內(nèi)蒙古東北段森林衰退現(xiàn)狀及種群競爭對其生長的影響

田育紅,劉怡青,吳秀臣,顏孟萱,劉鳳花,欒靜雅

北京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)部,地表過程與資源生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100875

森林覆蓋著全球約30%的陸地表面[1],提供了大量的木材、纖維及燃料等產(chǎn)物,對于人類生產(chǎn)生活的各個(gè)方面有不可替代的作用,森林生態(tài)系統(tǒng)同樣也對于調(diào)節(jié)全球碳平衡、改善大氣、水、土壤等生態(tài)環(huán)境等有重要意義,其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能具有很高的價(jià)值[2]。森林衰退來自于多種脅迫的共同作用,具有隨機(jī)性與復(fù)雜性,它是指森林(樹木)在生長過程中表現(xiàn)出生產(chǎn)力降低、生理機(jī)能及生長活力下降、生長緩慢停滯或死亡以及地力衰退等狀態(tài),主要表現(xiàn)為林木生長力衰減甚至出現(xiàn)死亡[3]。當(dāng)前森林衰退現(xiàn)象有向全世界蔓延的趨勢,廣泛引起各國領(lǐng)導(dǎo)層的關(guān)注和生態(tài)學(xué)家們的重視。大規(guī)模的森林衰退會(huì)改變生態(tài)系統(tǒng)物種組成、營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)和生物量的積累周期,進(jìn)而影響森林的更新和結(jié)構(gòu),對森林生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能和生物多樣性造成難以恢復(fù)的干擾[4],一定程度上對人類社會(huì)、文化和生態(tài)功能產(chǎn)生影響,降低可持續(xù)發(fā)展性[5]。

種群競爭是森林衰退的內(nèi)在驅(qū)動(dòng)因子。植物個(gè)體間的競爭作用對植物各方面活動(dòng)比如生長、存活和繁殖都有影響[6]。競爭本質(zhì)是個(gè)體之間為爭奪資源而抑制對方的現(xiàn)象,可能會(huì)致使一方受到抑制甚至逐漸衰亡[7]。特別是當(dāng)資源有限時(shí),植物之間的競爭作用會(huì)導(dǎo)致植物種群存活率和生長率的降低[8]。Fernández-de-Ua等[9]對樟子松(Pinussylvestris)、比利牛斯櫟(Quercuspyrenaica)與葡萄牙櫟(Quercusfaginea)的種間競爭及其與樹木生長、氣候變化的關(guān)系進(jìn)行研究后,發(fā)現(xiàn)樹木生長隨著競爭的加劇呈指數(shù)級(jí)下降。由于氣候變化引發(fā)的資源利用率降低、水勢下降、光合速率和氣孔導(dǎo)度降低,地上地下的競爭也越發(fā)激烈,最后降低了個(gè)體的徑向生長。低競爭水平下的樹木將能更好地抵御氣候變化情景下預(yù)測的變暖條件,而高競爭水平下的林木個(gè)體在持續(xù)增強(qiáng)的干旱事件中難以存活。因此,競爭強(qiáng)度影響著樹木在生長過程中對氣候響應(yīng)的變異性[10]。

另外,氣候變化的背景下,物種競爭加劇,進(jìn)而促使生物群落的變化,改變物種分布和森林結(jié)構(gòu)。樹木死亡率的增加不一定歸因于全球變化型干旱,也可能是由于氣候影響樹木競爭所致[11]。相關(guān)研究指出森林組分變動(dòng)主要通過兩種途徑實(shí)現(xiàn)：一是原樹種和更適應(yīng)于氣候變化的樹種(或入侵種)之間產(chǎn)生競爭而后被逐漸替代,導(dǎo)致森林結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[12]；二是原樹種通過干早引起的枯死或野火燒毀發(fā)生死亡并被替代[13]。在歐洲西北部、南美等地的森林,入侵的喜溫植物取代了原有物種而引發(fā)了森林逐步退化的現(xiàn)象[14—16]。劉丹等[17]的研究結(jié)果顯示,分布在大興安嶺的興安落葉松(Larixgmelinii)及小興安嶺和東部山地的云杉(Piceaasperata)、冷杉(Abiesfabri)和紅杉(Larixpotaninii)等樹種的最適分布范圍均發(fā)生了北移[18]。Luo[19]通過鄰域分析對中西部加拿大北方森林進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)：區(qū)域變暖加劇了樹木的競爭。區(qū)域變暖可能通過延長生長季節(jié)和增加土壤養(yǎng)分利用率來刺激寒冷地區(qū)的樹木生長[20—21],這反過來可能增加了樹木的競爭。總而言之,在全球氣候變化包括CO2的增加導(dǎo)致的升溫等環(huán)境因素的影響下,森林中的樹種如果不能及時(shí)有效地改變基因和生理機(jī)制去適應(yīng)變化后的氣候,就很有可能在競爭和分異中逐漸衰退[22]。廣泛的研究結(jié)果顯示,種群競爭對森林衰退的影響具有一致性。當(dāng)前對于種群競爭引起森林衰退的潛在影響機(jī)制知之甚少,這是氣候?qū)W家和生態(tài)學(xué)家研究的重點(diǎn)方向之一[23],這也是干旱半干旱區(qū)森林衰退影響機(jī)制當(dāng)前亟待解決的難題之一。

內(nèi)蒙古東北段近百年來溫度增加趨勢顯著[24],氣候異常事件頻發(fā),主要表現(xiàn)為升溫和降水的減少[25—26]。同時(shí)在該區(qū)域觀測到,在低海拔區(qū)域和北方森林地區(qū)南部有大量森林衰退現(xiàn)象[27—28]。這些區(qū)域已成為研究森林衰退的重點(diǎn)區(qū)域。然而,對該區(qū)域森林種群競爭引起森林衰退的影響機(jī)制仍缺乏足夠的研究。本研究選取中國半干旱區(qū)東段內(nèi)蒙古大興安嶺的典型森林樣地為研究對象,選擇合適的競爭指數(shù)模型并結(jié)合樹木年輪法分析森林衰退特征,從種群競爭(內(nèi)因)方面研究中國半干旱區(qū)東段的森林衰退影響因素,為森林衰退機(jī)理研究提供依據(jù),為半干旱區(qū)森林資源動(dòng)態(tài)監(jiān)測提供參考,對相關(guān)區(qū)域森林管理提供建議。

1 研究區(qū)概括

研究區(qū)位于中國干旱半干旱區(qū)東段內(nèi)蒙古東北段地區(qū),地理坐標(biāo)為118°42′34″—123°42′14″ E,44°11′33″—50°56′40″ N(圖1),屬于大陸性季風(fēng)氣候,冬季寒冷夏季溫暖。該區(qū)是亞洲內(nèi)陸最大的生態(tài)過渡帶,在氣候上屬于干濕過渡帶,在植被分布上屬于林草過渡帶,是森林分布的干旱極限[29],種群競爭激烈,植被對氣候變化非常敏感[30]。在過去40年中該區(qū)域的年均降水為330 mm。夏季(6月—8月)平均氣溫和降水分別為16.5℃和232 mm,冬季(12月—次年2月)平均氣溫和降水分別為-24℃和8 mm[27—28]。研究區(qū)土壤類型主要為巖灰壤,地下水位大約為幾十米。植被主要是以興安落葉松(Larixgmelinii)天然林和人工林以及白樺(Betulaplatyphylla)天然林為主,伴有少量黑樺(Betuladahurica)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)等。由于當(dāng)?shù)厣直Ｗo(hù)的各項(xiàng)政策,人為干擾措施主要表現(xiàn)為移除枯木而進(jìn)行的擇伐,對興安落葉松人工林的種群競爭作用不顯著,因此在這里人為因素不作為考慮因素。

圖1 研究區(qū)采樣分布點(diǎn)Fig.1 Sampling distribution in the study area

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

本項(xiàng)目于2016年7月—2017年8月進(jìn)行兩次野外實(shí)地調(diào)查。樣地所在區(qū)域群落包括落葉松人工林、落葉松天然林、白樺天然林等(圖1)。選擇興安落葉松人工純林作為此次的研究對象。在研究區(qū)內(nèi)自南往北的方向上設(shè)立盡可能遠(yuǎn)離人為干擾且具有明顯森林衰退現(xiàn)象的典型樣地8個(gè)(圖1中紅色圓點(diǎn)標(biāo)注),設(shè)置樣方面積30 m×30 m,在每個(gè)樣方內(nèi),記錄每棵樹的位置(X、Y坐標(biāo)軸)用于進(jìn)行種群競爭的分析,同時(shí)調(diào)查樹木的胸徑、基徑、樹高、冠幅、枝下高以及樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向等因子。然后使用取樣直徑為5.15 mm、長度為400 mm的植物生長錐,在樹木位于平胸高度的部分順著自北向南和自西向東兩個(gè)不同方向采集兩個(gè)樹芯,每個(gè)樣地的采樣樹木至少30棵以上,以保證樣品量充足。長在坡上的樹木,取樣避免在向坡/背坡方向,在平行于坡的兩側(cè)取樣。

從生長錐取出樹芯保存于改良的吸管內(nèi)(兩側(cè)開口,便于裝樣和通風(fēng)干燥),同時(shí)用白色布基膠布封口,在吸管一頭同油性筆標(biāo)注樣品號(hào)。本研究共采集318棵樹,一共636條樹芯,群落類型為興安落葉松人工純林,樣品信息見表1。

表1 年輪樣品信息

2.2 競爭指數(shù)選擇和競爭范圍的確定方法

本文根據(jù)桌面地理信息系統(tǒng)(Mapinfo)軟件的相鄰多邊形地理分析功能確定競爭范圍和競爭木。用胸徑倒數(shù)作為權(quán)重因子對泰森多邊形(Voronoi)圖進(jìn)行加權(quán),利用ArcGIS軟件中的加權(quán)泰森多邊形工具得到加權(quán)后的Voronoi圖。然后依據(jù)1974年Hegyi提出的單木競爭指數(shù)模型計(jì)算個(gè)體水平上和樣地水平上的競爭指數(shù)(具體內(nèi)容見前期研究)[31]。由于國家對森林的政策保護(hù)措施,研究區(qū)近十年內(nèi)未進(jìn)行采伐作業(yè),且林木自然更新周期較長。由于樣地內(nèi)未發(fā)現(xiàn)明顯的樹樁、倒木及人工干擾現(xiàn)象,表明近十年內(nèi),樣地內(nèi)很可能較少出現(xiàn)樹木個(gè)體的減少導(dǎo)致的種內(nèi)和喬木種間競爭變化。且落葉松林胸徑,樹高等樹形因子在18年左右達(dá)到高峰后基本定型[32—33],而研究區(qū)用于分析樹輪的8個(gè)樣地都達(dá)到了20年以上的平均樹齡,因此使用采樣時(shí)觀測到的競爭指數(shù)可以近似反映近十年來幾個(gè)樣地的種群競爭狀況相對特征。

2.3 樹木年輪方法

樹木年輪的處理方法主要基于以下幾個(gè)步驟：

第一,依據(jù)國際通用規(guī)范,將樹輪樣品進(jìn)行預(yù)處理。先將保存在吸管的樣品在實(shí)驗(yàn)室陰涼通風(fēng)處平鋪展開,陰干15 d左右。待樣品干燥后,用白色乳膠將年輪樣芯粘貼在定制的木槽之中,輔以棉線或者透明膠帶捆綁加固固定,以防樣品在其干燥時(shí)發(fā)生變形,繼續(xù)平鋪陰干大約兩周時(shí)間。等乳膠干透之后卸下棉線或膠帶進(jìn)行樣品打磨。按順序使用280—600目的粒度從粗到細(xì)的砂紙打磨樣品,再用800目砂紙對樣品進(jìn)行拋光,直至樣品表面平滑,年輪邊界清晰。

第二,采用顯微鏡目視定年的方法進(jìn)行交叉定年,具體步驟如下：(1)選取四至六根生長狀況良好,年輪完整的樹芯先做處理；(2)根據(jù)采樣年份斷定靠近樹皮的那一年,繼而推測其他年份；(3)利用顯微鏡從樹皮端向內(nèi)數(shù)樹木年輪,由于人工林的樹齡在40年左右,每數(shù)到年份為5年時(shí)在樣芯上做標(biāo)記,整10年做兩個(gè)標(biāo)記；(4)定年時(shí)將幾個(gè)樣本中多次同時(shí)出現(xiàn)的窄輪對應(yīng)的年份做好標(biāo)記,作為特征年份；(5)重復(fù)以上步驟,對所有樹輪樣本進(jìn)行定年,定年時(shí)可參照之前選取的年輪樣本；(6)結(jié)合特征年輪和參照處理好的年輪樣品,對有偽輪、缺失年輪的樹芯進(jìn)行定年。

第三,利用0.001 mm測量精度的LINTAB 5輪寬測量儀完成所有年輪樣品的寬度測量,將得到的每條樹芯的輪寬序列保存為raw文件。再使用COFECHA程序?qū)aw文件的輪寬數(shù)值進(jìn)行檢驗(yàn)。其檢測原理是將每個(gè)輪寬序列與主序列進(jìn)行相關(guān)分析,依據(jù)其相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)是否存在測量錯(cuò)誤或者定年錯(cuò)誤的時(shí)段。再通過檢驗(yàn)結(jié)果對存在錯(cuò)誤的樹芯再次定年與測量,以保障年輪序列的正確性,同時(shí)剔除異常的樣本[34]。

第四,利用負(fù)指數(shù)或者線性函數(shù)消除大部分低頻變化,擬合出每個(gè)年輪的生長序列[35],再利用寬度的實(shí)際測量數(shù)值除以擬合值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化,得到了無量綱序列,從而消除速生時(shí)期的樹木對年輪年際間變化的影響[36]。將每棵樹的年輪寬度分別用ARSTAN軟件處理得到樹木個(gè)體的生長年表[37],將樣地中所有的樹木年輪共同處理以建立樣地年表,數(shù)據(jù)形式為樹輪指數(shù)(TRI,Tree ring index)。

2.4 計(jì)算年輪指標(biāo)

(1)個(gè)體生長衰退指標(biāo)

當(dāng)個(gè)體同時(shí)滿足以下3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)時(shí),可以定義該樹木個(gè)體發(fā)生了生長衰退[37]：第一,樹輪指數(shù)(TRI)持續(xù)4年以上低于1(由于此次調(diào)查的樣地樹齡偏小,衰退年數(shù)定為4年以上)；第二,該時(shí)期年輪指數(shù)(TRI)的平均值低于0.75；第三,該時(shí)期存在兩年及兩年上的樹輪指數(shù)(TRI)最小值低于0.6。

(2)樣地生長衰退指標(biāo)(胸高斷面積增量BAI計(jì)算)

為了保留TRI年表建立過程中可能被消除的重要變化趨勢,在此利用raw原始文件計(jì)算BAI,計(jì)算公式[38]如下：

式中,BAIt表示t年的胸高斷面積增量,單位為mm2；Rt表示t年的年增量結(jié)束時(shí)的樹木半徑,單位為mm；Rt-1是t年增量開始時(shí)的樹木半徑即前一年的樹木半徑,單位為mm。

又由于每年的年輪寬度(wt)相當(dāng)于樹木半徑的年增量。因此,將wt代入,該公式可以表示為[39]：

BAIt=π (wt2+ 2wtRt-1)

求出每棵樹每年的胸高斷面積增量(BAI)后,將樣地中同一年所有樹木的BAI取平均值,得到樣地平均BAI序列,用比值法將每棵樹的BAI序列標(biāo)準(zhǔn)化即每棵樹每年的BAI實(shí)際數(shù)值除以每年樣地平均BAI,得到無量綱的數(shù)列也就是每棵樹的相對BAI序列(稱為rBAI)。

3 結(jié)果分析

3.1 個(gè)體水平上的森林生長(衰退)現(xiàn)狀分析

表2顯示了各樣地的樹間相關(guān)系數(shù)(即樣地內(nèi)不同樹之間的年輪序列的相關(guān)性)、樹內(nèi)相關(guān)系數(shù)(即樣地內(nèi)同一棵樹的兩條樹芯的年輪序列的相關(guān)性)以及所有序列相關(guān)系數(shù)(即樣地內(nèi)所有序列的相關(guān)性),綜合衡量樹木個(gè)體之間的生長趨勢的相似性[37]。從表2可以看出,樹間相關(guān)系數(shù)變化范圍為0.449—0.760,相對偏低；樹內(nèi)相關(guān)系數(shù)相對較高,最低0.682,最高達(dá)到0.973；所有序列相關(guān)系數(shù)居中,變化幅度從0.460到0.762。所有樣地中,樣地L-WLB和樣地L-WCG2的所有序列相關(guān)系數(shù)都偏低,小于0.5,其他樣地所有序列相關(guān)系數(shù)都在0.5以上。各樣地的平均樹齡最小為樣地L-HDG的23年,最大為樣地L-GH1的48年。

表2 各樣地的序列相關(guān)性系數(shù)及樹齡

通過3個(gè)衰退標(biāo)準(zhǔn)條件的篩選,得到發(fā)生生長衰退的樹木及對應(yīng)的衰退時(shí)段,再將每一年發(fā)生衰退的樹木個(gè)數(shù)匯總,除以這一年的樹木總數(shù),得到該年樹木衰退百分比,結(jié)果見圖2。對單個(gè)樹木個(gè)體生長軌跡的研究表明,在其樹輪年表中,出現(xiàn)生長下降期(> 4年)的樹木普遍存在(陰影面積)。設(shè)置樹木衰退百分比50%為閾值,即認(rèn)為發(fā)生嚴(yán)重衰退事件。

圖2顯示各樣地的衰退樹木所占百分比及樣本數(shù)量信息,得出樣地L-WLB的嚴(yán)重衰退時(shí)期發(fā)生在2001—2005年,影響25棵樹木即占樣地樹木的57%,不存在衰退現(xiàn)象的樹木達(dá)到23%；樣地L-BR1的衰退事件發(fā)生在1983—1985年間,由于該時(shí)段實(shí)測到的樹木個(gè)數(shù)只有1—5棵,不能真實(shí)反映出衰退樹木與當(dāng)年所有樹木的比例信息,同樣情況發(fā)生也在樣地L-BR2,它的嚴(yán)重衰退期在1985—1986年期間,樹木個(gè)體數(shù)量只有3、4棵,存在衰退現(xiàn)象的樹木個(gè)數(shù)為2,兩個(gè)樣地不存在衰退現(xiàn)象的樹木比例分別是36%和48%；樣地L-HDG發(fā)生嚴(yán)重衰退的時(shí)間介于2000—2005年間,出現(xiàn)衰退現(xiàn)象的樹木數(shù)量達(dá)到23—36棵,占比同年樹木數(shù)量的59%—92%,不存在衰退現(xiàn)象的樹木比例為3%；樣地L-WCG2的嚴(yán)重衰退時(shí)期為2000—2005年,影響樹木達(dá)到19—23棵,占比同時(shí)期樹木數(shù)量的58%—70%,不存在衰退現(xiàn)象的樹木比例為12%；樣地L-WRG于2000—2007年期間存在嚴(yán)重衰退現(xiàn)象,受影響樹木個(gè)體多達(dá)35棵,所占同時(shí)期樹木總數(shù)的51%—85%,不存在衰退現(xiàn)象的樹木比例為5%；而只有樣地L-WCG1與樣地L-GH1在樹木個(gè)體生長TRI年表上無嚴(yán)重衰退時(shí)段,但從整體上看,兩個(gè)樣地所存在的衰退事件的陰影面積都占據(jù)一定比例,不存在衰退現(xiàn)象的樹木占比分別為30%和27%。

圖2 各樣地樣本數(shù)量及衰退樹木所占百分比Fig.2 Sample number and the percentage of degraded trees in each plotL-WLB:烏蘭壩林場;L-BR1:寶日格斯太;L-BR2:寶日格斯太老造林地;L-HDG:罕達(dá)蓋林場;L-WCG1:五岔溝林場;L-GH1:根河;L-WCG2:五岔溝林場大樣地;L-WRG:烏爾根

將所有樣地的衰退現(xiàn)象綜合分析,發(fā)現(xiàn)樣地L-WLB、L-HDG、L-WCG2和L-WRG發(fā)生嚴(yán)重衰退的時(shí)段重合期在2000—2005年間。

3.2 樣地水平上的森林生長(衰退)現(xiàn)狀分析

將樣地中所有的樹木年輪共同用ARSTAN軟件去趨勢和標(biāo)準(zhǔn)化處理得到樣地TRI年表,具體信息如圖3。圖3中顯示的各樣地的樹輪指數(shù)序列中,可以看出,位于五岔溝的樣地L-WCG1和L-WCG2,以及位于根河的樣地L-GH1的生長序列即TRI年表長度相對其他樣地都比較長,其中樣地L-GH1的TRI年表最長,一共為58年,時(shí)段為1953—2015年；樣地L-HDG的TRI年表最短,共29年,時(shí)段為1987—2015年。從波動(dòng)幅度來看,樣地L-WRG的年輪指數(shù)(TRI)上下波動(dòng)范圍最大,差值達(dá)到2.224,樣地L-BR1的TRI波動(dòng)幅度最小,差值為1.405。

圖3 各樣地的年輪指數(shù)序列 (紅色線條代表年輪指數(shù)下降即森林衰退的趨勢)Fig.3 Annual ring index series of various plots (red lines represent the trends of forest decline)

結(jié)合趨勢線和年表序列來看,樣地L-WLB的TRI年表在2000年前的波動(dòng)幅度較小,1993—2011年間TRI指數(shù)整體呈現(xiàn)下降趨勢,期間在2000年出現(xiàn)生長釋放。樣地L-BR1的TRI指數(shù)在1984—1997年間,1996—2011年間出現(xiàn)下降趨勢,期間在2005年、2008年TRI出現(xiàn)回升。樣地L-BR2的TRI指數(shù)分別在1984—1987年、1998—2011年總體呈現(xiàn)下降的趨勢,其中在2000年TRI跌至12.86。樣地L-HDG中,TRI數(shù)值在1998—2004年內(nèi)持續(xù)下降,在2003年出現(xiàn)TRI年表的最低點(diǎn)即0.17。樣地L-WCG1的TRI年表總體上波動(dòng)幅度相對比較劇烈,TRI指數(shù)在1955—1963年、1989—1995年持續(xù)下降,1998—2007年在幾次波動(dòng)中呈現(xiàn)下降趨勢。樣地L-WCG2的TRI在1989—2008年間呈現(xiàn)下降趨勢,期間在1998年出現(xiàn)生長釋放的TRI回升現(xiàn)象。樣地L-WRG的TRI指數(shù)在1988—1997年間的幾次小波動(dòng)中持續(xù)下降,之后快速上升,并在1999年開始下降直到2008年。樣地L-GH1的TRI指數(shù)在1998—2008年持續(xù)下降,而后徒增至2009年的1.63,之后至2015年都持續(xù)下降。

可以看出,樣地TRI年表與樹木個(gè)體TRI年表所指示的衰退時(shí)段基本一致,即圖2的陰影面積對應(yīng)的年份和圖3紅線部分的對應(yīng)年份有很高的重疊性。由此可以看出,樣地L-WLB的衰退年份是1993—2011年；樣地L-BR1的衰退年份是1984—1987年、1997—2011年；樣地L-BR2的衰退年份是1985—1987年、2000—2011年；樣地L-HDG的衰退年份是1999—2004年；樣地L-WCG1的衰退年份是1992—1995年、1998—2007年；樣地L-WCG2的衰退年份是1992—2008年；樣地L-WRG的衰退年份是1993—1997年、2000—2008年；樣地L-GH1的衰退年份是2000—2008年、2010—2015年。

將樣地間進(jìn)行對比,發(fā)現(xiàn)存在不同樣地間生長衰退時(shí)段(即年表中TRI指數(shù)持續(xù)下降時(shí)期)重合的現(xiàn)象：樣地L-WCG1、L-WCG2和L-WRG存在1989—1997年的衰退重合時(shí)期,樣地L-HDG、L-WCG1、L-WCG2、L-WRG和L-GH1的衰退時(shí)段都在1998—2003年前后出現(xiàn)。

3.3 個(gè)體水平上競爭指數(shù)與樹木生長(衰退)的關(guān)系分析

由于該年采集的競爭指數(shù)可以相對反映近十年樣地樹木的競爭近似狀況,結(jié)合近幾年的生長趨勢進(jìn)行分析樹木個(gè)體的競爭狀況與個(gè)體衰退的關(guān)系,本研究分別選取近2年(生長年份為2014—2015年)、近5年(生長年份為2011—2015年)以及近10年(生長年份為2006—2015年)的樹木個(gè)體相對胸高斷面積增量rBAI2、rBAI5、rBAI10的平均值,與對應(yīng)的樹木個(gè)體的競爭指數(shù)做相關(guān)性分析。結(jié)果如表3。

表3 各樣地樹木個(gè)體競爭指數(shù)與rBAI的相關(guān)性分析

從表3可以得出,總體樣本量上,個(gè)體水平的競爭指數(shù)與rBAI2、rBAI5、rBAI10的3個(gè)指標(biāo)都呈現(xiàn)出極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。其中樣地L-WLB、L-BR1、L-BR2、L-HDG、L-WCG1和L-WRG的6個(gè)樣地的樹木個(gè)體競爭指數(shù)與rBAI5呈現(xiàn)極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,且相關(guān)系數(shù)絕對值都在0.5以上。在rBAI2與個(gè)體競爭指數(shù)相關(guān)性分析中,樣地L-WLB、L-BR1、L-BR2、L-WCG1和L-WRG的5個(gè)樣地中兩者呈現(xiàn)顯著性相關(guān)。在rBAI10與個(gè)體競爭指數(shù)相關(guān)性分析中,共有4個(gè)樣地(樣地L-WLB、L-BR1、L-BR2和L-WCG1)的相關(guān)性顯著,且絕對值也都在0.5以上。其他樣地的個(gè)體競爭指數(shù)與相關(guān)指標(biāo)之間的關(guān)系不顯著。

在樣地的橫向比較中,樣地L-WCG2的rBAI2、rBAI5、rBAI10的3個(gè)指標(biāo)與其個(gè)體競爭指數(shù)的相關(guān)性都不顯著,可能的原因是該樣地的樣本量最少,只有19棵,導(dǎo)致其相關(guān)關(guān)系不顯著；樣地L-HDG與L-WRG的rBAI2、rBAI10都與個(gè)體競爭指數(shù)呈現(xiàn)不顯著正相關(guān),而rBAI5卻與個(gè)體競爭指數(shù)呈現(xiàn)顯著性負(fù)相關(guān)。所有樣地的個(gè)體競爭指數(shù)與3個(gè)指標(biāo)之間的顯著關(guān)系均為負(fù)相關(guān),因此,個(gè)體競爭指數(shù)越高,近十年內(nèi)的相對胸高斷面積增量越低,這也說明了種群競爭易造成樹木生長量的下降。

在3個(gè)指數(shù)之間,rBAI5與各樣地的個(gè)體競爭指數(shù)相關(guān)性程度較高,因此將rBAI5與個(gè)體競爭指數(shù)做一個(gè)擬合分析得到圖4。

圖4 樹木個(gè)體的rBAI5與競爭指數(shù)的變化關(guān)系Fig.4 The relationship between individual tree rBAI5 and competition index

3.4 樣地水平上競爭指數(shù)和樣地生長(衰退)的關(guān)系分析

分別選取近2年(生長年份為2014—2015年)、近5年(生長年份為2011—2015年)以及近10年(生長年份為2006—2015年)的樣地胸高斷面積增量BAI2、BAI5、BAI10的平均值代表樣地生長的近期狀況,與對應(yīng)的樣地競爭指數(shù)進(jìn)行比較,結(jié)果如圖5。

可以看出,各樣地的3個(gè)胸高斷面積增量指標(biāo)BAI2、BAI5、BAI10相差并不大,變化趨勢也相對一致,多數(shù)樣地的大小規(guī)律是：BAI2>BAI5>BAI10。在樣地L-WCG1中,BAI5最大；在樣地L-GH1中BAI10最大,BAI5居中,BAI2最小。

結(jié)合樣地競爭指數(shù)進(jìn)行對比分析,發(fā)現(xiàn)樣地競爭指數(shù)最高(124.91)的樣地L-WRG的胸高斷面積增量最小,樣地L-GH1、L-WLB、L-WCG2的樣地競爭指數(shù)在28.65—36之間,胸高斷面積增量也在6.5—9 mm2左右,相差不大；樣地L-HDG、L-BR2的樣地競爭指數(shù)在44—48的區(qū)間,兩個(gè)樣地的三種胸高斷面積增量指標(biāo)兩兩之間相差不大。因此,說明各樣地的樣地競爭指數(shù)與胸高斷面積增量的相對關(guān)系比較穩(wěn)定。

圖5 樣地競爭指數(shù)與樣地胸高斷面積增量比較Fig.5 Plot competition index and basal area increment in each plotBAI2：近兩年內(nèi)樣地平均胸高斷面積增量Mean basal area increment in two years；BAI5：近五年內(nèi)樣地平均胸高斷面積增量Mean basal area increment in five years；BAI10：近十年內(nèi)樣地平均胸高斷面積增量Mean basal area increment in ten years；CI：樣地競爭指數(shù)Competition index at plot level

4 討論

4.1 個(gè)體水平的樹木衰退狀況分析

在個(gè)體水平上,根據(jù)衰退的定義標(biāo)準(zhǔn),利用年輪指數(shù)(TRI)篩選出生長衰退的樹木并計(jì)算其所占百分比,發(fā)現(xiàn)生長衰退的現(xiàn)象在各樣地的樹木個(gè)體間普遍存在。從衰退百分比所占的陰影面積來看,衰退現(xiàn)象最為嚴(yán)重的是樣地L-WRG2,其次是樣地L-WRG,兩者衰退嚴(yán)重時(shí)期存在衰退現(xiàn)象的樹木所占百分比高達(dá)70%以上。通過樣地間衰退時(shí)期的對比,發(fā)現(xiàn)各樣地超過閾值50%的嚴(yán)重衰退時(shí)期年份基本在2001—2005年間。這是由于該時(shí)期這一地區(qū)發(fā)生了大規(guī)模的干旱事件,尤其是2000年和2001年干旱程度最嚴(yán)重[40—41],導(dǎo)致不同地點(diǎn)的樹木生長都受到了抑制。

4.2 樣地水平的森林衰退狀況分析

在樣地水平上,通過建立八個(gè)樣地樹輪指數(shù)序列組成的TRI年表,并擬合各樣地的生長趨勢,顯示各樣地都存在TRI指數(shù)持續(xù)減小的生長衰退時(shí)段,結(jié)合樹木個(gè)體TRI年表,發(fā)現(xiàn)兩者指示的衰退時(shí)段有共同性,結(jié)果較為一致。通過樣地間對比發(fā)現(xiàn),不同樣地間的生長衰退時(shí)段有重合的現(xiàn)象,比如大部分樣地的衰退時(shí)段都在1998—2003年前后出現(xiàn)。從地理位置上可以發(fā)現(xiàn)樣地L-HDG、L-WCG1和L-WCG2的地理坐標(biāo)相近,樣地L-WRG和L-GH1的位置也比較接近,這與前人對該區(qū)域干旱分析得出的嚴(yán)重干旱發(fā)生的年份相一致[41],說明干旱的發(fā)生直接導(dǎo)致了森林的衰退。從整體年表上來看,樣地L-GH1的生長趨勢出現(xiàn)衰退現(xiàn)象,其他樣地的TRI整體上有所增長。

4.3 種群競爭與樹木生長的關(guān)系分析

樹木個(gè)體的三種平均相對胸高斷面積增量rBAI2、rBAI5、rBAI10與個(gè)體水平競爭指數(shù)CIi都呈現(xiàn)顯著性負(fù)相關(guān),各樣地中rBAI5與個(gè)體競爭指數(shù)相關(guān)的顯著性最高。將兩者通過趨勢擬合分析,發(fā)現(xiàn)兩者的關(guān)系可用指數(shù)函數(shù)方程表達(dá),即個(gè)體的五年平均相對胸高斷面積增量隨著個(gè)體水平競爭指數(shù)的上升而下降。這說明了競爭指數(shù)對于樹木生長存在顯著的影響。樹木受到相鄰木的競爭壓力越大,其生長越受到抑制,可表示為胸徑的徑向生長量減少,特別是當(dāng)資源有限時(shí),個(gè)體間的競爭會(huì)加劇,造成有些樹木因獲取資源受到限制而逐步地形成生長緩慢甚至是生長停滯期,增大其死亡的風(fēng)險(xiǎn)性[42]。另一方面,樹木胸徑越大,所占據(jù)的空間越大,其競爭能力就越強(qiáng),徑向生長的增量就相對更高。有研究表明,樹木間的競爭關(guān)系和競爭強(qiáng)度很可能比外部環(huán)境因素更能致使樹木徑向生長的增量減少,生長趨勢降低[42]。樣地競爭指數(shù)與近年樣地胸高斷面積均值的關(guān)系并沒有明顯的升降變化趨勢,但同一水平的樣地競爭指數(shù)所對應(yīng)的近年樣地胸高斷面積均值的差異性并不大,說明兩者之間可能存在內(nèi)在聯(lián)系。然而由于樣地水平上的生長狀況和競爭指數(shù)變化是由多種因素共同作用的結(jié)果,不同因素對兩個(gè)指標(biāo)的影響程度也不同。

5 結(jié)論

TRI年表顯示出現(xiàn)生長下降期(> 4年)的樹木普遍存在。根據(jù)個(gè)體TRI年表所指示的衰退情況發(fā)現(xiàn),樣地L-WLB、L-HDG、L-WCG2和L-WRG發(fā)生嚴(yán)重衰退的時(shí)段重合期在2000—2005年間。只有樣地L-WCG1與樣地L-GH1在樹木個(gè)體生長TRI年表上無嚴(yán)重衰退時(shí)段。

樣地TRI年表與樹木個(gè)體TRI年表所指示的衰退時(shí)段基本一致,即存在不同樣地間生長衰退時(shí)段(即年表中TRI指數(shù)持續(xù)下降時(shí)期)重合的現(xiàn)象：樣地L-WCG1、L-WCG2和L-WRG存在1989—1997年的衰退重合時(shí)期,樣地L-HDG、L-WCG1、L-WCG2、L-WRG和L-GH1的衰退時(shí)段都在1998—2003年前后出現(xiàn)。