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    不同硒形態(tài)對鎘脅迫下油菜鎘亞細胞分布、化學形態(tài)及硒累積的影響

    2022-09-23 12:00:08立,
    江蘇農(nóng)業(yè)科學 2022年17期
    關鍵詞:細胞壁油菜可溶性

    張 立, 王 杰

    (1.懷化職業(yè)技術學院,湖南懷化 418000; 2.湖南糧安科技股份有限公司,湖南邵陽 422008)

    鎘(Cd)是一種在農(nóng)田土壤中廣泛存在的重金屬元素,Cd具有高移動性、高毒害性以及不可生物降解等特性,且研究發(fā)現(xiàn),Cd對植物光合作用、養(yǎng)分吸收及生理代謝具有顯著影響,低濃度下Cd可誘導植物活性氧(ROS)累積造成氧化應激損傷,從而導致植株發(fā)育遲緩,而高Cd濃度下植物可能會直接死亡,目前土壤Cd污染已成為威脅農(nóng)作物安全生產(chǎn)的全球問題。油菜(L.)作為最具代表性的十字花科蕓薹屬植物,是我國種植面積最廣的油料作物,Cd脅迫可導致油菜籽產(chǎn)量銳減,菜籽油是居民日常的膳食輔料,超過每日攝入量限制的Cd含量會對人類健康造成危害。因此,降低油菜的Cd累積對保護人們免受Cd的威脅具有重要意義。

    硒(Se)是人類和動物所必需的微量營養(yǎng)元素,盡管Se對高等植物來說不是必需的,但大量研究表明,一定劑量的Se對植物生長和提高非生物脅迫耐受性具有積極影響。近年來,Se在減輕植物重金屬(例如Cd)毒性方面的作用已越來越受到關注。周健等研究表明,外源硒代甲硫氨酸、硒酸鹽[Se(Ⅵ)]和亞硒酸鹽[Se(Ⅳ)]作為3種形態(tài)的硒源皆可有效提高小油菜的抗氧化酶活性,激活谷胱甘肽代謝,從而降低Cd脅迫對小油菜的應激損傷。徐境懋等研究發(fā)現(xiàn),亞硒酸鹽[Se(Ⅳ)]處理可降低細胞可溶物質組分和細胞器組分的Cd含量,改變根系Cd的亞細胞分布,從而減少Cd向莖葉的轉運,降低地上部的膜脂過氧化程度。Lin等研究表明,外源Se(Ⅳ)可通過增加葉綠素含量和提高抗氧化活性來減少辣椒中的鎘積累,且Se有利于Cd脅迫下細胞膜和葉綠體結構的恢復和重建。上述研究表明,Cd脅迫下不同硒形態(tài)尤其是Se(Ⅳ)和Se(Ⅵ)對植物具有良好的解毒作用。

    土壤中存在不同形態(tài)的Se源,Se(Ⅳ)是淹水環(huán)境的主要形式,Se(Ⅵ)主要存在于堿性或通氣狀況良好的環(huán)境中。有機形式的Se是土壤硒的主要組成部分,與N、P等養(yǎng)分的有機形態(tài)不同,有機硒容易被植物根系吸收,研究發(fā)現(xiàn)小麥、油菜對硒代甲硫氨酸(SeMet)的吸收率是硒(Ⅵ)或硒(Ⅳ)的10~20倍。此外,隨著農(nóng)業(yè)技術發(fā)展,通過生物或非生物途徑還原硒氧陰離子形成的納米級硒元素(SeNPs)已越來越多的應用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。目前已知Se(Ⅳ)、Se(Ⅵ)、SeMet及SeNPs皆可被植物吸收,且關于Se對植物Cd吸收和轉運的影響已有較多報道,然而關于不同Se形態(tài)對重金屬脅迫的效果尚不清楚。基于此,本研究通過沙培試驗探索4種Se形態(tài)對油菜Cd累積、化學形態(tài)及生理特性的影響。

    1 材料與方法

    1.1 供試材料

    試驗于2021年3—5月在湖南糧安科技園(27°14′28″N,110°22′48″E)進行。供試油菜品種為中雙11,種子購自湖南糧安科技股份有限公司。種子采用5%HO進行表面滅菌5 min,采用蒸餾水沖洗,然后放置于鋪滿基質的園藝育苗盤中,在光照培養(yǎng)室(光—暗周期為12 h—12 h)中培養(yǎng)15 d。

    供試土壤取自湖南省懷化市某電子拆卸區(qū)附近廢棄的油菜田。將土壤自然風干后采用溴甲烷(CH-Br)對土壤進行化學熏蒸,之后過4 mm網(wǎng)篩備用。供試土壤理化性質如下:有機質含量為28.26 g/kg、全磷含量為1.95 g/kg、堿解氮含量為96.40 mg/kg、速效磷含量為22.18mg/kg、速效鉀含量為141.72 mg/kg,pH值為6.27,鎘含量為 4.58 mg/kg。根據(jù)GB 15618—2018《土壤環(huán)境質量 農(nóng)用地土壤污染風險管控標準(試行)》,當土壤pH值為5.5~6.5時,農(nóng)田土壤污染Cd風險臨界值為0.30 mg/kg,供試土壤Cd超標14.27倍。

    供試亞硒酸鈉(NaSeO)、硒酸鈉(NaSeO)、硒代甲硫氨酸(CHNOSe)均購自北京百靈威科技有限公司;納米硒(SeNPs),粒徑25~45 nm,購自奧格生物技術(上海)有限公司。供試N、P、K肥分別為分析純的尿素、磷酸二氫鈣、硫酸鉀,均購自湖南化學試劑總廠。

    1.2 試驗設計

    試驗設置5個處理:對照(CK),污染土培養(yǎng);SeNPs,污染土培養(yǎng)中施用納米硒;Se(Ⅵ),污染土培養(yǎng)中施用硒酸鈉;Se(Ⅳ),污染土培養(yǎng)中施用亞硒酸鈉;SeMet,污染土培養(yǎng)中施用硒代甲硫氨酸。各處理重復3次。上述硒處理皆采用超純水進行高速攪拌,Se濃度為36 μmol/L。

    盆栽裝置為桶形塑料制品,每盆裝土2.5 kg,將肥料(N=1.0 g,(N) ∶(PO) ∶(KO)=2 ∶1 ∶1)與土壤充分混合,保持70%土壤持水量,平衡6 d。之后每盆移入油菜幼苗3株,待幼苗進入生根期(10 d后)間苗至1株。之后加入相關硒溶液,為避免高劑量的硒對幼苗造成沖擊效應,采用多次分施,即每次施入30 mL相應硒溶液,連續(xù) 10 d,總量為300 mL。其他管理措施同作物培育方法,盆栽培育時間為38 d。

    1.3 樣品采集及測定分析

    1.3.1 油菜植株生物量、Cd濃度及Se濃度測定 培養(yǎng)38 d后,將油菜植株小心整株取出,將植株地上部、根系分開,105 ℃殺青30 min,70 ℃烘干至恒質量并記錄。將烘干的植株進行粉碎處理封裝待測,稱取0.50 g待測樣品,用HNO消解2 min,之后加入濃鹽酸進行酸解萃取,借助電感耦合等離子體光譜儀(ICAPQc,賽默飛世爾科技公司)采用電感耦合等離子體質譜法測定樣品中的Cd、Se濃度。

    1.3.2 植株Cd亞細胞分布、Cd化學形態(tài)測定 Cd的亞細胞分布采用差速離心法分離測定,分為細胞壁、細胞器、細胞膜和可溶性部分,相關方法參考閆秀秀等所述略作修改。即準確稱取0.50 g新鮮油菜植株樣品,并用在4 ℃環(huán)境下預冷的40 mL混合提取液[250 mmol/L蔗糖、1 mmol/L二硫代甲狀腺素醇(DTT)、50mmol/L三羥甲基氨基甲烷鹽酸鹽,pH值為7.5]速研磨提取樣品,將勻漿采用 80 μm 孔徑的有機膜過濾,殘留濾渣記為細胞壁組分。將所得濾液在 3 000 r/min 離心30 min,沉淀物即為細胞器組分;隨后上清液以15 000 r/min進一步離心30 min后,上清液溶液、沉淀物分別為可溶性組分、細胞膜組分。

    Cd不同化學形態(tài)分為乙醇提取態(tài)、水提取態(tài)、氯化鈉提取態(tài)、醋酸提取態(tài)、鹽酸提取態(tài)及殘渣提取態(tài),上述提取分離參考Fu等所述采用逐步提取法測定,使用電感耦合等離子體質譜儀測量每個提取步驟中獲得的Cd濃度。

    1.3.3 植株光合色素測定 葉綠素、類胡蘿卜素總量皆采用丙酮-乙醇混合浸提,采用紫外分光光度法分別在650、470 nm處測定,具體步驟參照李合生所述。

    1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

    采用Excel 2013進行數(shù)據(jù)整理,采用SPSS 19.0進行試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析(=0.05),采用Origin 9進行圖形繪制。

    2 結果與分析

    2.1 不同硒形態(tài)對鎘脅迫下油菜生物量累積及色素含量的影響

    由圖1-a可知,地上部干物質累積中,與CK相比,硒處理[SeNPs、Se(Ⅵ)、Se(Ⅳ)、SeMet]變幅-35.43%~75.39%,其中Se(Ⅵ)處理累積量最低,顯著小于其他處理;以Se(Ⅳ)處理累積量最高,SeMet處理其次,二者間差異顯著,同時CK、SeNPs、Se(Ⅵ)處理較Se(Ⅳ)和SeMet處理分別顯著降低42.98%、45.12%、63.19%和28.94%、31.61%、54.12%。由圖1-b可知,各處理根系干物質累積量表現(xiàn)為Se(Ⅵ)

    2.2 不同硒形態(tài)對鎘脅迫下油菜硒累積的影響

    由圖2-a可知,各處理地上部Se濃度表現(xiàn)為CK

    2.3 不同硒形態(tài)對鎘脅迫下油菜鎘累積及轉運的影響

    由圖3-a可知,根系Cd濃度皆整體大于地上部。地上部Cd濃度中,與CK處理相比,硒處理[SeNPs、Se(Ⅵ)、Se(Ⅳ)、SeMet]顯著降低32.94%~42.92%,硒處理中,以SeMet處理Cd濃度最低,其顯著低于SeNPs、Se(Ⅵ)、Se(Ⅳ)處理,此外,后三者處理間差異較小且差異不顯著;根系Cd濃度中,各處理呈SeMet

    2.4 不同硒形態(tài)對鎘脅迫下油菜鎘亞細胞分布的影響

    由圖4可知,使用差異離心法將植物亞細胞Cd組分分為4個部分:細胞壁、細胞器、細胞膜和可溶性部分。各處理不同組分中Cd累積比例差距較大,在根系中,CK處理中的Cd主要分布于細胞壁(49.91%)和可溶性部分(40.15%),一小部分分布于細胞器(2.18%)和細胞膜(7.76%)中;同時,在硒處理[SeNPs、Se(Ⅵ)、Se(Ⅳ)、SeMet]中,大部分Cd則存在于可溶性部分(47.51%~58.73%)中,這意味著硒處理下使Cd主要分布于可溶性部分,其中SeMet處理可溶性部分的Cd比例最高,較CK處理增加18.58%。

    Cd在地上部中的亞細胞分布規(guī)律與根系趨于一致。由圖4可知,CK處理的油菜植株中Cd在細胞壁和可溶性部分中的比例較高,其中CK處理細胞壁比例高于SeNPs處理、Se(Ⅳ)處理和SeMet處理;而在可溶性組分中,硒處理的比例皆大于CK處理。然而,對于根系和地上部的Cd亞細胞分布,CK處理和各硒處理[SeNPs、Se(Ⅵ)、Se(Ⅳ)、SeMet]之間,細胞器和細胞膜中Cd比例波動較小。

    2.5 不同硒形態(tài)對鎘脅迫下油菜鎘化學形態(tài)組成的影響

    Cd在根系中的化學形態(tài)如圖5所示,各處理中的醋酸提取態(tài)和氯化鈉提取態(tài)的Cd形態(tài)在根系中占據(jù)主要地位,兩者Cd化學形態(tài)分別占總Cd累積量的20.17%~23.18%和17.35%~31.86%,而殘渣提取態(tài)的化學形態(tài)比例整體較低(9.05%~12.65%)。根系中,CK處理的水提取態(tài)的Cd占總Cd的19.09%,均高于硒處理(7.25%~13.77%);而鹽酸提取態(tài)和乙醇提取態(tài)的Cd化學形態(tài)分別以 Se(Ⅵ) 處理(16.67%)、CK處理(20.63%)最高。

    在地上部中,各處理的Cd化學形態(tài)規(guī)律與根系趨勢相似。即氯化鈉提取態(tài)和醋酸提取態(tài)的Cd組分在地上部中也占據(jù)主導地位,分別占總Cd含量的23.09%~38.61%和20.67%~26.96%。此外,在所有形式的硒處理中,氯化鈉提取態(tài)和鹽酸提取態(tài)的Cd比例均高于CK處理,而硒處理的乙醇提取態(tài)與水提取態(tài)Cd比例皆低于CK處理。

    3 討論與結論

    土壤Cd污染已成為制約農(nóng)業(yè)安全生產(chǎn)的重要因素,已有研究表明,外源施用Se可有效降低植物對Cd的累積。本研究中,在Cd污染土壤中培養(yǎng)35 d后,與CK處理相比,除Se(Ⅵ)處理外,其他硒處理[SeNPs、Se(Ⅳ)、SeMet]均促進了油菜地上部、根系干物質累積,同時硒處理的葉綠素總量和類胡蘿卜素含量整體大于CK處理。葉綠素是光合作用的主要色素,參與光能的吸收、轉移、分配以及轉化過程,類胡蘿卜素是重要的抗氧化劑,逆境環(huán)境下兩者皆可激發(fā)PSⅡ光反應系統(tǒng)的活性從而維持植物養(yǎng)分代謝。Ahmad等研究表明,在重金屬脅迫下硒可提高植物葉綠體中的淀粉積累、抑制葉綠體降解,從而維持植株生理代謝。因此,本研究中Cd脅迫下硒可能是通過提高光合色素含量從而保證油菜植株的生長發(fā)育。

    污染土壤中,Cd容易從土壤轉移至植物體內(nèi)。前人研究表明,外源無機形態(tài)Se可降低污染土壤中小白菜、水稻、小麥等作物的Cd累積。本研究中,SeNPs、Se(Ⅳ)和SeMet處理均顯著降低了油菜地上部和根系的Cd濃度,并且有機態(tài)硒處理(SeMet)效果最佳,而Se(Ⅵ)處理中地上部Cd濃度顯著下降,但在根系中沒有顯著變化。這些結果表明不同硒形態(tài)對植株吸收Cd的阻遏能力不同,這可能是因為不同硒形態(tài)進入植物體的機制、數(shù)量以及在植株體內(nèi)的同化差異所致。此外,本研究中,所有硒處理均顯著降低了Cd轉移系數(shù),即亞硒酸鈉、硒酸鈉、硒代甲硫氨酸及納米硒4種形態(tài)硒皆可有效阻隔Cd向上運動。進一步研究表明,與無機形式的Se相比,有機硒處理(SeMet)的油菜植株硒含量最高;前人研究表明:有機硒是油菜作物吸收的主要硒形態(tài),該研究結果與前人研究結果一致。以往的研究表明,硒主要通過水分吸收途徑被植物根系吸收,因此直徑越小的硒形態(tài)越容易穿過細胞壁,從而到達植株體內(nèi),因此植株的納米硒吸收量最高。然而本研究發(fā)現(xiàn),SeNPs與Se(Ⅵ)的吸收量相當且皆顯著小于Se(Ⅳ)、SeMet,這意味著Se直徑并不是Se進入根系的先決條件。

    在根系中,Cd在不同亞細胞組分比例表現(xiàn)為細胞壁>可溶性部分>細胞膜>細胞器,這種分布模式可能與植物緩解Cd脅迫的相應機制有關。在植物中,細胞壁是阻止Cd進入植物的首道屏障,但細胞壁對Cd的劫持能力有限,當細胞壁飽和后,可溶性部分的谷胱甘肽螯合Cd形成復合物,從而減少對細胞器的損傷。本研究表明,外源硒處理均降低了細胞壁中Cd比例,增加了可溶性部分中鎘的比例,這些結果表明,Se可以促進根系細胞壁和液泡螯合Cd;這一發(fā)現(xiàn)與Yu等的研究結果一致。Se的化學性質與硫相似,兩者皆可能通過刺激植物中GSH(谷胱甘肽)和PC(植物螯合素)的合成來促進Cd螯合。在植物中Cd首先被根系吸收然后轉移到地上部,因此植物中存在的Cd形態(tài)可直接影響遷移能力和活性。在本研究中,醋酸提取態(tài)和氯化鈉提取態(tài)的Cd比例在油菜植株中占主導地位,該結果與Wang等的研究結論一致。此外,本研究發(fā)現(xiàn),Se的添加降低了根系中乙醇提取態(tài)和水提取態(tài)Cd的比例。這些結果表明,硒通過抑制根系到地上部的Cd易位來減少地上部中Cd的積累。綜上所述,硒增加了Cd在細胞壁和液泡中的螯合,降低了活性Cd的化學形式,從而減少了地上部Cd的積累。

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