極地微生物多糖的生物學(xué)特征及對(duì)金屬的腐蝕影響機(jī)制

孫振美，劉濤，郭娜，郭章偉

極地微生物多糖的生物學(xué)特征及對(duì)金屬的腐蝕影響機(jī)制

孫振美，劉濤，郭娜，郭章偉

（上海海事大學(xué) 海洋科學(xué)與工程學(xué)院，上海 201306）

微生物在自然界中的分布范圍極廣，由于其便捷性、經(jīng)濟(jì)型、環(huán)保性等優(yōu)點(diǎn)，已被廣泛應(yīng)用于人類社會(huì)發(fā)展的方方面面。隨著南北極開發(fā)力度的加大，極地微生物由于其適應(yīng)極地嚴(yán)酷自然環(huán)境的獨(dú)特生物學(xué)特征引起廣泛興趣。其中，極地微生物多糖是重要的研究領(lǐng)域，其在結(jié)構(gòu)上區(qū)別于普通微生物多糖，有助于微生物在極寒環(huán)境中正常的生命活動(dòng)。此外，還闡述了微生物合成多糖的Wzx-Wzy、ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和合酶依賴途徑以及多糖與生物膜形成之間的關(guān)系，并以此為基礎(chǔ)，進(jìn)一步延伸至多糖對(duì)金屬材料表面腐蝕的影響。通過(guò)研究極地微生物多糖的特征、生物膜形成和金屬腐蝕三者之間的關(guān)系，探索影響極地微生物腐蝕機(jī)制的關(guān)鍵因素，為未來(lái)極地服役材料的腐蝕防護(hù)提供參考。

極地微生物；多糖；極地；腐蝕

南、北極位于地球的兩端，擁有獨(dú)特的地理環(huán)境，蘊(yùn)含豐富的礦藏和海洋生物資源。隨著極地重要的科學(xué)價(jià)值和特殊的戰(zhàn)略地位不斷顯現(xiàn)，人們對(duì)極地的探索早已從探險(xiǎn)時(shí)代進(jìn)入科考與開發(fā)的新時(shí)代[1]。南北極寒冷、干燥及強(qiáng)紫外輻射的極端環(huán)境孕育出數(shù)量豐富、種屬各異的極地微生物，它們參與了極地大氣和海洋間的碳循環(huán)，在基礎(chǔ)研究方面具有重大的意義，是各領(lǐng)域科學(xué)家們研究新型微生物資源、低溫修復(fù)、極地環(huán)境工程等科學(xué)技術(shù)問(wèn)題的首要關(guān)注目標(biāo)[2]。由于極地海洋具有常年酷寒冰凍、光照輻射大、海冰層海水鹽度高等極端環(huán)境特點(diǎn)，導(dǎo)致極地微生物也多具備獨(dú)特分子生物學(xué)機(jī)制和生理生化特征[3-5]。微生物多糖種類繁多，廣泛應(yīng)用于各種行業(yè)，而在極地地區(qū)中，多糖在極地微生物抵御寒冷環(huán)境中發(fā)揮重要作用，本文通過(guò)闡述極地微生物多糖的結(jié)構(gòu)與合成機(jī)制加深對(duì)極地微生物的認(rèn)識(shí)，為極地微生物多糖的進(jìn)一步研究奠定基礎(chǔ)，其中將重點(diǎn)討論極地微生物多糖對(duì)金屬腐蝕的作用機(jī)制。

1 極地微生物的種類與特征

截至2018年從國(guó)際系統(tǒng)分類生物學(xué)網(wǎng)站IJSEM（http://www.microbiologyresearch.org）共檢索到來(lái)自南北極的新型微生物種屬包括15個(gè)門、143個(gè)屬、239個(gè)種，其中變形菌門和擬桿菌門占據(jù)絕大多數(shù)[6-8]。近年來(lái)極地微生物已經(jīng)成為了關(guān)注和研究的熱點(diǎn)。Zeng[9]利用假交替單胞菌屬（）和科爾韋爾氏屬（.）研究發(fā)現(xiàn)二甲基磺基丙酸酯對(duì)極地細(xì)菌的作用。Carmen等[10]發(fā)現(xiàn)顆粒狀球菌屬（.）和解環(huán)菌屬（）在海洋中石油降解方面有特殊作用。冷桿菌屬（）的冷活性堿性蛋白質(zhì)可作為低溫清潔劑[11]。

極地環(huán)境的低溫降低生化反應(yīng)速率，對(duì)溶質(zhì)的運(yùn)輸和擴(kuò)散產(chǎn)生負(fù)面影響，并導(dǎo)致冰的形成和滲透應(yīng)激。為應(yīng)對(duì)極性應(yīng)激條件，微生物利用不飽和脂肪酸、冷休克蛋白、色素和多糖等保護(hù)策略應(yīng)對(duì)生存問(wèn)題。Lauritano等[12]發(fā)現(xiàn)極地細(xì)菌通過(guò)調(diào)節(jié)不飽和脂肪酸的種類和數(shù)量，以維持細(xì)胞膜的流動(dòng)性；同時(shí)，極地細(xì)菌能夠上調(diào)冷應(yīng)激反應(yīng)基因并合成冷活性蛋白質(zhì)/酶[13]。革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌中的肽聚糖增厚也有助于避免細(xì)胞破裂和滲透失衡；冷適應(yīng)細(xì)菌會(huì)產(chǎn)生多糖等物質(zhì)來(lái)降低細(xì)胞質(zhì)滲透壓和減少水分散失[12]。

微生物多糖在微生物適應(yīng)寒冷環(huán)境中起重要作用，它不僅是微生物的能量來(lái)源和支持性組織結(jié)構(gòu)，也參與細(xì)胞內(nèi)多種生化反應(yīng)[14]。Koo等[15]研究發(fā)現(xiàn)，南極湖泊和土壤微生物群落具有相同的寒冷應(yīng)激反應(yīng)，包括胞外多糖基因激活和冷誘導(dǎo)蛋白的產(chǎn)生，這使得它們能夠在極端條件下生存。Huan等[16]提出來(lái)自北冰洋的是一種嗜鹽嗜冷菌，其大量細(xì)胞外多糖的合成和各種細(xì)胞外蛋白酶家族的分泌使得具備抗寒能力。生物膜形成、共生、結(jié)合、孢子形成等活動(dòng)為細(xì)菌生存在地球上最寒冷、最干燥的大陸提供可能性[17]?？偠灾嗵俏镔|(zhì)能夠保持細(xì)胞的正常生理活動(dòng)，而極地微生物的進(jìn)化機(jī)制可能更加保守，非常有利于開展多糖合成機(jī)制的深入研究。

2 極地微生物多糖的結(jié)構(gòu)與功能

微生物的結(jié)構(gòu)和功能與環(huán)境條件相適應(yīng)，微生物多糖主要分為莢膜多糖（Capsular polysaccharide，CPS）、脂多糖（Lipopolysaccharide，LPS）和胞外多糖（Exopolysaccharide，EPS），他們?cè)谖⑸锷L(zhǎng)過(guò)程中發(fā)揮著不同的生物學(xué)功能，而極地微生物多糖與普通微生物多糖在結(jié)構(gòu)上有一定差異性，導(dǎo)致其生物學(xué)功能和自身分泌機(jī)制發(fā)生變化，這使得極地微生物能夠更加適應(yīng)惡劣的極地寒冷環(huán)境。

2.1 莢膜多糖

莢膜多糖是細(xì)菌與固體表面相互作用的高度水合型多糖，它調(diào)節(jié)細(xì)菌黏附和生物膜形成，維持成熟的生物膜厚度及流動(dòng)性，是研究細(xì)菌附著生物膜需要重點(diǎn)關(guān)注的多糖之一[18]。jared等[19]在研究分離自北極海洋的一種γ–變形菌34H時(shí)發(fā)現(xiàn)，其莢膜多糖由包含2個(gè)氨基糖和2個(gè)糖醛酸的四糖重復(fù)單元組成，這種獨(dú)特的多糖結(jié)構(gòu)類似于極地微生物特有的抗凍蛋白和糖蛋白，在促進(jìn)細(xì)菌附著形成生物膜的同時(shí)保護(hù)細(xì)菌免受極地嚴(yán)寒的傷害。莢膜多糖通過(guò)其獨(dú)特的一級(jí)結(jié)構(gòu)和三維構(gòu)象，抑制冰晶生長(zhǎng)，發(fā)揮抗凍作用。莢膜多糖生產(chǎn)表現(xiàn)出響應(yīng)生長(zhǎng)溫度的變化，Casillo等[20]在極低溫度下的培養(yǎng)嗜冷菌34H，其僅僅產(chǎn)生具有活性的CPS，證實(shí)莢膜多糖在細(xì)菌存活中的關(guān)鍵作用。

2.2 脂多糖

脂多糖是由脂質(zhì)和多糖構(gòu)成的物質(zhì)，其構(gòu)成的微生物細(xì)胞外膜是革蘭氏陰性細(xì)菌包膜的組成部分，對(duì)微生物的生命活動(dòng)具有重要作用。脂多糖三元結(jié)構(gòu)包括核心寡糖–O多糖–嵌入外膜的糖脂，在嗜冷菌34H中，Casillo等[20]發(fā)現(xiàn)核心寡糖區(qū)域因含有許多酸性殘基，所以賦予整個(gè)分子高負(fù)電荷密度、糖脂攜帶多種氨基酸、O–多糖區(qū)域缺乏O鏈等特征，這些結(jié)構(gòu)賦予細(xì)菌適應(yīng)寒冷環(huán)境的能力。Lorenzo等[21]在南極嗜冷革蘭氏陰性菌中觀察到脂多糖糖脂部分?；溔ワ柡?、長(zhǎng)度縮短和分支減少等結(jié)構(gòu)改變，這能保證即使在非常低的溫度下細(xì)菌也能維持細(xì)胞膜的流動(dòng)性。另有文獻(xiàn)指出，編碼核脂多糖糖基轉(zhuǎn)移酶的引起了明顯的包膜改變，保持脂多糖正常發(fā)揮功能有利于細(xì)菌在寒冷條件下生長(zhǎng)[22]。脂多糖是兩性大分子，對(duì)生存和存活必不可少，因?yàn)樗鼈冊(cè)谂c外部環(huán)境的動(dòng)態(tài)相互作用中為整個(gè)細(xì)菌包膜提供穩(wěn)定結(jié)構(gòu)和保護(hù)。

2.3 胞外多糖

胞外多糖是微生物在生長(zhǎng)過(guò)程中分泌到細(xì)胞壁外的水溶性多糖，易與菌體分離。海冰微生物胞外多糖的結(jié)構(gòu)與其他海洋細(xì)菌分泌多糖的結(jié)構(gòu)不同，其胞外多糖的骨架由1–α–甘露糖基殘基、6–α–甘露糖基殘基組成，其中相當(dāng)一部分6–α–甘露糖基殘基在第 2 位以單個(gè)甘露糖殘基或2個(gè)甘露糖殘基分支連接。這種結(jié)構(gòu)使得細(xì)菌能夠適應(yīng)低溫、高鹽度和凍融循環(huán)的環(huán)境[23]。Krembs等[24]研究發(fā)現(xiàn)極地微生物分泌的胞外多糖富含多羥基結(jié)構(gòu)，能夠抑制細(xì)胞中冰晶的形成，緩沖低溫和高鹽度對(duì)細(xì)菌的傷害。Blanco等[25]的研究發(fā)現(xiàn)分布于極地海冰水交界處的微生物胞外多糖的平均分子量相較于普通海水中微生物分泌的多糖高5～15倍。細(xì)菌的胞外多糖分泌到周圍環(huán)境中，通過(guò)穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)保護(hù)細(xì)胞，具有明顯的冷凍保護(hù)作用，可以利用其研發(fā)天然冷凍保護(hù)劑；另一方面，胞外多糖可以作為碳和能量?jī)?chǔ)備，保證細(xì)菌的能量供應(yīng)。

3 微生物多糖的合成與下游調(diào)控

不同微生物合成多糖的過(guò)程不盡相同，其主要合成途徑主要有Wzx–Wzy依賴途徑、ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白依賴途徑和合酶依賴途徑。在革蘭氏陰性菌和革蘭氏陽(yáng)性菌中，細(xì)菌表面多糖影響生物與非生物基質(zhì)的黏附、運(yùn)動(dòng)、免疫系統(tǒng)激活、生物膜形成，對(duì)于細(xì)菌生存繁殖具有重要作用，而大多數(shù)細(xì)胞表面多糖是通過(guò)Wzx-Wzy依賴性組裝途徑產(chǎn)生。

3.1 微生物多糖合成的分子調(diào)控機(jī)制

Wzx-Wzy依賴途徑由依賴性蛋白基因簇編碼。Minic等[26]表示該途徑由磷酸調(diào)節(jié)系統(tǒng)、翻轉(zhuǎn)酶、聚合酶、轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子（）、酪氨酸磷酸酶（）、膜相關(guān)蛋白（）、酪氨酸激酶（）、半乳糖基轉(zhuǎn)移酶（）構(gòu)成。具體地，Zeidan等[27]強(qiáng)調(diào)糖酵解提供前體物質(zhì)，利用磷酸化單糖形成重復(fù)單元，翻轉(zhuǎn)酶和聚合酶均為膜結(jié)合蛋白，前者識(shí)別重復(fù)單元并將其翻轉(zhuǎn)至細(xì)胞質(zhì)膜上，后者添加新的重復(fù)單元構(gòu)成長(zhǎng)鏈，至此，多糖組裝基本完成。發(fā)揮支架作用，將翻轉(zhuǎn)酶、聚合酶、固定在細(xì)胞質(zhì)膜上，并且激活調(diào)控多糖的鏈長(zhǎng)[26-27]。多糖合成的量需要有一定限制，Elsholz等[28]研究發(fā)現(xiàn)生物膜成熟后期，切換至不活躍的磷酸化狀態(tài)，結(jié)束正反饋通路循環(huán)，細(xì)菌通過(guò)這種機(jī)制維持多糖產(chǎn)量的平衡狀態(tài)。

ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白依賴途徑與多種多糖的生物合成有關(guān)。通過(guò)ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白依賴通路組裝的多糖完全在內(nèi)膜的細(xì)胞質(zhì)表面聚合。該途徑由CtrA、CtrB、ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白構(gòu)成，ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白負(fù)責(zé)多糖組裝，Williams等[29]發(fā)現(xiàn)肺炎克雷伯菌中ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的基因簇分為dTDP–L–吡喃鼠李糖合成系統(tǒng)、鼠李糖基轉(zhuǎn)移酶、ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和多糖鏈終止子四部分，在該菌株中，位于糖基轉(zhuǎn)移酶的WbbB蛋白集多糖聚合、終止和鏈長(zhǎng)調(diào)節(jié)功能于一體，發(fā)揮中心作用。而Larue等[30]闡述了OPX–PCP蛋白復(fù)合物對(duì)于莢膜多糖輸出的重要作用，CtrA屬于外膜多糖輸出（OPX）蛋白質(zhì)家族，CtrB是一種內(nèi)膜蛋白，屬于多糖共聚合酶（PCP）家族，有助于多糖從內(nèi)膜分泌到周質(zhì)。

在革蘭氏陰性菌中，合酶依賴通路包括外膜β-桶孔蛋白、周質(zhì)含有四肽重復(fù)的支架蛋白和內(nèi)膜包埋合酶。Whitney等[31]發(fā)現(xiàn)該通路中，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的受體結(jié)合細(xì)菌第二信使雙(3′–5′)–環(huán)狀二聚鳥苷一磷酸（c–di–GMP）后，激活嵌于膜中的糖基轉(zhuǎn)移酶能夠促進(jìn)同時(shí)聚合物形成和跨內(nèi)膜易位，激活多糖產(chǎn)生，多糖通過(guò)β–桶孔蛋白穿過(guò)外膜，其中，含有四肽重復(fù)（TPR）的支架蛋白可以保護(hù)多糖免于降解。Wzx–Wzy和ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白依賴通路都使用相似的蛋白質(zhì)家族來(lái)促進(jìn)胞外多糖通過(guò)周質(zhì)和外膜輸出，該過(guò)程涉及來(lái)自外膜多糖輸出（OPX）和多糖共聚酶（PCP）蛋白質(zhì)家族的蛋白質(zhì)，合酶依賴通路則與它們完全不同。

3.2 微生物多糖與生物膜形成

生物膜形成的前提是分泌由多糖、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和核酸成分組成的微生物細(xì)胞外聚合物（Extracel-lu-lar polymer EPSs）。EPSs具有緩沖環(huán)境壓力、提供營(yíng)養(yǎng)環(huán)境、通過(guò)信號(hào)分子促進(jìn)基因交換和調(diào)節(jié)的功能[32]，多糖的分泌將會(huì)加速生物膜形成[33]。Zhuang等[34]表示多糖分泌提高25%，形成的生物膜更厚、更有活力。在結(jié)構(gòu)方面，Bellich等[35]表示C1576多糖的一級(jí)結(jié)構(gòu)中含有鼠李糖二聚體，能夠減少細(xì)菌與表面的排斥力，加之緊密的三級(jí)結(jié)構(gòu)，推測(cè)多糖在生物膜中發(fā)揮結(jié)構(gòu)支撐作用。然而也有少部分文獻(xiàn)指出，部分多糖對(duì)于生物膜的形成具有抑制作用[36]。Zeng等[37]發(fā)現(xiàn)假交替單胞菌的纖維素過(guò)量分泌和莢膜多糖的減少分別導(dǎo)致細(xì)菌生物膜出現(xiàn)褶皺和半透明形態(tài)，多糖對(duì)細(xì)菌生物膜形成過(guò)程中發(fā)揮十分重要的作用。

從分子生物學(xué)層面來(lái)看，多糖通過(guò)碳儲(chǔ)存調(diào)控（Carbon storage regulation，Csr）機(jī)制影響生物膜形成，RNA結(jié)合蛋白（CsrA）負(fù)調(diào)控生物膜形成，非編碼RNA（CsrB、CsrC）可以解除CsrA對(duì)生物膜形成的抑制作用，CsrA、CsrB、CsrC構(gòu)成Csr控制生物膜的關(guān)鍵組分（圖1）。Wang等[38]在大腸桿菌中發(fā)現(xiàn)一種1,6–N–乙?；CD–葡糖胺組成的多糖，稱為黏附素（PGA），具備基因座，其中mRNA可以通過(guò)與CsrA結(jié)合促進(jìn)生物膜形成[39]。生物膜形成后期，在革蘭氏陽(yáng)性菌中，自誘導(dǎo)肽（AIPs）與細(xì)胞膜上的雙組分組氨酸激酶結(jié)合，使其發(fā)生自磷酸化，激活下游基因轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)生物膜形成[40]。相反，在革蘭氏陰性菌中，?；呓z氨酸內(nèi)酯（AHLs）作為信號(hào)分子穿過(guò)細(xì)胞膜與受體細(xì)胞內(nèi)的調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合調(diào)控基因表達(dá)，AHLs與LuXR受體結(jié)合可以刺激分泌更多AHLs（圖1），進(jìn)行信號(hào)放大[40-41]。細(xì)菌種群通過(guò)控制生物膜形成，為成員提供了足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而使它們?cè)诜N群競(jìng)爭(zhēng)中勝出。

圖1 多糖調(diào)控生物膜合成機(jī)制

極地嚴(yán)苛的低溫環(huán)境下，極地微生物更需要足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。Chrismas等[42]發(fā)現(xiàn)極地菌中多糖相關(guān)基因活躍表達(dá)。假單胞菌過(guò)量產(chǎn)生的海藻酸鹽可能是適應(yīng)南極極端溫度的成功進(jìn)化[43]。LP1(T)是分離于北冰洋中洋脊黃桿菌科細(xì)菌，大量編碼細(xì)胞外多糖合成途徑、卷曲纖維和表面附著的基因可以介導(dǎo)生物膜的黏附，并可能有助于生物膜的形成[44]。極地微生物利用多糖等組分形成生物膜，供給自身營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)并減少外界環(huán)境傷害，更好地保證了自身生存繁殖。當(dāng)遇到適合的固體基質(zhì)，微生物群落的多種胞外多糖物質(zhì)會(huì)選擇性附著于特定的金屬基材上，從而形成微生物膜，生物膜與金屬材料表面腐蝕關(guān)系十分密切。

4 極地微生物多糖對(duì)金屬材料的腐蝕作用

眾所周知，海洋是嚴(yán)酷的腐蝕環(huán)境之一，幾乎所有的船舶和海洋工程裝備都會(huì)受到海洋微生物的腐蝕（Microbiologically Influenced Corrosion，MIC）[45-47]，海洋微生物是腐蝕的主要誘因之一，可能導(dǎo)致嚴(yán)重的安全事故和巨大的經(jīng)濟(jì)損失[48]。

4.1 普通環(huán)境微生物多糖對(duì)金屬材料的腐蝕作用

近年來(lái)關(guān)于微生物對(duì)金屬材料腐蝕機(jī)制主要聚焦于其胞外分泌物，尤其是胞外多糖對(duì)材料腐蝕的影響。產(chǎn)生的胞外多糖可有效防止碳鋼在人造海水和酸性介質(zhì)中的腐蝕，其抑制作用隨著多糖濃度的增加而增加[49]。Guo等[50]發(fā)現(xiàn)細(xì)菌纖維素過(guò)量分泌突變株△17125有利于生物礦化膜的形成，有效抑制金屬腐蝕；而纖維素缺乏的突變株△由于缺乏纖維素多糖，無(wú)法形成生物礦化膜，從而加速金屬的腐蝕，說(shuō)明細(xì)菌纖維素在生物膜形成和生物礦化過(guò)程中起重要作用（圖2）。而某些多糖可能促進(jìn)金屬材料表面腐蝕的發(fā)生，Ceyhan[51]提出生物膜中的胞外多糖對(duì)細(xì)菌具有保護(hù)作用，使得生物膜在冷卻水管道系統(tǒng)中產(chǎn)生腐蝕現(xiàn)象，并嚴(yán)重影響金屬表面的傳熱效率。 Laura等[52]表示胞外多糖可以加速鋼暴露部位的腐蝕。鈦及其合金通常被用作生物醫(yī)學(xué)植入物，在生理?xiàng)l件下耐腐蝕能力強(qiáng)。脂多糖能夠和鈦發(fā)生相互作用，改變其耐腐蝕性能[53]，造成醫(yī)用器材的腐蝕問(wèn)題；硫酸鹽還原菌等革蘭氏陰性菌外膜中的脂多糖能與亞鐵離子（Fe2+）發(fā)生特異反應(yīng)，加速鋼材表面的腐蝕[54]。細(xì)胞表面產(chǎn)生莢膜多糖，有助于細(xì)胞的黏附、減毒和逃逸[55]，筆者推測(cè)產(chǎn)生莢膜多糖的細(xì)菌能夠在復(fù)雜的海水環(huán)境中維持自身的生存，促進(jìn)細(xì)菌與金屬基質(zhì)的黏附，提高菌落形成的效率。硫酸鹽還原菌和鐵氧化細(xì)菌由于多糖的作用加速金屬的腐蝕過(guò)程[56-57]，推測(cè)其原因是碳水化合物中陰離子基團(tuán)螯合金屬的能力增加，促進(jìn)腐蝕發(fā)生[57]。此外，等[58]嗜鹽產(chǎn)硫細(xì)菌通過(guò)代謝多糖物質(zhì)產(chǎn)生硫化物和醋酸鹽，對(duì)管道的基礎(chǔ)設(shè)施造成點(diǎn)蝕。多糖、EPS、生物膜關(guān)系鏈逐級(jí)累加，其對(duì)金屬材料的腐蝕也逐漸復(fù)雜，不同細(xì)菌形成的生物膜特征有所改變?？莶菅挎邨U菌和解脂假單胞菌的生物膜分別抑制和促進(jìn)低合金鋼的腐蝕，前者致密且疏水，對(duì)于金屬材料具有保護(hù)作用；后者松散且親水，容易引起金屬材料的點(diǎn)蝕現(xiàn)象[59]。而上文中提到生物膜形成的前提是EPS的合成，EPS在金屬腐蝕中的作用取決于官能團(tuán)與金屬離子相互作用的程度和組分參加電子轉(zhuǎn)移的能力[60]。隨著國(guó)家南北極開發(fā)戰(zhàn)略的推進(jìn)，破冰船和極地科考站的研究日益重要，這些海洋設(shè)備要求材料對(duì)于極低溫下耐腐蝕能力提出了更高的要求，因此，極地微生物產(chǎn)生的多糖對(duì)金屬材料的腐蝕研究是重要的研究方向。

圖2 細(xì)菌纖維素是影響金屬腐蝕的重要因素之一[50]

4.2 低溫環(huán)境中微生物多糖對(duì)金屬材料的腐蝕作用

溫度是影響多糖分泌和活性的重要因素，本課題組研究發(fā)現(xiàn)葉氏假交替單胞菌在4 ℃與20 ℃下的總糖含量分別5.67 mg/g與3.27 mg/g，證明低溫環(huán)境確實(shí)促進(jìn)極地微生物的分泌多糖。而多糖總量的提高可以有效抑制金屬材料的腐蝕。Hassan等[61]研究發(fā)現(xiàn)多糖對(duì)于金屬材料表面腐蝕的作用受溫度影響比較明顯，果膠酸鹽作為一種水溶性天然多糖對(duì)于金屬鋁的腐蝕具有抑制作用，而其抑制效率隨著溫度的升高而降低，說(shuō)明在低溫條件下多糖能夠更大程度地抑制金屬表面腐蝕。極地微生物為保證生存，低溫下分泌多糖含量增加，大大提高了生物膜的形成速度，而極地微生物的多糖含量一般較高，例如，來(lái)自南極的AL的胞外多糖最大產(chǎn)量為5.64 g/L，和AL分別具有7.5 g/L和6.0 g/L的多糖生物量[62-63]，以及文中提到極地微生物多糖的結(jié)構(gòu)也發(fā)生一定改變，故筆者推測(cè)極地微生物分泌多糖對(duì)于金屬材料的腐蝕會(huì)有比較明顯的作用。目前Toshkova等[64]利用南極細(xì)菌. 分離出鏈霉菌雜多糖（ASMP），其對(duì)于生物體炎癥反應(yīng)有比較好的效果，是良好的免疫調(diào)節(jié)生物活性物質(zhì)。Hao等[65]也提出來(lái)自南極細(xì)菌的胞外多糖EPS–II是一種能夠降低早期炎癥的天然減毒劑。目前極地微生物多糖的腐蝕研究相對(duì)空白，但是極地微生物多糖對(duì)金屬材料腐蝕意義重大。該領(lǐng)域的研究可以豐富現(xiàn)有的微生物腐蝕機(jī)制、開發(fā)綠色緩蝕劑、提高極地微生物資源的利用率等（圖3）。本文中微生物多糖、生物膜、金屬材料腐蝕三者構(gòu)成沙漏狀關(guān)系，不同種微生物多糖通過(guò)生物膜作為連接點(diǎn)，促進(jìn)或者抑制金屬材料表面的腐蝕，在此基礎(chǔ)上，進(jìn)一步探索極地微生物多糖的腐蝕機(jī)制對(duì)于未來(lái)極地服役材料的抗腐蝕性研究十分重要。

圖3 極地微生物多糖結(jié)構(gòu)、功能、合成及應(yīng)用

5 討論與展望

極地地區(qū)微生物資源豐富，其多樣化的多糖產(chǎn)物是極地微生物資源的研究重點(diǎn)，因?yàn)槎嗵悄軌蛟跇O寒環(huán)境中保障微生物自身的生長(zhǎng)繁殖，具有廣泛的生物活性，因此，它在工業(yè)和社會(huì)上有著廣泛應(yīng)用。目前已經(jīng)有研究人員將多糖添加到涂層中試圖提高材料的防腐性能和抗冰性能[66]。多糖作為天然的腐蝕抑制劑能夠更好地保護(hù)環(huán)境，減少對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)的損害。無(wú)論在微生物腐蝕研究領(lǐng)域還是極地船舶材料研究領(lǐng)域，極地微生物對(duì)金屬材料的腐蝕研究都處于空白階段。隨著我國(guó)極地事業(yè)的發(fā)展，迫切需要研究極地微生物獨(dú)特的生理生化機(jī)制是否會(huì)對(duì)船舶材料造成嚴(yán)重的腐蝕危害，從而建立極地船用材料全生命周期的評(píng)價(jià)體系。同時(shí)，隨著更多微生物多糖的發(fā)現(xiàn)，其應(yīng)用范圍將越來(lái)越廣，它在腐蝕抑制、食品和化妝品[67-69]等行業(yè)都具有巨大的潛力。

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Biological Characteristics of Polar Microbial Polysaccharides and Corresponding Mechanism of Metal Corrosion

,,,

(College of Ocean Science and Engineering, Shanghai Maritime University, Shanghai 201306, China)

Microorganism is widely distributed in nature, and has been utilized in all aspects of human social development due to its advantages of convenience, economy and environmental protection. With the development of the arctic and Antarctic, polar microorganisms have attracted extensive interest because of their unique biological characteristics in adapting to the harsh polar natural environment. Especially, polar microbial polysaccharides are important research branch, which is structurally different from ordinary microbial polysaccharides.It is helpful for normal life activities of microorganisms in extremely cold environment. In addition, the Wzx-Wzy, ABC transporters, synthase-dependent pathways of microbial synthesis of polysac-charides and the relationship between polysaccharides and biofilm formation are also discussed in this paper. Based on this, the effect of polysaccharides on the surface corrosion of metal materials is further extended. By studying the relationship between the characteristics of polar microbial polysaccharides, biofilm formation and metal corrosion, the key factors affecting the mechanism of polar microbial corrosion were explored, providing perspective for the corrosion protection of polar service materials in the future.

polar microorganism; polysaccharides; polar region; corrosion

2022-05-29；

2022-08-22

SUN Zhen-mei (1997-), Female, Ph. D. student, Research focus: microbiologically influenced corrosion.

劉濤（1979—），男，博士，教授，主要研究方向?yàn)楹Ｑ蠊こ滩牧稀?/p>

LIU Tao (1979-), Male, Doctor, Professor, Research focus: marine engineering materials.

孫振美，劉濤，郭娜，等. 極地微生物多糖的生物學(xué)特征及對(duì)金屬的腐蝕影響機(jī)制[J]. 表面技術(shù), 2022, 51(9): 65-73.

tg172

A

1001-3660(2022)09-0065-09

10.16490/j.cnki.issn.1001-3660.2022.09.000

2022–05–29；

2022–08–22

國(guó)家自然科學(xué)基金（41976039，42006039，51901127）；上海市自然科學(xué)基金（19ZR1422100）

Fund：National Natural Science Foundation of China (41976039, 42006039, 51901127); Natural Science Foundation of Shanghai (19ZR1422100)

孫振美（1996—），女，博士研究生，主要研究方向?yàn)槲⑸锔g。

SUN Zhen-mei, LIU Tao, GUO Na, et al. Biological Characteristics of Polar Microbial Polysaccharides and Corresponding Mechanism of Metal Corrosion[J]. Surface Technology, 2022, 51(9): 65-73.

責(zé)任編輯：萬(wàn)長(zhǎng)清