密度調(diào)控對(duì)刺竹子葉片氮、磷養(yǎng)分特征和竹筍產(chǎn)量的影響

劉雄, 蔣璐, 朱維宇, 周藝琳, 牛界, 裴俊, 周世興, 陳剛, 黃從德*

1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川 成都 611130；

2.長(zhǎng)江上游森林資源保育與生態(tài)安全國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 611130；

3.古藺縣國(guó)有林場(chǎng)，四川 瀘州 646500

合理的林分結(jié)構(gòu)是林地豐產(chǎn)的基礎(chǔ)，空間結(jié)構(gòu)調(diào)整是森林經(jīng)營(yíng)中促進(jìn)林木生長(zhǎng)和養(yǎng)分平衡，提高林地生產(chǎn)力的主要營(yíng)林措施之一[1]。密度調(diào)控是調(diào)整林分空間結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵技術(shù)，決定著林木個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，影響著林地光、熱、水、氣等環(huán)境因子的分配[2,3]和植被-土壤養(yǎng)分循環(huán)過程[4]。通常，密度調(diào)控會(huì)直接改變林分植被的生長(zhǎng)空間[2]、地上生物量[3]和凋落物養(yǎng)分歸還量[4]，進(jìn)而影響植株葉片的養(yǎng)分特征、養(yǎng)分重吸收率[5]和土壤養(yǎng)分庫的大小[6]。養(yǎng)分是林木生長(zhǎng)和發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，如氮（N）是植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的主要限制養(yǎng)分[7]，磷（P）與植物生殖生長(zhǎng)和養(yǎng)分積累密切聯(lián)系[8]，氮磷比率則表征著植物的養(yǎng)分均衡特征[9]。密度調(diào)控下植物氮、磷養(yǎng)分特征的變化不僅會(huì)影響植被生長(zhǎng)，也會(huì)導(dǎo)致林產(chǎn)品產(chǎn)量的改變[10]。高密度下植物可利用養(yǎng)分和生長(zhǎng)空間的競(jìng)爭(zhēng)加劇導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過弱，或低密度下養(yǎng)分盈余引起的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過旺均會(huì)導(dǎo)致減產(chǎn)[11]。因此，開展林分密度調(diào)控研究，確定營(yíng)林適宜密度，對(duì)于維持林木養(yǎng)分平衡和提高林地生產(chǎn)力具有重要意義。

刺竹子（Chimonobambusa pachystachys）隸屬禾本科竹亞科方竹屬，在四川西南地區(qū)和貴州北部廣泛分布，適生海拔為1 000~2 000 m，是我國(guó)重要的秋筍竹類[12]。刺竹子竹筍富含蛋白質(zhì)、氨基酸和礦質(zhì)元素，是一種綠色營(yíng)養(yǎng)的森林蔬菜，被美譽(yù)為“竹類之冠”[13]。目前，已有學(xué)者開展了密度調(diào)控對(duì)竹林筍產(chǎn)量影響的研究，但這些研究主要集中在毛竹（Phyllostachys edulis）[14]、苦竹（Pleioblastus amarus）[15]、雷竹（Phyllostachys violascens）[16]和茶竿竹（Pseudosasa amabilis）[17]等林分，而有關(guān)密度調(diào)控對(duì)刺竹子養(yǎng)分和竹筍產(chǎn)量影響的研究缺乏?；诖?，本研究以四川盆地南緣刺竹子筍用純林為對(duì)象，研究了密度調(diào)控對(duì)竹林葉片氮、磷養(yǎng)分特征和筍產(chǎn)量的影響，以期為刺竹子筍用林的養(yǎng)分管理和竹筍產(chǎn)量的提高提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省瀘州市古藺縣國(guó)有林場(chǎng)（E105°34′—105°52′，N27°56′—28°11′）。該區(qū)域地處大婁山褶皺帶西段北側(cè)，屬四川盆地南緣山地，為亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，≥ 0 ℃年積溫5 200 ℃，多年均溫14.5 ℃，1月平均氣溫5.3 ℃，7月平均氣溫26.6 ℃，無霜期約200 d，年平均降雨量1 100 mm。該區(qū)域溫涼高濕，秋冬多霧，空氣濕度大，9月—11月（出筍期）日均空氣濕度 ≥ 95%。研究區(qū)內(nèi)竹類資源以刺竹子和毛竹為主，灌草多為鈴木冬青（Ilex suzukii）、黃毛楤木（Aralia chinensis）、馬桑（Coriaria nepalensis）、懸鉤子屬（Rubus）、蕨類（Pteridophyta）和蒿類（Artemisia）等。土壤類型為黃棕壤，土層厚度大于40 cm，呈酸性。試驗(yàn)林分為刺竹子純林，郁閉度在0.9以上，林下無灌草。平均立竹密度為10萬株·hm-2。試驗(yàn)林分基本情況如表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2017年6月在研究區(qū)海拔1 780 ± 50 m處選擇具有代表性的刺竹子純林為對(duì)象，在林內(nèi)建立15個(gè)5 m×5 m的觀測(cè)樣方并編號(hào)，樣方間設(shè)置大于3 m的緩沖帶。試驗(yàn)設(shè)置了5種密度水平：即10 萬株·hm-2（CK）、4萬 株·hm-2（D1）、5萬 株·hm-2（D2）、6萬株·hm-2（D3）和7萬株·hm-2（D4），每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，隨機(jī)分布于15個(gè)樣方內(nèi)。

本研究中密度調(diào)控采用間伐手段進(jìn)行，間伐時(shí)間為2017年6月、2018年6月和2019年6月，每次間伐時(shí)砍伐密集生長(zhǎng)、競(jìng)爭(zhēng)激烈區(qū)域的成竹，保留長(zhǎng)勢(shì)良好的成竹，使保留下的刺竹子數(shù)量達(dá)到設(shè)計(jì)密度并均勻分布在樣方內(nèi)，將間伐剩余物清除至樣地外。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 筍產(chǎn)量測(cè)定

在2019年9月15日—10月30日期間（根據(jù)前期調(diào)查，刺竹出筍期在9月中旬至10月底），每間隔2 d進(jìn)入試驗(yàn)樣地采集每個(gè)樣方中高于土面30 cm~60 cm的竹筍（結(jié)合當(dāng)?shù)夭晒S習(xí)慣，林地中 ＞ 60 cm的竹筍為留竹），并使用電子計(jì)價(jià)秤（型號(hào)：HY-799 ACS，精度：0.01 kg）就地稱取帶皮鮮筍質(zhì)量，采集筍產(chǎn)量數(shù)據(jù)。

1.3.2 葉片的采集與處理

2019年6月下旬進(jìn)行葉片樣品的采集。在各樣方中隨機(jī)選擇3株2~3年生，無病蟲害的刺竹子為采樣株，采集植株上、中、下部位，東、南、西、北4個(gè)方向的葉片各50 g左右，混合均勻后置于冰盒中盡快帶回實(shí)驗(yàn)室。將帶回的葉片樣品經(jīng)去離子水沖洗后置于105 ℃的烘箱中殺青0.5 h，將殺青后的葉片在80 ℃下烘干至恒重，然后粉碎，研磨過0.15 mm篩用于氮、磷含量的測(cè)定。

1.3.3 葉片氮、磷養(yǎng)分測(cè)定

葉片氮含量采用硫酸-高氯酸消煮法消煮后在全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀（法國(guó) Alliance Smart Chem 200）上分析測(cè)定；葉片磷含量采用硫酸-高氯酸-鉬銻抗比色法測(cè)定。所有樣品均進(jìn)行水分系數(shù)的轉(zhuǎn)換，測(cè)定結(jié)果以單位質(zhì)量的元素含量（g·kg-1）表示[18]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

運(yùn)用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和繪圖，應(yīng)用IBM SPSS 25進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析法（one-way ANOVA）分析密度調(diào)控對(duì)刺竹子葉片養(yǎng)分特征和筍產(chǎn)量進(jìn)行方差分析，采用Pearson（雙側(cè)）相關(guān)性分析對(duì)葉片養(yǎng)分特征與筍產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)性分析。

表1 刺竹子試驗(yàn)林分基本情況Tab.1 Basic situation of Chimonobambusa pachystachys forest stand.

2 結(jié)果與分析

2.1 密度調(diào)控對(duì)刺竹子葉片氮、磷養(yǎng)分特征的影響

由圖1可知，各密度處理下刺竹子葉片氮、磷含量和氮磷比分別介于21.49~26.85 g·kg-1、0.81~1.23 g·kg-1和21.42~28.90之間。與CK相比，D1和D2處理顯著降低了葉片氮含量（P＜ 0.05），對(duì)葉片磷含量和氮磷比無顯著影響（P＞ 0.05）；D3和D4處理顯著增加了葉片磷含量（P＜ 0.05），顯著降低了葉片氮磷比（P＜ 0.05），對(duì)葉片氮含量無顯著影響（P＞ 0.05）。

2.2 密度調(diào)控對(duì)刺竹子筍產(chǎn)量的影響

由圖2可知，各處理下刺竹子筍產(chǎn)量介于2 761.42~3 690.05 kg·hm-2·a-1之間。與CK相比，D1和D2處理的筍產(chǎn)量分別降低了273.15·kg·hm-2·a-1和81.40·kg·hm-2·a-1，減幅分別為9.00%和2.68%；D3和D4處理的筍產(chǎn)量分別提高了655.48·kg·hm-2·a-1和225.54·kg·hm-2·a-1，增幅分別為21.60%和7.43%。方差分析表明，D3處理顯著提高了刺竹子筍產(chǎn)量（P＜ 0.05），其余處理對(duì)刺竹子筍產(chǎn)量無顯著影響（P＞ 0.05）。

2.3 筍產(chǎn)量與葉片養(yǎng)分的相關(guān)性分析

由表2可知，刺竹子筍產(chǎn)量與葉片氮、磷含量呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.01），與葉片氮磷比呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.01）。

3 討論

林分密度調(diào)節(jié)著植被生境的光照、水分和土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子，是林木葉片養(yǎng)分和地上生產(chǎn)力的重要影響因素[17,19]。本研究中，刺竹子葉片氮、磷含量隨立竹密度的增加整體表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)（見圖1A和圖1B）。其原因是密度調(diào)控直接改變了林地內(nèi)的立竹數(shù)量和生物量分配格局[6]，改變了林地的凋落物分解量和養(yǎng)分歸還過程，進(jìn)而對(duì)葉片氮、磷含量產(chǎn)生了影響。有研究表明，森林植物吸收的養(yǎng)分中約90%來自凋落物分解后歸還給土壤的養(yǎng)分[19]，低密度下竹林凋落物較少，養(yǎng)分歸還量低，植物可利用的養(yǎng)分來源減少，因而植株葉片氮、磷養(yǎng)分含量降低；而高密度下立竹數(shù)量增加會(huì)加劇養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)和消耗，竹林總體上干物質(zhì)積累較多，在一定程度上引起養(yǎng)分稀釋[20]，并且立竹密度增大也會(huì)引起土壤速效養(yǎng)分需求量的增加，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分的可獲得性和生物有效性降低，從而引起植株養(yǎng)分吸收限制和獲取量的減少[21]，因而葉片氮、磷含量呈下降趨勢(shì)。值得注意的是，本研究中D3和D4處理下葉片氮含量與CK差異不顯著（見圖1A），其原因是相較于低密度處理（D1和D2），高密度（D3、D4和CK）處理的竹林中植株可能同化更多的氮素來增強(qiáng)其羧化能力以競(jìng)爭(zhēng)更多光照和生存空間[22]，光合羧化能力的增強(qiáng)可能是導(dǎo)致高密度下竹株葉片氮含量未呈現(xiàn)顯著差異的原因。

植物葉片的氮磷比值不僅反映著植物群落的養(yǎng)分利用情況，也能對(duì)林地生產(chǎn)力的限制性元素提供指示[9]。本研究中各處理下刺竹子葉片氮磷比均大于16（見圖1C），表明研究區(qū)刺竹子生長(zhǎng)易受到磷素的限制[9]，這與本課題組在同區(qū)域的前期研究[23]和大多數(shù)亞熱帶區(qū)域植物養(yǎng)分限制的研究結(jié)果[24]一致。因此，可對(duì)研究區(qū)刺竹子林分適當(dāng)施用磷肥。本研究還發(fā)現(xiàn)，密度調(diào)控顯著改變了刺竹子葉片的氮磷比。郭子武等對(duì)不同密度下四季竹養(yǎng)分重吸收特征的研究結(jié)果也表明，為適應(yīng)不同立竹密度下養(yǎng)分和空間資源的差異，植物會(huì)調(diào)節(jié)其營(yíng)養(yǎng)元素的重吸收量[5,21]，進(jìn)而改變植株葉片的氮磷比。生長(zhǎng)速率假說指出，生物體較低的氮磷比有利于核糖體快速合成蛋白質(zhì)[25]，促進(jìn)植被生長(zhǎng)。本研究中，D3和D4立竹密度下刺竹子葉片氮磷比顯著低于其他處理，表明將立竹密度控制在D3和D4水平時(shí)氮、磷養(yǎng)分較為均衡，有利于研究區(qū)刺竹子的生長(zhǎng)。

圖1 密度調(diào)控對(duì)刺竹子葉片氮、磷養(yǎng)分特征的影響Fig.1 Effects of density regulation on leaf nitrogen and phosphorus nutrient characteristics of Chimonobambusa pachystachys

圖2 密度調(diào)控對(duì)筍產(chǎn)量的影響Fig.2 Effect of density regulation on Chimonobambusa pachystachys bamboo shoot yields

表2 筍產(chǎn)量與葉片養(yǎng)分的相關(guān)性分析Tab.2 Correlation analysis between bamboo shoot yield and leaf nutrients

林分結(jié)構(gòu)和植株養(yǎng)分含量是刺竹子筍產(chǎn)量的關(guān)鍵影響因子[2]。本研究中，刺竹子的竹筍產(chǎn)量隨林分密度的增大呈先增加后減少的規(guī)律，當(dāng)立竹密度為D3時(shí)竹筍產(chǎn)量達(dá)到最大值（見圖2）。一方面是密度調(diào)控直接改變了立竹的空間結(jié)構(gòu)和母竹數(shù)量，進(jìn)而影響了刺竹子林分的筍產(chǎn)量。高密度下雖然母竹數(shù)量較多，但竹株對(duì)林地空間與養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)加劇[4]會(huì)導(dǎo)致竹筍減產(chǎn)；而在低密度下雖然林地空間充足，立竹競(jìng)爭(zhēng)小，但母竹數(shù)量減少也會(huì)導(dǎo)致出筍數(shù)量的下降，引起筍產(chǎn)量降低[2]。另一方面，密度調(diào)控通過調(diào)節(jié)竹株的氮、磷養(yǎng)分狀況改變了竹筍產(chǎn)量（見圖1）。一般而言，植物體內(nèi)養(yǎng)分含量越高，養(yǎng)分越均衡，其地上生產(chǎn)力也就越高[26]。本研究中，相關(guān)性分析結(jié)果也表明，刺竹子筍產(chǎn)量與葉片氮、磷含量呈正相關(guān)，與葉片氮磷比呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（見表2），D3處理下刺竹子葉片氮、磷含量高，氮磷比低，因此立竹密度為D3時(shí)筍產(chǎn)量較高。因此，研究區(qū)刺竹子立竹密度保留在6萬株 hm-2時(shí)有利于筍產(chǎn)量的提高。

4 結(jié)論

研究區(qū)刺竹子生長(zhǎng)易受到磷素限制，可對(duì)竹林適當(dāng)施磷肥。密度調(diào)控顯著改變了刺竹子葉片氮、磷養(yǎng)分特征，當(dāng)立竹密度為6~7萬株·hm-2時(shí)養(yǎng)分限制情況得到緩解。刺竹子葉片氮、磷養(yǎng)分含量與筍產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系，氮磷比與筍產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。當(dāng)立竹密度調(diào)控為6萬株·hm-2時(shí)，刺竹子的筍產(chǎn)量得到了顯著提高。竹筍產(chǎn)量除了受到立竹密度、植株養(yǎng)分的影響外，也與氣候、土壤肥力等環(huán)境因子密切聯(lián)系，在今后的研究中可進(jìn)一步探討這些因子與筍產(chǎn)量的關(guān)系，為刺竹子筍用林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)。