]（1983年培育）F3世代。“天鵝糯米”[13]（1989年培育）、“風之子糯米”[14]（1995年培育）、“北雪糯米”[16]（2009年培育）以及“北福糯米”[17]（2013年培育）4個品種，進行了F2和F3世代1年2作的世促栽培?！鞍仔芘疵住盵15]（2007年培育）是通過藥物培養(yǎng)而培育出來的。

表2 對1970年以后育成的7個北海道糯米品種，使用縮短育種年限方法，測試其品質(zhì)及農(nóng)業(yè)各特性[2,11-19]

2 品質(zhì)評價及選拔方法

為了在育種中提高選拔效率，最好盡可能地從初期世代的多數(shù)材料中進行選拔。但是，由于在初期世代中樣品數(shù)量多，用于質(zhì)量選拔的樣品量少，以及測定多個材料方法必須要簡便等，使得測定方法受到了限制。也就是說，糙米品質(zhì)的外觀和白度是直觀的個體選拔試驗，精米白度和蛋白質(zhì)則分別使用白度計和近紅外分析裝置，都是從初期世代開始用糙米和精米10～20 g進行系統(tǒng)選拔試驗（表3）。

表3 在北海道立綜合研究機構(gòu)上川農(nóng)業(yè)試驗場進行的糯米品種培養(yǎng)試驗的供試品材料數(shù)量及品質(zhì)選拔方法[19]

關(guān)于硬化性，搗年糕的彎曲法需要數(shù)百克精米的樣品量，用8 g的少量精米樣品量可以簡易測定搗年糕的質(zhì)地分析器（T.A.）的評價呈高的正相關(guān)性（圖7）。另外，后者在更加少量的3.5 g米粉樣品，測定時間也較短的快速粘度分析儀（RVA）中觀察到最高粘度到達溫度和糊化開始溫度之間呈正相關(guān)性[9]（圖8～9）。因此，特別是從RVA最高粘度達到溫度的個體選拔，從少量搗年糕就可測定T.A.硬化性的系統(tǒng)選拔試驗，從彎曲法的生產(chǎn)力預(yù)備試驗，在這些以后的試驗中使用并進行選拔。另外，使用這些初期世代開始的搗年糕硬化性篩選時，使用了北海道立綜合研究機構(gòu)中央農(nóng)業(yè)試驗場和民間企業(yè)共同開發(fā)的試驗用小型搗年糕機（圖10）。

圖7 糯米品種測定的質(zhì)地分析儀（T.A.）的硬度與彎曲法（b/a）之間的關(guān)系[19]

圖8 糯米品種中快速粘度分析儀（RVA）的糊化開始溫度與質(zhì)地分析儀（T.A.）硬度之間的關(guān)系[19]

圖9 糯米品種中快速粘度分析儀（RVA）的最高粘度到達溫度與質(zhì)地分析儀（T.A.）的硬度之間的關(guān)系[19]

圖10 小型年糕搗制機

另一方面，搗年糕和糯米小豆飯的味道官能評價是在生產(chǎn)力試驗之后，供試系統(tǒng)的數(shù)量被限定。為提高育種效率，今后有必要開發(fā)一種比官能評價更簡單、可從初期世代就開始使用的選拔方法。在培育的最后不管硬化性的高低，都可以從實際需求中獲得作為新物種是否具有足夠的品質(zhì)特性的評價。

3 近年培育品種的各種特性及系譜

硬化性方面，1970—1995年培育的4個品種以及“北雪糯米”為“低”（表2）。另一方面，“白熊糯米”和“北福糯米”的硬化性為“高”，和以往的北海道糯米品種不同。作為提高這些硬化性的遺傳資源，“白熊糯米”的母本“北海糯米290號”中由粳米品種“星之夢”提供，而“白熊糯米”的父本由粳米品種“大地之星”提供[15]（圖11）。另外，“溫根糯米”和“單根糯米”雖然是單親粳米品種，但是硬化性不高，為了提高硬化性，需要進行母本的選定或選拔。

圖11 北海道糯米品種的系譜[11-17,19]

另外，糯米品種的粒大，以往與粳米品種相比，等級是“稍小”和小粒。但是，“風之子糯米”之后除了“白熊糯米”之外，其他3個品種的等級都為“中”或“稍大”，比以前的都大。這是因為，小粒品種在登熟條件不佳的情況下，顆粒充實不足，粒厚變薄，出廠配制時根據(jù)粒厚的選擇，成品率下降，容易低收。因此，為了穩(wěn)定產(chǎn)量，增加了粒厚，增大了粒大，但粒大則有質(zhì)量下降的傾向?？梢哉J為這是通過育種打破了這個粒大和外觀品質(zhì)之間負相關(guān)關(guān)系的例子。

由于北海道氣候寒涼，為了水稻的穩(wěn)定生產(chǎn)，在抽穗期和開花期都必須保證種植品種的障礙型耐寒性都很強。在抽穗期耐寒性方面，從培育時期最早的兩個品種的“中”到“天鵝糯米”的“略強”，“風之子糯米”的“略強～強”，其后都提高為“強”。另外，開花期的耐寒性從“溫根糯米”到“風之子糯米”也只有“中”的程度，而之后出現(xiàn)了很大的改善，如“白熊糯米”的“強”和“北福糯米”的“極強”等。

4 培育品種的品質(zhì)評價

4.1 精米白度及精米蛋白質(zhì)含量

“天鵝糯米”與之前培育的“溫根糯米”和“單根糯米”相比，蛋白質(zhì)相同，糙米白度較差，但精米白度較高（表4）。糙米白度低是因為“天鵝糯米”的成熟度好，所以銹米（茶米、黃變米）的產(chǎn)生較快，糙米的白度容易下降。糙米白度方面，“風之子糯米”、“北雪糯米”和“北福糯米”比“天鵝糯米”高，但是精米白度沒有明顯的差異（表5）。

表4 1970—1989年育成的3個北海道糯米品種的糙米白度、精米白度及精米蛋白質(zhì)含量[19]

“天鵝糯米”之后培育的品種，蛋白質(zhì)比“天鵝糯米”低，特別是“風之子糯米”和“北福糯米”低（表 5）。但是，在出穗后 40天的累計平均氣溫超過840～850 ℃的情況下，存在該累計氣溫越低蛋白質(zhì)越低的相關(guān)關(guān)系[22]，因此考慮“風之子糯米”成熟期晚登熟氣溫低也是蛋白質(zhì)低的主要原因之一。

表5 1989年以后培育的5個北海道糯米品種，以及東北以南4個品牌糯米品種的糙米白度、精米白度、精米蛋白質(zhì)含量[19]

另外，1920年代以后培育的北海道新舊糯米品種，培育年份越新，精米白度越低（圖 12），蛋白質(zhì)越低（圖 13）。另外，蛋白質(zhì)和精米白度之間，與北海道新舊粳品種之間同樣[23]存在負相關(guān)性（圖14）。另一方面，關(guān)于糙米白度，在1965年之前的培育糯米品種中還不明確（數(shù)據(jù)不夠多），但之后培育出的品種則越新白度越高（圖15）。另外，1965年以后的培養(yǎng)糯米品種中，玄米白度越高，精米白度越高（圖16）。1970年以前的粳品種中，腹白和心白等白色未熟粒較多，這一現(xiàn)象被認為影響了糙米白度[24]，即使是1965年前培育的糯米品種，糙米品質(zhì)中也有很多形態(tài)不佳，可以推測出是它們影響了糙米白度。

圖12 北海道新舊糯米品種的培育年次與精米白度之間的關(guān)系

圖13 北海道新舊糯米品種的育成年次與精米蛋白質(zhì)含量之間的關(guān)系

圖14 北海道新舊糯米品種的精米蛋白質(zhì)含量與精米白度之間的關(guān)系

圖15 北海道新舊糯米品種的培育年次與糙米白度之間的關(guān)系

圖16 1965年以后培育的北海道新舊糯米品種中糙米白度與精米白度之間的關(guān)系

另一方面，雖然試驗數(shù)量有限，但這些北海道的 5個糯米品種和東北以南地區(qū)新瀉縣產(chǎn)的“黃金糯米”和“棉帽子”，巖手縣和宮城縣產(chǎn)的“姬之糯”和佐賀縣產(chǎn)的“肥沃糯米”之間的比較中，糙米白度是“姬之糯”最高，蛋白質(zhì)中，除了“黃金糯米”、“姬之糯”和“北福糯米”是相同程度的最低外，包括精米白度在內(nèi)沒有明顯的差異（表5）。

4.2 糯米小豆飯的味道

關(guān)于糯米小豆飯的味道，“溫根糯米”、“單根糯米”和“天鵝糯米”，育成年份越新數(shù)據(jù)量越少，但外觀的光澤越好、粘性越強，綜合評價越高（表6）。“天鵝糯米”之后，同類品種相比，“風之子糯米”基本相同，“北福糯米”在粘性、柔軟性以及綜合方面稍占優(yōu)勢，而“白熊糯米”和“北雪糯米”在其他項目上略有優(yōu)勢。特別是“白熊糯米”外觀的白色和光澤也得到了較高的評價（表6）。另外，雖然試驗的例子不多，但是在新舊糯米品種之間對煮熟米飯的物性進行比較，煮飯后在5 ℃ 24 h儲藏后的測定中，越是新培育的品種粘性越強（圖17）。

圖17 北海道的新舊糯米品種的育成年次和根據(jù)質(zhì)地測定儀煮飯后24 h的粘性和硬度之間的關(guān)系

表6 1970年以后培育的7個北海道糯米品種的味道感官評價[19]

4.3 搗年糕的味道

關(guān)于搗年糕的味道，“天鵝糯米”與培育時期較早的“溫根糯米”相比，外觀、紋理細膩度、觸感、綜合評價都更優(yōu)秀，比“單根糯米”也略優(yōu)（表7）。而在“天鵝糯米”之后培育出的品種，在紋理細膩度、觸感和綜合評價方面也都如“天鵝糯米”一樣優(yōu)秀。

另一方面，就東北以南新瀉縣產(chǎn)的“黃金糯米”在2003—2008年和2009—2012年的成績來看，后者期間的評價明顯偏低。因此，把“黃金糯米”分為兩個時期，再將東北以南新瀉縣產(chǎn)的“棉帽子”、巖手縣產(chǎn)的“姬之糯”以及佐賀縣產(chǎn)的“肥沃糯米”與北海道的糯米品種進行了比較（表7）。也就是說，“棉帽子”的粘性和在2003—2008年評價很高的“黃金糯米”觸感的硬度和綜合評價，獲得了超過這些北海道糯米品種的很高的評價。這些改善點作為北海道糯米品種的課題被保留下來。

表7 1970年以后培育的7個北海道糯米品種、以及東北以南產(chǎn)4個糯米品種搗年糕的味道官能評價[19]

4.4 搗年糕的硬化性

搗年糕的硬化性在“溫根糯米”、“單根糯米”和“天鵝糯米”之間沒有明顯的差異（表8）。此外，在搗年糕的硬化性指標彎曲法中，將等級分為1（硬）～5（軟），在日本硬化性最高的是新瀉縣產(chǎn)的“黃金糯米”為等級 1，具有代表性的低品種“肥沃糯米”為等級4[25-26]，（表9，圖18）。北海道糯米品種中，“天鵝糯米”、“風之子糯米”和“北雪糯米”的硬化性較低，“天鵝糯米”和“北雪糯米”大致為等級4。另外，“風之子糯米”的等級比“天鵝糯米”還要略低、平均值為 4.7，這可能是因為如前所述成熟期晚、登熟溫度低的緣故。此外，雖然在北海道的新舊糯米品種中缺乏測定硬化性的報告，但是發(fā)現(xiàn)與硬化性有著正相關(guān)關(guān)系的 RVA糊化開始溫度，如果不包含近年培育的以高硬化性為目標的品種，則育成年份越是新的品種，越有降低（盡管很小）的傾向（圖19）。

圖18 北海道和東北以南地區(qū)搗年糕的硬化性各有很大不同糯米品種根據(jù)彎曲法測定的硬化性[19]

圖19 北海道新舊糯稻品種的育成年次與快速粘度分析儀（RVA）的糊化開始溫度之間的關(guān)系

另一方面，具有高硬化性的北海道糯米品種“白熊糯米”比“天鵝糯米”的硬化性高出1個等級，硬化性為等級3。此外，最新培育出的“北福糯米”的等級平均為1.6，進一步提高了（表9）。但是，自“北福糯米”的育成已經(jīng)過去了8年，而2019年的種植面積為272 hm2，不到北海道糯米品種全部種植面積的 3.5%（表 2），可見實際需求的評價還不高。

在今后的糯米品種的培育中，希望作為硬化性較低的品種，無論登熟氣溫如何變化，都能得到比“天鵝糯米”更穩(wěn)定、硬化性更低的品種。另一方面，作為硬化性高的品種，雖然北海道原本的登熟氣溫比新瀉縣平均低5～6 ℃，是不利的氣候條件，但是期待開發(fā)出包括新的選拔法[27]在內(nèi)，更接近新瀉縣產(chǎn)“黃金糯米”的具有硬化性的品種[10]。

如上所述，北海道糯米品種今后還將分為硬化性的高品種和低品種兩種類型進行育種。但是，不管硬化性高低，糯米除了制作點心以外，大多數(shù)都是作為搗年糕或熟飯米來食用，所以其口感需要同時提高。另外，糯米蛋白質(zhì)含量越高，搗年糕的外觀和味道等會有降低；為了不因冷暖年造成的不繁殖而產(chǎn)生年度變動，需要進一步提高穂孕期和開花期的兩種障礙型耐寒性。即使是糯米品種的栽培，也須和粳米品種一樣，倡導(dǎo)以低蛋白米生產(chǎn)技術(shù)為先[28]。

（術(shù)語備注：文中的“硬化性”在日本主要用于評價糯米、年糕的回生特性。）