“四深”微生物的地質(zhì)作用
——從氣候環(huán)境變化到生態(tài)災(zāi)難

謝樹成，羅根明，朱秀昌，王燦發(fā)，袁松虎，邱軒，紀建達，阮小燕

1)中國地質(zhì)大學(xué)(武漢)生物地質(zhì)與環(huán)境地質(zhì)國家重點實驗室，武漢，430074；2)流域關(guān)鍵帶演化湖北省重點實驗室，中國地質(zhì)大學(xué)(武漢)，武漢，430074；3)自然資源部第三海洋研究所海洋生態(tài)環(huán)境預(yù)警監(jiān)測研究室，福建廈門，361005

內(nèi)容提要： “四深”微生物是指深海、深地、深空和深時環(huán)境的微生物，特別是細菌、古菌、真菌、病毒等。人們對“四深”微生物的了解非常有限，是亟待突破的地球生物學(xué)前沿領(lǐng)域?！八纳睢蔽⑸锏难芯繉斫獾厍蛏鹪础⒔缍ㄉ锶Φ倪吔鐥l件、促進地球科學(xué)與生命科學(xué)以及行星科學(xué)之間的交叉融合具有不可替代性的貢獻。隨著我國深海、深空、深地等重大工程計劃的推進，一系列與“四深”微生物有關(guān)的前沿科學(xué)問題不斷提出，包括地質(zhì)微生物與氣候環(huán)境的相互作用、地質(zhì)微生物的生物安全與生態(tài)安全、地質(zhì)微生物參與的隱匿地質(zhì)過程等。特別是，“四深”環(huán)境活性氧自由基對微生物的影響、地質(zhì)病毒對生物演化和地質(zhì)過程的影響等前沿領(lǐng)域都亟待突破?；钚匝踝杂苫軐ι锓肿?、細胞、組織和器官，乃至整個生物圈的演化以及微生物地質(zhì)作用都產(chǎn)生重要影響。病毒引發(fā)了現(xiàn)代和近代諸多全球性疫情爆發(fā)，地質(zhì)病毒則可能對生物的背景滅絕和大滅絕以及一些地質(zhì)過程產(chǎn)生影響。

微生物不同于肉眼可見的動物、植物這些宏體生物，主要是指那些借助顯微鏡才能看到的微小生物，包括病毒、細菌和古菌，以及大部分單細胞真核生物(如硅藻、顆石藻、放射蟲、有孔蟲等)。地質(zhì)微生物區(qū)別于腸道微生物、工業(yè)微生物、醫(yī)學(xué)微生物等，主要是指參與地質(zhì)作用的微生物，包括地質(zhì)時期的微生物以及參與正在進行地質(zhì)作用(如風(fēng)化作用、沉積成巖作用等)的現(xiàn)代微生物。地質(zhì)微生物一般可以從地質(zhì)環(huán)境中分離出來(現(xiàn)代微生物)或者檢測到(古代微生物)。

筆者等提出的“四深”微生物主要是指深地、深海、深空和深時環(huán)境的微生物，可以簡稱為“4D微生物”，屬于地質(zhì)微生物?！八纳睢杯h(huán)境大多數(shù)是極端地質(zhì)環(huán)境，“四深”微生物大多數(shù)也屬于極端地質(zhì)環(huán)境微生物。深地主要是深部地下(deep subsurface)的簡稱，包括陸地和海底表面以下部分，比一般地質(zhì)學(xué)的深地要淺得多(中國科學(xué)院“深部地下生物圈”項目研究組，20201)。這些深度的微生物主要屬于黑暗生物圈。有關(guān)“四深”微生物的豐度和多樣性的認識存在很大的爭議。例如，大陸深部微生物的生物量的估算分別有0.25×1030～2.5×1030個細胞(Whitman et al., 1998)、0.5×1030～5×1030個細胞(McMahon et al., 2014)、2×1029～6×1029個細胞(Magnabosco et al., 2018)，而海洋深地微生物的生物量估算分別有3.5×1030個細胞(Whitman et al., 1998)、2.9×1029個細胞(Kallmeyer et al., 2012)、5×1029個細胞(Magnabosco et al., 2018)。這些爭議主要是由它們存在巨大的空間差異以及研究程度低所造成的。

隨著我國深海計劃、深地計劃和深空計劃的大力推進，一系列與“四深”微生物有關(guān)的前沿科學(xué)問題不斷地提出，它們對理解地球生命起源、界定生物圈的邊界條件、引發(fā)一些重大科學(xué)發(fā)現(xiàn)和突破、促進地球科學(xué)與生命科學(xué)以及行星科學(xué)之間的交叉融合都具有重要的科學(xué)意義。同時，這些微生物蘊含著極其寶貴的種質(zhì)資源，推動深空、深海和深地等重大工程計劃關(guān)鍵技術(shù)的突破與創(chuàng)新，極大地影響生物安全、生態(tài)安全和資源能源安全，因而具有重要的戰(zhàn)略價值。最近出版的《極端地質(zhì)環(huán)境微生物學(xué)》對這些微生物及其戰(zhàn)略意義進行了系統(tǒng)闡述(國家自然科學(xué)基金委員會和中國科學(xué)院，2022)，這里則分析亟需突破的“四深”微生物引發(fā)的一些關(guān)鍵地質(zhì)作用，以推動我國這一領(lǐng)域的研究。

1 “四深”微生物與氣候環(huán)境的相互作用

1.1 深海和深地微生物

微生物的生物地球化學(xué)功能直接決定了生物與環(huán)境之間的相互作用。特別是，微生物并非被動地適應(yīng)環(huán)境，而是具有主動改變環(huán)境的能力。例如，地下油氣藏的異常環(huán)境和地表的酸性礦坑水環(huán)境都是不同微生物作用于地質(zhì)體而形成的極端地質(zhì)環(huán)境。微生物往往有許多特殊基因和獨特的生物酶，以適應(yīng)這些極端環(huán)境。這導(dǎo)致了這些微生物具有許多特征性的生物地球化學(xué)功能，不僅在工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上得到廣泛應(yīng)用，而且具有很強的影響地球環(huán)境的能力。深地微生物對地下油氣藏、天然氣水合物、頁巖氣等能源以及金屬礦產(chǎn)資源的形成具有重要的貢獻。近年發(fā)現(xiàn)頁巖中的納米孔隙、石英與長石等“碎屑”礦物、蒙脫石向伊利石轉(zhuǎn)變等都可能由微生物作用形成(謝樹成等，2018)。

深海、深地環(huán)境的微生物地質(zhì)作用往往通過許多耦合的生物地球化學(xué)過程實現(xiàn)。這既與這些環(huán)境有限的能量但豐富的化學(xué)物質(zhì)有關(guān)，也與化學(xué)反應(yīng)的熱動力學(xué)有關(guān)。這些耦合的生物地球化學(xué)過程使得許多微生物之間出現(xiàn)互養(yǎng)共生，以行使地質(zhì)作用。耦合過程在理論上是可行的。例如，根據(jù)氧化有機碳并還原電子受體所產(chǎn)生的吉布斯自由能大小，微生物依次利用氧氣、硝酸鹽、錳和鐵的氧化物、硫酸鹽和甲烷發(fā)酵過程來氧化有機碳(Stumm and Morgan，1996)。這樣，微生物能量產(chǎn)生過程就受制于這些電子傳遞反應(yīng)。氧化有機碳成為二氧化碳可以與還原氧氣、硝酸鹽、鐵錳氧化物和硫酸鹽耦合起來。這方面最典型的例子是甲烷厭氧氧化作用與一些還原過程的耦合。在厭氧條件下，微生物介導(dǎo)的甲烷氧化可與硫酸鹽還原耦合在一起，也可與硝酸鹽還原(Timmers et al.，2017)、鐵錳氧化物的還原相耦合(Beal et al., 2009)，從而通過影響甲烷循環(huán)而對氣候變化產(chǎn)生影響。

深地微生物會通過許多地質(zhì)過程影響地下工程，并具有正負兩面性。例如，地下CO2封存越來越受到重視，但它會受到深地微生物的影響，需要研究微生物與微生物之間、微生物與地下巖石礦物之間、微生物與地下流體之間的相互作用及其對地下CO2封存的影響。對于核廢料來說，地質(zhì)儲存也是目前公認的、唯一可行的長期安全處置那些半衰期長、高放射性核廢料的方法，但深地微生物同樣會影響核廢料儲存庫的可靠性和安全性，需要詳細了解可能發(fā)生的微生物過程，特別是其中的正、反面效應(yīng)。

當(dāng)然，深地和深海微生物細胞的代謝速率往往很慢，許多生物地球化學(xué)過程進行得也比較緩慢。例如，地下深部細胞的碳代謝速率大約比地表環(huán)境低4個數(shù)量級(J?rgensen, 2011)，深海沉積物底部1 km處古菌產(chǎn)率比表層沉積物低3個數(shù)量級(Xie Sitan et al., 2013)。這些環(huán)境中生物地球化學(xué)過程如此緩慢主要與有限的能量有關(guān)。微生物活動也盡量利用那些消耗能量相對低的代謝反應(yīng)。例如，地下微生物主要利用還原性的乙酰輔酶A途徑固碳(Magnabosco et al., 2015)，就是一個低耗能代謝實例(Berg, 2011)。

總體上來說，人們對深海、深地環(huán)境微生物的地球化學(xué)功能還了解得很少。特別是，在這些極端地質(zhì)環(huán)境，微生物與微生物之間，原核微生物與真核生物之間的物質(zhì)、能量是如何傳遞和交換的？調(diào)控機制又是什么？有哪些生態(tài)效應(yīng)？在全球背景下，“四深”微生物如何反饋作用于氣候環(huán)境變化？這些都是核心的前沿科學(xué)難題。

1.2 深空環(huán)境微生物

在深空環(huán)境，微生物的研究很少，主要開展的工作是在地球上進行類似天體的極端環(huán)境研究。例如，截止2017年，針對太陽系天體特征，已經(jīng)建立了37個以地球極端環(huán)境為參照的天體生物學(xué)類比研究點(Martins et al., 2017)，包括我國的柴達木盆地。這些類比研究可以幫助回答一系列的重大科學(xué)難題，諸如生命是否可以在其他天體上起源、演化和生存？太空環(huán)境下微生物群落的物種多樣性、適應(yīng)機理、動力學(xué)特征以及維持機制如何？太空環(huán)境下有益的植物—微生物如何相互作用，如何建立抑制植物致病菌的生物學(xué)方法？這些都是深空探測中面臨的重大科學(xué)難題。

除了地球上的類比研究，還有就是空間生物艙和臨近空間的微生物研究。在空間環(huán)境生長的微生物容易表現(xiàn)出不同于地面的一些生物學(xué)特征，包括生長速度加快、毒力增加、抗菌抗藥性增加、更容易形成生物膜等(國家自然科學(xué)基金委員會和中國科學(xué)院，2022)。臨近空間是海平面之上20～100 km高度的空間范圍，是地表環(huán)境與近地軌道空間的過渡區(qū)，環(huán)境非常極端，具有高輻射、低溫、干燥、低氣壓等條件(林巍，2020)。目前發(fā)現(xiàn)，在20～40 km高度區(qū)域的微生物豐度為104～105個細胞/m3(Bryan et al., 2019)，普遍以形成孢子等休眠體的菌株為主。

1.3 深時微生物

地球的宜居性與微生物的正面或負面作用關(guān)系密切，氧氣的產(chǎn)生及其演變就是一個例子。盡管生命之樹根部的微生物大多起源于極端地質(zhì)環(huán)境，但具體的起源時間和各類微生物功能群不同屬種的演化等關(guān)鍵問題都很不清楚，這直接影響了某類特定微生物功能群演化樹的構(gòu)建?？梢哉f，目前還沒有構(gòu)建出任何一類微生物功能群可靠的演化樹，由此導(dǎo)致這些微生物起源和演化的環(huán)境背景以及它們之間的協(xié)同演化也很不清楚(國家自然科學(xué)基金委員會和中國科學(xué)院，2022)。

在自養(yǎng)微生物功能群方面，光合微生物功能群最早起源于太古宙早期(>3200 Ma)，且非產(chǎn)氧光合生物要早于產(chǎn)氧光合細菌，且后者出現(xiàn)的時間可能非常接近古元古代大氧化事件所發(fā)生的時間(Xiong Jin et al., 2000; Battistuzzi et al., 2004)。因此，太古宙以非產(chǎn)氧光合微生物占主導(dǎo)，古、中元古代以產(chǎn)氧光合原核生物占主導(dǎo)。產(chǎn)氧光合藻類出現(xiàn)的時間要明顯晚于大氧化事件，冠群光合藻類的起源時間可能在中元古代晚期(～1100 Ma)(Yoon et al., 2004)，藻類在新元古代的初級生產(chǎn)力結(jié)構(gòu)中占據(jù)重要地位。這些演化事件對進一步認識早期地球環(huán)境演化和大氧化事件的過程有重要意義。進入顯生宙，在藻類演化方面，古生代以綠藻占主導(dǎo)，中、新生代則以“紅枝”藻類為主導(dǎo)。

拈花灣小鎮(zhèn)的開發(fā)，擴大了客源市場，使得馬山半島的整體旅游資源更趨立體化。在運營中，地產(chǎn)物業(yè)引入途家、同程等平臺，旅游購物通過招商形式，與經(jīng)營戶之間形成聯(lián)營，而餐飲等則進行租賃。與此同時，拈花灣帶動了周邊地區(qū)的農(nóng)家樂、住宿、餐飲的發(fā)展。同時，小鎮(zhèn)的開發(fā)為當(dāng)?shù)鼐用裉峁┝司蜆I(yè)機會，贏得了良好的社會評價。通過這些方式，拈花灣整合“全社會”資源，將當(dāng)?shù)鼐用?、旅游公司、個體經(jīng)營者等納入開發(fā)體系，帶動了各業(yè)態(tài)的發(fā)展，實現(xiàn)了社會效益和經(jīng)濟效益的共同提升。

分子生物學(xué)在氮代謝微生物功能群起源和演化方面取得了一些重要的進展，這些研究表明奇古菌中的氨氧化古菌(Ammonia-oxidizing archaea，AOA)起源于大氧化事件之后，與大氣氧氣含量升高密切相關(guān)，其后續(xù)生態(tài)位的擴張可能與海洋的氧化過程有關(guān)(Ren Minglei et al., 2019)。與AOA相似，氨氧化細菌(Ammonia-oxidizing bacteria，AOB)是一類好氧氨氧化自養(yǎng)細菌，與AOA屬于同一功能群，最新的分子生物學(xué)表明AOB可能起源于新元古代晚期，與AOA向深海的生態(tài)擴張有時間上的聯(lián)系。這些成果對深入認識氮循環(huán)的特征和演化以及地質(zhì)歷史時期氮同位素的解釋具有重要價值。

分子生物學(xué)還可以揭示很多微生物演化事件與深時極端地質(zhì)環(huán)境之間的關(guān)系。在顯生宙動物大滅絕期，因古氣候、動物生態(tài)系統(tǒng)和海洋環(huán)境的劇變，使得一些地質(zhì)微生功能群發(fā)生變化，涉及光合自養(yǎng)微生物、甲烷代謝微生物、硫代謝微生物和氮代謝微生物等功能群。在顯生宙的5次動物大滅絕期，與初級生產(chǎn)力有關(guān)的光合自養(yǎng)微生物都出現(xiàn)了重大變化，特別是藍細菌和疑源類出現(xiàn)了增加。一些反硝化微生物和固氮微生物因缺氧條件的形成而出現(xiàn)繁盛(Luo Genming et al., 2011; Liu Han et al., 2020)。硫酸鹽還原微生物、綠硫細菌、產(chǎn)甲烷微生物和甲烷好氧氧化微生物也很繁盛。通過分子生物學(xué)的工作揭示了一類新的產(chǎn)甲烷古菌起源于距今 252 Ma 前后的二疊紀—三疊紀之交(Rothman et al., 2014)。真菌豐度則在二疊紀—三疊紀之交、白堊紀末期出現(xiàn)了峰值。

2 “四深”微生物引發(fā)的生物安全和生態(tài)災(zāi)難

細菌、古菌、真菌和病毒等微生物都能引發(fā)生態(tài)危機和生物安全，這里僅重點介紹地質(zhì)環(huán)境的病毒對人類社會和生態(tài)系統(tǒng)的影響。特別是，地質(zhì)時期的病毒亟需突破。

2.1 現(xiàn)代病毒與重大疫災(zāi)

當(dāng)前，在生物安全方面比較關(guān)注的是病毒。在現(xiàn)代，許多致病病毒往往導(dǎo)致一些疫情的爆發(fā)。例如，2020年在全球范圍爆發(fā)的新型冠狀病毒導(dǎo)致的肺炎疫情。在近代，病毒所引發(fā)的瘟疫多次對人類文明產(chǎn)生重要影響，像安東尼瘟疫(公元164～180年)導(dǎo)致了古羅馬帝國的衰落。被病毒感染致死后的生物遺體存在大量病毒，會進一步對其他生物的生存構(gòu)成威脅。在死于300年前的冰凍“木乃伊”中就曾發(fā)現(xiàn)了天花病毒的基因片段(Biagini et al., 2012)。從“西班牙”流感(1918～1920年)受害者的遺體里提取了基因片段并重建了病毒，發(fā)現(xiàn)其致病性遠高于現(xiàn)在的流行病毒(Taubenberger et al., 2001)。

深海、深地等極端地質(zhì)環(huán)境都存在許多病毒，并且有研究表明一些未知的遠古病毒會從極地凍土中休眠復(fù)活，極有可能造成遠古病毒的大重返。在青藏高原就發(fā)現(xiàn)了28種史前病毒，其DNA沒有已知的病毒樣本與其匹配，況且這僅僅是冰山一角(Zhong Zhiping et al., 2021)。如果人們對病毒利用不當(dāng)就會對國家生物安全形成巨大挑戰(zhàn)，會出現(xiàn)重大疫情的爆發(fā)、生化戰(zhàn)，甚至能在短時間內(nèi)造成全球的流行病疫情等。

在深地方面，洞穴是包括蝙蝠在內(nèi)的動物重要棲息地，而蝙蝠攜帶大量的病毒，因此洞穴病毒的多樣性、分布及其與宿主之間的關(guān)系、潛在的生物安全等也將成為今后洞穴微生物關(guān)注的熱點。例如，SARS的冠狀病毒等均屬于洞穴微生物(宿主為蝙蝠)，但目前的研究僅局限在洞穴水體病毒的研究中，洞穴其他載體病毒的研究還十分局限。又例如，深地環(huán)境的開發(fā)利用是否會像打開潘多拉盒子一樣，使病毒等微生物得到大范圍散播和繁殖？例如在極地冰芯中便檢測到了140 ka 前的“蕃茄花葉病毒”，這也是目前已知比較古老的病毒(Castello et al., 1999)。而且在冰芯和凍土層中發(fā)現(xiàn)的包括病毒在內(nèi)的微生物，在室內(nèi)環(huán)境中加熱后，病毒等微生物會迅速復(fù)活，這足以說明其生命的頑強(Pikuta et al., 2005; Bidle et al., 2007; Legendre et al., 2014)。開展深地環(huán)境中病毒的多樣性以及它們在生態(tài)系統(tǒng)中的作用研究，進而評估它們潛在的致病性，這將極大地提高人們對開發(fā)地下空間的生物安全意識，合理科學(xué)地規(guī)避和控制風(fēng)險，對地下空間的開發(fā)和生物安全指導(dǎo)提供科學(xué)依據(jù)。

病毒也廣泛分布于深海等極端地質(zhì)環(huán)境中，通過侵染和裂解宿主細胞進而作用于許多海洋生態(tài)過程。雖然病毒的活動完全依賴于寄生生活，但是病毒與其微生物宿主之間存在著多種復(fù)雜的相互作用關(guān)系。已有的研究表明，除了作為微生物裂解的主要因素之外，病毒與微生物宿主之間還存在著多種互利互惠的關(guān)系，如攜帶輔助代謝基因(Kieft et al., 2021)、調(diào)節(jié)宿主的生理代謝作用(Chen Linxing et al., 2020)、促進宿主進化(Chevallereau et al., 2022)等等。在深部環(huán)境中，病毒的侵染會誘導(dǎo)宿主的抗氧化反應(yīng)，從而提高宿主對包括壓力在內(nèi)的多種極端環(huán)境適應(yīng)的能力，最終來協(xié)助宿主更好地在深部極端環(huán)境中適應(yīng)及生存。深海病毒對海洋碳循環(huán)產(chǎn)生重要影響，納米尺度的病毒可以產(chǎn)生全球尺度的影響(Brussaard et al., 2008)。然而，人們對深海等極端地質(zhì)環(huán)境病毒的分布、豐度及其適應(yīng)機制很不清楚，需要加強這方面的突破，包括它的宿主、在各類極端環(huán)境的分布規(guī)律及其受控因素。

例如，溫度變化可以通過多種途徑影響病毒的釋放和傳播(Danovaro et al., 2011)。全球變暖導(dǎo)致冰川融化，深藏地下40 ka的景觀逐漸暴露出來，包括病毒在內(nèi)的微生物也得以重見天日(Pendleton et al., 2019)。溫度的升高在一定范圍內(nèi)會加速宿主細胞的裂解，也會影響病毒及其宿主的生理狀態(tài)和代謝過程，包括酶的活性等。有研究表明，甲型流感病毒神經(jīng)氨酸酶的進化和全球溫度變化具有明顯的相似趨勢，并且這種趨勢在一些神經(jīng)氨酸酶的亞型和不同種屬中依然存在(Yan Shaomin et al., 2010)。溫度變化擴大候鳥等宿主的活動范圍而加劇病毒傳播，進而出現(xiàn)候鳥遷徙路徑變化而引起流感爆發(fā)(Newman et al., 2012)。再例如，2002～2004年在北美地區(qū)爆發(fā)的西尼羅河病毒，其宿主為蚊子，而蚊子生存策略和生理狀態(tài)明顯與氣候變化密切相關(guān)，導(dǎo)致病毒出現(xiàn)季節(jié)性和地區(qū)性的差異(Morin et al., 2013; Paull et al., 2017)。

2.2 地質(zhì)病毒與生物滅絕

如果說現(xiàn)代病毒能引發(fā)全球性疫情，那么地質(zhì)時期病毒的爆發(fā)甚至可能引發(fā)生物滅絕，包括背景滅絕和大滅絕。對新生代深海沉積物中的顆石藻和浮游有孔蟲研究顯示，一些物種的滅絕并沒有伴隨強烈的環(huán)境變化，這些生物的背景滅絕與人們熟悉的大滅絕不同，可能是由病毒引起的(Emiliani, 1993)。實際上，人們也曾經(jīng)根據(jù)琥珀中發(fā)現(xiàn)的裨蟲，提出了白堊紀末期的生物大滅絕也可能是由病毒引發(fā)的(Pealver et al., 2017)。

要了解地質(zhì)時期的病毒(地質(zhì)病毒)及其所引發(fā)的生態(tài)災(zāi)難，關(guān)鍵是要建立地質(zhì)病毒的記錄。然而，地質(zhì)病毒很難研究，盡管一些地質(zhì)微生物功能群可以通過脂類進行研究(謝樹成等，2012)，但病毒因缺乏細胞膜而難以直接從膜脂角度進行研究。如果說地質(zhì)微生物比動植物化石難研究，那么古代病毒則是地質(zhì)微生物中最難研究的。純化的病毒糖鞘脂(Viral glycosphingolipid，GSL)在北大西洋的顆石藻種群中被檢測到，這種顆石藻宿主里的病毒可以通過病毒脂類進行研究(Vardi et al., 2009)。雖然大部分病毒沒有細胞膜脂，但會與宿主脂類發(fā)生相互作用，可以通過宿主脂類的變化來研究病毒。有研究發(fā)現(xiàn)，裂解性病毒感染會誘導(dǎo)宿主細胞合成高飽和三酰甘油(Triacylglycerols，TAGs)以進行細胞脂質(zhì)體的重塑(Malitsky et al., 2016)，這是因為病毒往往將宿主脂類作為侵染作用位點，也還影響宿主脂類代謝途徑(Heaton and Randall, 2011; Mazzon and Mercer, 2014)。圖1是Paracoccus副球菌屬的病毒侵染實驗，病毒不僅導(dǎo)致脂肪酸等脂類含量發(fā)生大幅度降低，而且還導(dǎo)致單體碳同位素組成的變化。

圖1 病毒侵染對Paracoccus副球菌脂類分子組成及其單體同位素值的影響

除了地質(zhì)脂類以外，病毒也可能參與礦物的合成而留下地質(zhì)記錄。在一些微生物席存在許多病毒，人們發(fā)現(xiàn)這些病毒可以通過合成一些礦物而保留下來，特別是那些含有機分子的礦物。利用NanoSIMS(納米離子探針)對微生物席中病毒形成的礦物開展有機質(zhì)同位素(如12C14N-)和無機元素同位素(如16O-、28Si-)分析，發(fā)現(xiàn)兩者的分布形態(tài)完全一致，而且也與病毒的形態(tài)類似，說明病毒通過合成有機礦物而留下地質(zhì)證據(jù)(Pacton et al., 2014)。

3 “四深”微生物的隱匿地質(zhì)過程

地質(zhì)微生物參與了許多的地質(zhì)和地球化學(xué)過程，這些過程都或多或少地在地質(zhì)記錄里保存下來。然而，有些微生物參與的地質(zhì)過程卻難以在地質(zhì)體里記錄下來，稱為隱匿的地質(zhì)過程。這些隱匿的地質(zhì)過程具有非常重要的意義。

3.1 碳、硫循環(huán)

深海和深地環(huán)境大多數(shù)處于缺氧或無氧狀態(tài)，這導(dǎo)致生物地球化學(xué)循環(huán)以厭氧過程為主要特征。例如，碳循環(huán)中的還原性乙酰輔酶固碳作用和CH4厭氧氧化作用，氮循環(huán)的反硝化作用，硫循環(huán)的硫酸鹽還原作用，等等。然而，一旦這些厭氧過程受到地表有氧過程的影響，就會產(chǎn)生一些隱匿(cryptic)的地質(zhì)過程。之所以稱為“隱匿”，是因為這些地質(zhì)過程確實發(fā)生了，但后來因環(huán)境變動其形成的產(chǎn)物很快又消失了，難以在地質(zhì)環(huán)境里檢測到或者不能在地質(zhì)記錄里留下證據(jù)。

例如，在智利北部海岸的缺氧水體里，硫酸鹽還原過程產(chǎn)生的H2S很快又被氧化成硫酸鹽，這個隱匿的硫循環(huán)實際上是與厭氧氨氧化和其他相關(guān)的氮循環(huán)聯(lián)合在一起的，所以對全球海洋的生物地球化學(xué)循環(huán)具有重要的影響(Canfield et al., 2010)。這是海水里的情況。實際上，在沉積物里也會出現(xiàn)隱匿的硫循環(huán)，即產(chǎn)生的H2S很快被Fe(III)氧化成硫酸鹽。人們甚至在沉積物里還發(fā)生隱匿的甲烷循環(huán)。例如，在南海沉積物的硫酸鹽還原帶存在一個隱匿的甲烷循環(huán)，即大分子有機化合物被降解為小分子，并經(jīng)產(chǎn)甲烷菌形成甲烷，這些甲烷很快被氧化成CO2而消失(Zhuang Guangchao et al., 2019)，也就是產(chǎn)甲烷、甲烷厭氧氧化、硫酸鹽還原同時進行。

3.2 活性氧自由基

自由基是含有不成對電子的原子團，這種熱力學(xué)不穩(wěn)定性使自由基具有奪取或失去電子的反應(yīng)活性。生物體系遇到的主要是活性氧自由基(Reactive Oxygen Species，ROS)，包括超氧陰離子(O2·-)、過氧化氫(H2O2)、羥自由基(·OH)、一氧化氮自由基(NO·)等。它們在生物體里發(fā)揮雙重作用，早期認為自由基具有破壞細胞組分和引起突變和衰老等“負面”作用，后來認識到自由基還具有免疫和信號傳導(dǎo)等“正面”作用(圖2)。因而，細胞里的活性氧自由基對生命的影響是生命科學(xué)乃至醫(yī)學(xué)非常關(guān)注的主題。

圖2 地質(zhì)環(huán)境的活性氧自由基對生物不同層次的可能影響

在地質(zhì)環(huán)境，許多物理、化學(xué)和生物條件有助于環(huán)境介質(zhì)和生物體產(chǎn)生ROS，特別是在環(huán)境條件頻繁變化的熱力學(xué)非穩(wěn)態(tài)條件(圖2)。例如，在前寒武紀的低氧環(huán)境下，F(xiàn)e(II)有助于產(chǎn)氧光合細菌產(chǎn)生ROS(Swanner et al., 2015)；強烈的紫外線作用可以在黃鐵礦等半導(dǎo)體礦物表面產(chǎn)生ROS；一些深海異養(yǎng)細菌也可以在胞外通過NADH(還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸)還原氧氣產(chǎn)生ROS(Diaz et al., 2013)。ROS經(jīng)常瞬時產(chǎn)生，但又很快消失，地質(zhì)體里因此存在許多這樣的隱匿過程，并對微生物地質(zhì)過程和生物演化產(chǎn)生影響。最近發(fā)現(xiàn)，生物體內(nèi)ROS、鐵和甲基供體的相互作用使得所有好氧生物都能參與甲烷的形成(Ernst et al., 2022)。寒武紀生命大爆發(fā)也可能與ROS導(dǎo)致的基因突變有關(guān)(Yang Dong et al., 2018)。在諸如顯生宙5次生物大滅絕、寒武紀生命大爆發(fā)、奧陶紀生物大輻射等時期，當(dāng)時地質(zhì)環(huán)境的自由基是如何變化的，它們對生物演化又產(chǎn)生怎樣的影響，這些謎團有待于破解。從細胞水平到地質(zhì)環(huán)境的ROS變化對生命系統(tǒng)的影響，特別是對微生物代謝、微生物地球化學(xué)過程、微生物演化的影響，需要地球科學(xué)、生命科學(xué)和化學(xué)等學(xué)科的交叉融合才能取得重大突破。

4 結(jié)論

隨著地球生物學(xué)研究的不斷深入，人們發(fā)現(xiàn)有關(guān)生物對地質(zhì)環(huán)境的影響越來越重要。其中的一個關(guān)鍵環(huán)節(jié)是地質(zhì)微生物，而深海、深地、深空和深時環(huán)境的微生物是這其中關(guān)鍵環(huán)節(jié)中的關(guān)鍵。這些環(huán)境中的地質(zhì)微生物大部分屬于極端地質(zhì)環(huán)境微生物。

“四深”微生物不斷地與氣候環(huán)境發(fā)生相互作用，導(dǎo)致它們之間出現(xiàn)協(xié)同演化，并最終形成現(xiàn)代人們所看到的宜居地球環(huán)境。“四深”微生物還與生物安全、生態(tài)安全密切相關(guān)，特別是人們對地質(zhì)時期的病毒及其對生態(tài)系統(tǒng)的影響還一無所知。盡管人們提出了病毒可能會對生物的背景滅絕和大滅絕產(chǎn)生影響，但到目前為止還沒有確切的病毒地質(zhì)記錄，亟待盡快突破?！八纳睢蔽⑸镞€參與了地質(zhì)環(huán)境許多隱匿的生物地球化學(xué)過程，特別是，地質(zhì)環(huán)境的活性氧自由基如何影響微生物及其地質(zhì)作用還有待突破。

謹以此文祝賀楊文采主編80華誕！