內(nèi)蒙古草甸草原植物群落性狀對(duì)極端干旱的響應(yīng)

邱璧迎, 宋琳, 特尼烏, 陳家齊, 史瑗, 雒文濤

中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽(yáng) 110016

草原生態(tài)系統(tǒng)是我國(guó)最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，具有調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、碳固存、生物多樣性保育等不可替代的服務(wù)功能[1]。我國(guó)草原面積占陸地總面積的42%，是重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地和綠色生態(tài)屏障，在保障國(guó)家生態(tài)安全、糧食安全乃至全球生態(tài)平衡中發(fā)揮重要作用[1]。盡管氣候預(yù)測(cè)模型結(jié)果存在較大的不確定性，但聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)（IPCC）第六次氣候科學(xué)報(bào)告《氣候變化2021：自然科學(xué)基礎(chǔ)》明確指出，在全球氣候變暖的背景下，干旱、半干旱地區(qū)極端干旱事件發(fā)生的頻率、強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間將會(huì)顯著增加[2]，對(duì)草甸草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響。盡管極端干旱事件持續(xù)時(shí)間較短，但其對(duì)植物群落和生態(tài)系統(tǒng)的影響可能會(huì)超越多年持續(xù)性普通干旱的影響[3,4]。因此，21世紀(jì)以來(lái)，極端干旱如何影響草甸草地生態(tài)系統(tǒng)以及草地生態(tài)系統(tǒng)如何響應(yīng)極端干旱成為生態(tài)學(xué)家和植物學(xué)家的關(guān)注焦點(diǎn)。

極端干旱事件后，土壤水分與養(yǎng)分等關(guān)鍵資源極度下降，物種間競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)，植物迅速占據(jù)并利用資源[4,5]。在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，草原植物對(duì)干旱和半干旱的水分資源波動(dòng)進(jìn)化出了各自的適應(yīng)策略，能夠通過(guò)改變自身的形態(tài)和生理機(jī)能提高水分利用效率，適應(yīng)不同的水分狀況，提高自身的競(jìng)爭(zhēng)能力與生態(tài)適應(yīng)性[6]。在面臨極端干旱干擾時(shí)，不同物種將采取不同適應(yīng)策略來(lái)應(yīng)對(duì)極端干旱事件[7]。有些物種選擇將更多的資源分配到地上部分用于防御環(huán)境脅迫（逃避策略），而有些物種將更多的資源貯存于根部用于干旱過(guò)后的再生長(zhǎng)（忍耐策略）。在干旱發(fā)生后，由于忍耐策略物種的超強(qiáng)再生恢復(fù)力，逐漸排擠逃避策略的物種，從而成為群落的優(yōu)勢(shì)種[8]。

植物功能性狀組成是與植物獲取和利用資源能力息息相關(guān)的屬性或特征，最大限度地反映植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性信息[9]。因此，群落功能多樣性在一定程度上反映物種在資源利用上的生態(tài)位互補(bǔ)，可用于探索植物群落應(yīng)對(duì)極端干旱事件的潛在生態(tài)學(xué)機(jī)制[10]。群落功能性狀組成的變化由物種內(nèi)和物種間性狀變異共同組成，前者表示種群內(nèi)個(gè)體間性狀的差別，后者表示物種間性狀的差別[5]。理論上認(rèn)為，群落水平上多維性狀結(jié)構(gòu)組成越復(fù)雜，植被在多維生態(tài)空間中的配置越多元化，資源配置與利用越合理充分，則植物群落結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性就越強(qiáng)，反之亦然[11]。因此，基于功能性狀的視角，探討干旱事件對(duì)草甸草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響不僅可以豐富植被生態(tài)適應(yīng)機(jī)理的理論研究，而且對(duì)于草甸草原應(yīng)對(duì)干旱事件，開展草地保護(hù)與合理利用具有重要的指導(dǎo)意義。

本研究以內(nèi)蒙古草甸草原植物群落為研究對(duì)象，通過(guò)控制生長(zhǎng)季降雨的干旱模擬實(shí)驗(yàn)，旨在探究植物群落性狀對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，為預(yù)測(cè)氣候變化下草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)額爾古納市境內(nèi)的中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所額爾古納森林草原過(guò)渡帶生態(tài)系統(tǒng)研究站（50°10′46″ N，119°22′56″ E）。該區(qū)域?yàn)楹疁貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，夏季溫暖多雨，冬季寒冷少雨，雨熱同期，年均降雨量為362 mm，年均溫度為-2.4 °C。該區(qū)地帶性植被為草甸草原，天然優(yōu)勢(shì)物種內(nèi)有多年生根莖型禾草羊草（Leymus chinensis）、多年生叢生型禾草貝加爾針茅（Stipa baicalensis）、多年生雜類草披針葉黃華（Thermopsis lanceolata）和細(xì)葉白頭翁（Pulsatilla turczaninovii）。土壤類型為黑鈣土，pH值為7.9。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在實(shí)驗(yàn)區(qū)域內(nèi)選取相對(duì)均質(zhì)（土壤、植被等）并具有典型代表性的地段，搭建遮雨棚（見(jiàn)圖1）。實(shí)驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，包括兩種實(shí)驗(yàn)處理，分別為對(duì)照（自然降雨）和極端干旱（減少6—7月生長(zhǎng)季降雨量的100%）。每個(gè)處理重復(fù)6次，共12個(gè)小區(qū)。實(shí)驗(yàn)小區(qū)面積為6×6 m，相鄰小區(qū)間隔2 m。小區(qū)四周挖1 m深，用長(zhǎng)6 m和寬1 m的塑料阻隔，防止水分側(cè)向移動(dòng)。樣方中心4×4 m區(qū)域?yàn)閷?shí)驗(yàn)采樣區(qū)，周邊設(shè)有1 m緩沖區(qū)，降低邊緣效應(yīng)。實(shí)驗(yàn)采用透明丙烯酸塑料板減少實(shí)驗(yàn)樣地的降雨量。該材料高透光性，低泛黃度指數(shù)，高UV穿透，既能達(dá)到減少降水的效果，又不會(huì)降低光照強(qiáng)度。遮雨棚頂部采用田字形鋼架結(jié)構(gòu)，由4個(gè)3×3 m的樣框組成，共遮擋36 m2的遮雨面積。每個(gè)樣框以樣方邊緣為邊，向上傾斜15°，在中間形成尖頂，尖頂長(zhǎng)度為6 m，頂點(diǎn)高度為2.5 m，兩側(cè)遮雨板尾端距地面60 cm（見(jiàn)圖1）。該結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)有利于所截降水的流走，并保障空氣流通，排除溫室效應(yīng)。遮雨棚于每年6月1日安裝，7月31日拆除。經(jīng)過(guò)連續(xù)4年（2015—2018）的實(shí)驗(yàn)處理，干旱持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度均已達(dá)到歷史極端干旱事件水平。

圖1 草原極端干旱控制實(shí)驗(yàn)Fig.1 Extreme drought manipulation experiment in grassland

1.3 樣品采集與測(cè)定

于每年8月中旬生長(zhǎng)季旺期，在每個(gè)實(shí)驗(yàn)采樣區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置1×1 m樣方，進(jìn)行植物群落種類、植被高度調(diào)查，齊地面剪下地上植株部分，裝入已編號(hào)信封中帶回室內(nèi)，烘干后稱重。植物葉片樣品的采集根據(jù)物種調(diào)查的結(jié)果，收集樣方群落調(diào)查內(nèi)出現(xiàn)的所有物種的葉片，測(cè)定每個(gè)物種的最大高度、比葉面積、干物質(zhì)含量和葉片碳、氮、磷含量5個(gè)功能性狀。

植物功能性狀測(cè)量方法如下：

最大高度：植株頂端與地面的自然垂直距離，用刻度尺進(jìn)行測(cè)量；

比葉面積：葉片面積與干重的比值。采集植物熟個(gè)體，剪下置于自封袋后放入純凈水中浸泡，使其充分吸水，進(jìn)行葉面積測(cè)量，而后，65°C烘干稱重；

葉干物質(zhì)含量：葉片干重與葉片飽和鮮重的比值。葉干物質(zhì)含量與比葉面積的測(cè)定同時(shí)進(jìn)行，將掃描完的葉片用萬(wàn)分之一天平稱鮮重，然后，65°C烘干稱重；

葉片碳氮磷：碳氮采用元素分析儀進(jìn)行測(cè)定，磷采用鉬銻抗比色法進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

群落功能多樣性包括群落加權(quán)性狀及功能多樣性指數(shù)（Laliberté and Legendre, 2010），其計(jì)算過(guò)程均在R軟件的“FD”語(yǔ)言包（package）中實(shí)現(xiàn)，公式如下：

式中，CWM（Community-weighted mean traits）為群落加權(quán)性狀值（一維），tij代表物種i在群落j中的性狀值，pij代表物種i在群落j中的相對(duì)多度，S為群落j中的物種數(shù)。

FDis為多維功能離散指數(shù)，通過(guò)定義利用物種計(jì)算的凸多邊形體積的重心，計(jì)算每一個(gè)物種距離重心的平均距離，最后利用相對(duì)多度進(jìn)行權(quán)重處理得到功能離散度，公式如下：

其中，

式中，F(xiàn)Dis（functional divergence）指功能離散度（多維），是歐氏距離，根據(jù)凸多邊形方法，即計(jì)算各物種性狀距離該凸多邊形重心點(diǎn)的距離差之平方和開方獲得，是各物種性狀歐式距離的均值，|d|是 對(duì)d計(jì)算時(shí)取距離差絕對(duì)值所得，pi為物種i的相對(duì)多度。

采用混合效應(yīng)模型方差分析，對(duì)實(shí)驗(yàn)處理對(duì)植物群落性狀加權(quán)均值和多樣性的影響進(jìn)行檢驗(yàn)，此外對(duì)植物群落性狀加權(quán)均值和多樣性與地上凈初級(jí)生產(chǎn)力之間的關(guān)系進(jìn)行回歸分析并檢驗(yàn)。本文中的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均在R（3.6.1）軟件中進(jìn)行。

2 結(jié)果

經(jīng)過(guò)連續(xù)4年極端干旱處理，植物群落權(quán)重性狀（高度、比葉面積、干物質(zhì)含量、葉碳、氮和磷含量）均值都沒(méi)有發(fā)生顯著變化（見(jiàn)圖2）。同樣，極端干旱處理對(duì)植物群落多維性狀多樣性的影響不具有顯著性（見(jiàn)圖3）。

極端干旱條件下，植物群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力與植物群落權(quán)重高度之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，生產(chǎn)力隨群落高度的升高逐漸增加。植物群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力與植物群落權(quán)重葉碳含量極端干旱條件下呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，生產(chǎn)力隨群落葉碳含量的增加逐漸降低。極端干旱條件下，植物群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力與其他經(jīng)濟(jì)性狀（比葉面積、干物質(zhì)含量、葉氮和葉磷含量）之間沒(méi)有顯著相關(guān)性（見(jiàn)圖4）。此外，連續(xù)4年干旱處理下，植物群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力與植物群落功能多樣性之間沒(méi)有顯著相關(guān)性（見(jiàn)圖5）。

圖3 極端干旱對(duì)植物群落性狀多樣性的影響Fig.3 Effects of extreme drought on plant community trait diverity

3 討論

植物功能性狀能夠反映植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)，并將環(huán)境、植物個(gè)體和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、過(guò)程與功能聯(lián)系起來(lái)的屬性或特征，在歷史進(jìn)化過(guò)程中，與生存環(huán)境相互作用，逐漸形成的形態(tài)、生理等方面適應(yīng)策略[9]。大量研究結(jié)果表明，極端干旱可以顯著改變草原植物物種水平的性狀分布模式。例如，區(qū)域尺度上植物比葉面積與土壤水分有效性之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，表明植物養(yǎng)分利用效率與水分利用效率之間存在權(quán)衡關(guān)系，是植物對(duì)資源環(huán)境變化的有效適應(yīng)對(duì)策[12]。然而，植物群落水平性狀格局變化更加復(fù)雜，受種內(nèi)變異（物種個(gè)體性狀值變化）和種間變異（物種相對(duì)豐度變化）共同調(diào)控[5]。以本研究中植物群落高度這一性狀為例：極端干旱干擾后，植物群落中大部分物種的個(gè)體高度顯著降低（種內(nèi)性狀變異）；同時(shí)，群落結(jié)構(gòu)和組成發(fā)生明顯變化，相對(duì)矮小的稀有物種逐漸消失，較為高大的物種所占比例明顯增加，從而提高群落高度值（種間性狀變異）。此時(shí)，植物群落中的種間與種內(nèi)性狀變異之間存在拮抗作用，致使植物群落權(quán)重高度均值沒(méi)有發(fā)生顯著變化。由此可見(jiàn)，種內(nèi)和種間性狀的作用關(guān)系在維持植物群落性狀穩(wěn)定性及其與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系方面發(fā)揮著重要作用[5]。植物群落內(nèi)部物種的資源生態(tài)位具有特異性，從而導(dǎo)致物種對(duì)干旱脅迫具有不同響應(yīng)規(guī)律，植物群落水平性狀對(duì)干旱等環(huán)境的響應(yīng)不能完全基于物種水平的方法進(jìn)行推演，應(yīng)當(dāng)同時(shí)考慮種內(nèi)、種間變異以及兩者的共同作用。

本研究中，草甸草原植物群落性狀組成對(duì)極端干旱的響應(yīng)具有一定保守性，表明草原物種傾向于采取忍耐策略來(lái)適應(yīng)極端干旱環(huán)境。Copeland等（2016）[13]的研究結(jié)果同樣發(fā)現(xiàn)，極端干旱對(duì)加利福尼亞草本植物群落高度、比葉面積、葉氮含量等性狀沒(méi)有顯著影響。2009年，Smith[8]提出了極端干旱事件對(duì)植物群落恢復(fù)過(guò)程影響的理論框架。在干旱脅迫初始階段，干旱強(qiáng)度弱且時(shí)間短，不能對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生顯著影響；隨干旱繼續(xù)發(fā)展，干旱開始對(duì)植物群落中的個(gè)體或種群產(chǎn)生瞬時(shí)影響，群落可快速恢復(fù)到以前狀態(tài)；隨干旱脅迫持續(xù)加重，群落物種組成產(chǎn)生了較大變化，植物群落結(jié)構(gòu)和功能的恢復(fù)時(shí)間明顯增加；當(dāng)干旱脅迫達(dá)到一定程度以后，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了質(zhì)的變化，一旦超過(guò)響應(yīng)閾值，某些植物群落將演替至新的穩(wěn)定狀態(tài)，不能恢復(fù)到干擾以前的原狀態(tài)。因此，在功能復(fù)雜的植物群落中，極端干旱對(duì)植物群落性狀組成的影響需要更長(zhǎng)時(shí)間才能顯現(xiàn)出來(lái)。

圖4 極端干旱處理下植物群落性狀權(quán)重均值與地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系Fig.4 Relationships between aboveground net pramary productivity and community-weighted trait means under extrme drought condition

圖5 極端干旱處理下植物群落性狀多樣性與地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系Fig.5 Relationships between aboveground net pramary productivity and community trait diversity under extrme drought condition

大量研究結(jié)果表明，群落性狀多樣性在一定程度上反映物種在資源利用上的生態(tài)位互補(bǔ)，可用于探索植物生態(tài)系統(tǒng)功能變化潛在生態(tài)學(xué)機(jī)制，與物種多樣性相比，群落性狀多樣性與生態(tài)體統(tǒng)功能關(guān)系更為密切[10,14]。關(guān)于植物性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系，Tilman[11]提出了經(jīng)典的“多樣性”假說(shuō)，該假說(shuō)認(rèn)為群落水平上多維性狀結(jié)構(gòu)組成越復(fù)雜，植被在多維生態(tài)空間中的配置越多元化，資源配置與利用越合理充分，則越有利于生態(tài)系統(tǒng)功能的提高，反之亦然。然而，本研究結(jié)果與此相悖，發(fā)現(xiàn)草原植物群落性狀多樣性不能有效解釋植物群落初級(jí)生產(chǎn)力對(duì)干旱事件的響應(yīng)規(guī)律，表明植物性狀多樣性不是調(diào)控草原植物群落生態(tài)適應(yīng)策略的主要影響因素。由于我國(guó)內(nèi)蒙古草原長(zhǎng)期處于水分缺乏的自然條件下，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，植物形成了適應(yīng)干旱生境的逆境屬性，致使植物群落性狀均值在本研究中成為調(diào)控草原初級(jí)生產(chǎn)力應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境的主要驅(qū)動(dòng)因素。該結(jié)果與Grime[15]提出的“質(zhì)量比”假說(shuō)相一致，認(rèn)為植物群落優(yōu)勢(shì)植物的功能屬性是生態(tài)系統(tǒng)功能的主要驅(qū)動(dòng)力，強(qiáng)調(diào)了優(yōu)勢(shì)物種在維持生態(tài)系統(tǒng)功能方面的重要作用。

水分和養(yǎng)分是草地植物生長(zhǎng)、發(fā)育的主要限制因子，所以我們預(yù)想，水分脅迫條件下優(yōu)勢(shì)植物應(yīng)當(dāng)優(yōu)先優(yōu)化水分利用性狀（如比葉面積、干物質(zhì)含量）和養(yǎng)分利用性狀（如葉氮、葉磷含量），調(diào)整植物初級(jí)生產(chǎn)力對(duì)極端干旱的響應(yīng)。然而，本研究發(fā)現(xiàn)，在極端干旱環(huán)境中植物群落光合利用性狀（如群落高度、葉碳含量）與植物初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系最為密切，該結(jié)果與我們的預(yù)測(cè)不一致。植物高度是直接反映植物群落資源利用策略的綜合性指標(biāo)，干旱環(huán)境中植物群落高度越高，地上凈初級(jí)生產(chǎn)力越高[16]。干旱脅迫下，植物會(huì)主動(dòng)形成更多的單寧等防御性物質(zhì)，該類物質(zhì)富含結(jié)構(gòu)性碳，同時(shí)，植物生長(zhǎng)速率顯著降低，導(dǎo)致植物群落凈初級(jí)生產(chǎn)力與群落葉碳含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[12]。這些研究表明，在草地資源的管理和利用過(guò)程中要重視優(yōu)勢(shì)物種的功能屬性在維持草地群落功能及穩(wěn)定性過(guò)程中的重要作用。本研究結(jié)果表明盡管植物群落性狀自身對(duì)極端干旱的響應(yīng)不顯著，但其在調(diào)控草原生態(tài)系統(tǒng)功能方面仍發(fā)揮著非常重要的作用。Suding[17]提出的功能響應(yīng)-效應(yīng)性狀理論認(rèn)為，物種通過(guò)改變響應(yīng)性狀來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化，通過(guò)優(yōu)化效應(yīng)性狀以調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)功能。因此，本研究中觀測(cè)的植物群落水平性狀都不是響應(yīng)性狀，而植物群落高度和葉碳含量是效應(yīng)性狀。未來(lái)研究需要分析響應(yīng)性狀和效應(yīng)性狀之間的關(guān)聯(lián)性，探究植物群落響應(yīng)性狀如何影響效應(yīng)性狀以影響生態(tài)系統(tǒng)的整體功能[17-18]。

4 結(jié)論

近幾十年來(lái)，極端干旱事件頻發(fā)對(duì)全球和區(qū)域尺度上的草地生態(tài)系統(tǒng)和人類社會(huì)都帶來(lái)了很大影響。本研究通過(guò)控制野外降水，模擬極端干旱事件，探究草甸草原植物群落性狀組成以及與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系對(duì)極端干旱的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)植物群落性狀對(duì)極端干旱的響應(yīng)具有保守性，植物采用忍耐型對(duì)策來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境。與多樣性假說(shuō)相悖，群落性狀多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間不存在顯著關(guān)系。相反，與質(zhì)量比假說(shuō)相一致，植物群落權(quán)重性狀均值與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系更為密切，強(qiáng)調(diào)了群落中優(yōu)勢(shì)物種性狀在生態(tài)系統(tǒng)功能維持和提升發(fā)面的重要地位。本研究結(jié)果有助于揭示極端干旱對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)和功能影響的生態(tài)學(xué)機(jī)制，為草地生態(tài)系統(tǒng)植被的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。