植物內(nèi)生菌多樣性及其病害生防機(jī)制研究進(jìn)展*

巫 艷，周云瑩，朱璽燊，張力敏，SAUBANMUSA Jibril，楊志兵，王 一，李成云

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，云南生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650201)

植物是地球上有機(jī)物最主要的初級(jí)生產(chǎn)者，其葉際和根際為多種微生物(包括細(xì)菌、真菌、古菌、原生生物、線蟲(chóng)和病毒)的生長(zhǎng)和繁殖提供了全球分布最廣和十分獨(dú)特的棲息地[1]。這些微生物可與植物形成結(jié)構(gòu)和組成復(fù)雜并處于動(dòng)態(tài)變化的功能共生體(pholobiont)[2]。與人類(lèi)腸道中的微生物組類(lèi)似，植物微生物組對(duì)植物的生長(zhǎng)、繁殖和健康發(fā)揮著重要作用，被看作植物的第二基因組或延伸的基因組[3]。植物微生物組包括植物表面微生物(epiphyte)和內(nèi)生菌(endophytes)，其中植物內(nèi)生菌作為植物微生物組居住在植物組織內(nèi)的子集，與植物的相互依賴性更為密切?？膳囵B(yǎng)性的內(nèi)生菌可用于評(píng)價(jià)其活體內(nèi)外的代謝和功能，也可用于直接評(píng)價(jià)微生物組成員之間的互作及其對(duì)寄主功能的影響，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和醫(yī)藥領(lǐng)域都備受關(guān)注。

植物內(nèi)生菌能夠在所有可接觸到的植物組織中定植，一些成員能夠通過(guò)氣孔和水孔直接浸染植物組織內(nèi)部，一些則從受傷組織(包括刺吸式昆蟲(chóng)傳播)進(jìn)入植物維管組織并形成生物被膜黏附在植物的木質(zhì)部和韌皮部等不同部位[4]，但這些生活于健康植物各種組織和器官內(nèi)的微生物無(wú)論是生活史的某一階段或全部階段均不會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生明顯的負(fù)面影響[5]。起初主要采用可培養(yǎng)法研究?jī)?nèi)生菌，隨著高效低成本的第二代DNA 測(cè)序技術(shù)(next-generation sequencing，NGS)的進(jìn)步，結(jié)合多組學(xué)技術(shù)和生物信息學(xué)的發(fā)展，各種生境的微生物“暗物質(zhì)”被逐步揭示，并通過(guò)不斷提高的時(shí)空分辨率揭示微生物組的結(jié)構(gòu)和功能多樣性[6]。截至目前，能夠分離并進(jìn)行可培養(yǎng)的微生物僅占環(huán)境微生物的0.1%～1.0%[7]，隨著培養(yǎng)組學(xué)技術(shù)的不斷進(jìn)步，可培養(yǎng)的微生物數(shù)量將快速更新。本研究對(duì)單、雙子葉植物內(nèi)生菌已有文獻(xiàn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理，分析單、雙子葉植物內(nèi)生菌的多樣性，并概括植物微生物組在病害防治中的應(yīng)用，以期為植物內(nèi)生菌的深入研究提供理論參考。

1 單、雙子葉植物內(nèi)生菌的多樣性

1.1 單、雙子葉植物內(nèi)生菌的群落組成

已有研究顯示：所有植物中都存在內(nèi)生菌，且在植物的根、莖、葉、花、果實(shí)、種子等各種器官中都有分布[8]。早期對(duì)雙子葉植物內(nèi)生菌的研究更多地集中在經(jīng)濟(jì)或藥用植物，而對(duì)單子葉植物內(nèi)生菌的研究主要集中于禾本科作物和草地植物。宏基因組學(xué)研究的結(jié)果表明：植物微生物組的多樣性遠(yuǎn)超預(yù)期，推測(cè)其總數(shù)達(dá)到數(shù)百萬(wàn)種[6]。CITLALI 等[9]、ZARRAONAINDIA 等[10]和HAMONTS 等[11]對(duì)仙人掌科植物、葡萄和甘蔗等不同類(lèi)型植物的研究發(fā)現(xiàn)：植物內(nèi)生細(xì)菌群落主要以變形菌門(mén)(Proteobacteria)和厚壁菌門(mén)(Firmicutes)為主，二者合計(jì)占比高達(dá)60%以上[1]。

對(duì)雙子葉植物內(nèi)生菌的文獻(xiàn)進(jìn)行檢索、統(tǒng)計(jì)和分析，結(jié)果顯示：有124 種雙子葉植物通過(guò)可培養(yǎng)法分離內(nèi)生細(xì)菌，其內(nèi)生細(xì)菌群落主要以變形菌門(mén)、放線菌門(mén)(Actinobacteria)和厚壁菌門(mén)為主，擬桿菌門(mén)(Bacteroidetes)占比較小(圖1a)；有65 種，單子葉植物通過(guò)可培養(yǎng)法分離內(nèi)生細(xì)菌，且主要以放線菌門(mén)和變形菌門(mén)為主，而擬桿菌門(mén)和厚壁菌門(mén)占比較小(圖1b)。通過(guò)可培養(yǎng)法分離內(nèi)生真菌的雙子葉植物有65 種，單子葉植物有40 種，且均以子囊菌門(mén)(Ascomycota)、接合菌門(mén)(Zygomycota)及半知菌亞門(mén)(Deuteromycotina)為主(圖1c 和圖1d)。

圖1 雙子葉植物和單子葉植物的內(nèi)生菌進(jìn)化樹(shù)Fig.1 Evolutionary tree of endophytes in dicotyledons and monocotyledons

1.2 單、雙子葉植物內(nèi)生菌種類(lèi)的分布特點(diǎn)

對(duì)檢索到的單子葉植物和雙子葉植物內(nèi)生菌相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)：門(mén)水平上，細(xì)菌以變形菌門(mén)、放線菌門(mén)、厚壁菌門(mén)和擬桿菌門(mén)為主，真菌以子囊菌門(mén)和擔(dān)子菌門(mén)為主。屬水平上，單子葉植物和雙子葉植物共有的內(nèi)生細(xì)菌有221 屬，其中，假單胞菌屬(Pseudomonas)、土壤桿菌屬(Agrobacterium)、泛菌屬(Pantoea)、腸桿菌屬(Enterobacter)、芽孢桿菌屬(Bacillus)、葡萄球菌屬(Staphylococcus)、伯克氏菌屬(Burkholderia)、不動(dòng)桿菌屬(Acinetobacter)、黃單胞菌屬(Xanthomonas)、鞘氨醇單胞菌屬(Sphingomonas)、甲基桿菌屬(Methylobacterium)、根瘤菌屬(Rhizobium)、鏈霉菌屬(Streptomyces)、乳酸桿菌屬(Lactobacillus)和類(lèi)諾卡氏菌屬(Nocardioides)的分離頻率較高；單子葉植物和雙子葉植物共有的內(nèi)生真菌有75 屬，其中，鏈格孢屬(Alternaria)、鐮刀菌屬(Fusarium)、曲霉屬(Aspergillus)、絲核菌屬(Rhizoctonia)、青霉屬(Penicillium)和木霉屬(Trichoderma)的分離頻率較高。從統(tǒng)計(jì)結(jié)果來(lái)看，雙子葉植物有細(xì)菌345 屬、真菌229 屬，單子葉植物有細(xì)菌536 屬、真菌270 屬，單子葉植物中的內(nèi)生菌種類(lèi)較多。

本研究統(tǒng)計(jì)得到單子葉和雙子葉植物的內(nèi)生菌共計(jì)細(xì)菌495 種(分屬175 屬)、真菌273 種(分屬199 屬)。由表1 可知：?jiǎn)巫尤~植物特有內(nèi)生細(xì)菌的寄主主要是禾本科作物，如水稻、玉米和香蕉等；雙子葉植物特有內(nèi)生細(xì)菌的寄主多集中于草本植物，如苜蓿、大車(chē)前和月見(jiàn)草等。單子葉和雙子葉植物共有的內(nèi)生細(xì)菌寄主分布范圍最廣的前10 屬內(nèi)生細(xì)菌分別是鞘氨醇單胞菌屬、鏈霉菌屬、黃單胞菌屬、根瘤菌屬、假單胞菌屬、泛菌屬、類(lèi)諾卡氏菌屬、克雷伯氏菌屬(Klebsiella)、歐文氏菌屬(Erwinia)和芽孢桿菌屬，其中鞘氨醇單胞菌屬分布于30 多種植物，鏈霉菌屬分布于80 多種植物，假單胞菌屬分布于30 多種植物，這些內(nèi)生細(xì)菌廣泛分布于禾本科植物以及一些藥用植物，表明這些種類(lèi)能夠適應(yīng)多種植物形成的生態(tài)位。隨著研究的深入，其寄主植物的種類(lèi)可能會(huì)增加。

表1 單子葉植物和雙子葉植物特有的寄主范圍分布最廣的前10 屬內(nèi)生細(xì)菌Tab.1 Top 10 endophytic bacteria genus with the widest host range distribution specific to monocotyledons and dicotyledons

由表2 可知：?jiǎn)巫尤~植物特有的內(nèi)生真菌主要分布于禾本科和蘭科植物，如剪股穎和小麥等；雙子葉植物特有的內(nèi)生真菌主要分布于一些藥用草本植物，如桃兒七、小連翹和重陽(yáng)木等。單子葉和雙子葉植物共有寄主分布較廣的前10屬內(nèi)生真菌為鏈格孢屬、青霉屬、曲霉屬、出芽短梗霉屬(Aureobasidium)、被孢霉屬(Mortierella)、擬盤(pán)多毛孢屬(Pestalotiopsis)、絲核菌屬、擬莖點(diǎn)霉屬(Phomopsis)和隱球菌屬(Cryptococcus)，其中，青霉屬、鏈格孢屬和曲霉屬的寄主植物達(dá)20 多種，包括禾本科植物和喬木等。

表2 單子葉和雙子葉植物特有的寄主范圍分布最廣的前10 屬內(nèi)生真菌Tab.2 Top 10 endophytic fungal genus with the widest host range distribution specific to monocotyledons and dicotyledons

1.3 單、雙子葉植物中不同部位的內(nèi)生菌差異

植物的不同部位(根、莖、葉和種子)都能分離得到內(nèi)生菌，且不同部位的內(nèi)生菌在結(jié)構(gòu)與數(shù)量上存在差異。內(nèi)生菌主要從植物的根部向地上部分運(yùn)輸，因此，根部的內(nèi)生菌數(shù)量最多，莖、葉中的內(nèi)生菌數(shù)量較少[12]。通過(guò)對(duì)可培養(yǎng)法和免培養(yǎng)法獲得的雙子葉植物內(nèi)生菌在各個(gè)部位的分布情況進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，各部位的內(nèi)生菌在門(mén)水平上主要以變形菌門(mén)、放線菌門(mén)和厚壁菌門(mén)為主(圖2)。在屬水平上，根部有內(nèi)生細(xì)菌271 屬，莖部有258 屬，葉部有227 屬，種子有123 屬；根部有內(nèi)生真菌143 屬，莖部有140 屬，葉部有126 屬，種子有16 屬。根、莖、葉和種子共有的內(nèi)生細(xì)菌和內(nèi)生真菌分別為66 和12 屬，表明能適應(yīng)不同生態(tài)位的內(nèi)生細(xì)菌更多一些。

圖2 雙子葉植物中內(nèi)生菌在各部位的分布情況Fig.2 Distribution of endophytes in dicotyledons at various sites

由圖3 可知：?jiǎn)巫尤~植物根、莖、葉和種子的內(nèi)生細(xì)菌主要為變形菌門(mén)、放線菌門(mén)、厚壁菌門(mén)和擬桿菌門(mén)。在屬水平上，根部有內(nèi)生細(xì)菌285 屬，莖部有349 屬，葉部有119 屬，種子有69 屬；根、莖、葉和種子中的內(nèi)生真菌分別有125、139、56 和46 屬。根、莖、葉和種子共有的內(nèi)生細(xì)菌和內(nèi)生真菌分別為32 和8 屬。真菌和細(xì)菌在不同部位的分布特點(diǎn)與雙子葉植物相似。

圖3 單子葉植物中內(nèi)生菌在各部位的分布情況Fig.3 Distribution of endophytes in monocotyledons at various sites

已有研究表明：多數(shù)內(nèi)生菌具有宿主專(zhuān)一性和組織專(zhuān)一性，可能是由于不同的內(nèi)生菌具有利用不同基質(zhì)的能力，從而決定內(nèi)生菌具有不同的生活方式[13]。同時(shí)，在不同宿主植物中內(nèi)生菌的種類(lèi)也不同，且同一宿主植物內(nèi)生菌的數(shù)量和種類(lèi)會(huì)隨植物發(fā)育的齡期及植株不同部位而變化[14]。在單子葉和雙子葉植物中，不同部位微生物的分離頻率不同，如芽孢桿菌屬、假單胞菌屬和鞘氨醇單胞菌屬等在根中的分離頻率高于莖、葉及種子，且數(shù)量最多，這些微生物以提高植物的生物和非生物逆境抗性為主要特點(diǎn)，通過(guò)抑制病原微生物的生長(zhǎng)而促進(jìn)植物健康生長(zhǎng)，減輕作物的干旱、熱和鹽脅迫等[11]。在花生的不同器官中發(fā)現(xiàn)：其根部?jī)?nèi)生菌的多樣性最高，其次是莖和葉，而花部所含的內(nèi)生細(xì)菌種類(lèi)最少[15]。一些

植物共有內(nèi)生菌如芽孢桿菌屬、鏈霉菌屬和鞘氨醇單胞菌屬等數(shù)量相對(duì)較多，這些菌存在于植物的不同部位，說(shuō)明其能適應(yīng)植物的不同生態(tài)位。通過(guò)可培養(yǎng)法和免培養(yǎng)法獲得的內(nèi)生細(xì)菌和內(nèi)生真菌，從其不同部位分布情況來(lái)看，不同類(lèi)群在不同部位的占比有所差異，這是由于不同部位有其獨(dú)特的生態(tài)位，不同的生態(tài)位會(huì)選擇性地過(guò)濾或招募特定的微生物類(lèi)群，從而與寄主植物互作形成穩(wěn)定的共存群落[16]。

通過(guò)上述分析發(fā)現(xiàn)：不同內(nèi)生菌在不同寄主中存在一定差異，一些內(nèi)生菌能夠適應(yīng)多種寄主植物，特別是青霉屬、鏈格孢屬、曲霉屬、鞘氨醇單胞菌屬、鏈霉菌屬和黃單胞菌屬等內(nèi)生菌能夠跨界適應(yīng)單子葉和雙子葉植物，這類(lèi)內(nèi)生菌是今后建立植物與微生物互作模型的優(yōu)選物種，可通過(guò)這些物種更好地分析內(nèi)生與外生的轉(zhuǎn)換機(jī)制以及內(nèi)生菌與附生菌的互作及其對(duì)寄主植物的影響，也可以更好地揭示寄主植物對(duì)內(nèi)生菌和附生菌的調(diào)控機(jī)制。

2 植物內(nèi)生微生物組在病害防治中的應(yīng)用

與植物病害發(fā)生關(guān)系一直是植物內(nèi)生微生物組研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。植物病害的發(fā)生無(wú)疑會(huì)影響植物內(nèi)生微生物組的變化，使患病植株與健康植株的微生物組存在顯著差別。GAO 等[17]通過(guò)對(duì)健康與患病辣椒(Capsicum annuumL.)各個(gè)部位微生物群落開(kāi)展系統(tǒng)分析發(fā)現(xiàn)：健康與患病植物的群落組成、構(gòu)建、共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)以及功能都存在差異。

2.1 植物內(nèi)生微生物組與植物病害的關(guān)系

將番茄抗青枯病菌(Ralstonia solanacearum)品種與感病品種相比，抗病品種根際中含有更豐富的黃桿菌(Flavobacterium)基因組；與感病菜豆品種相比，抗尖孢鐮刀菌(Fusarium oxysporum)的菜豆品種微生物組中假單胞菌(Pseudomonadaceae)和芽孢桿菌(Bacillaceae)的豐度較高，其根際的抗真菌活性明顯增高。這些研究結(jié)果表明根際微生物是寄主抗病性的重要組成部分。一些植物還會(huì)在受到脅迫后向微生物“呼救”[18]，快速招募有益微生物對(duì)抗有害生物。植物也可以通過(guò)改變其基因表達(dá)模式，在其根際分泌有益于微生物的次生代謝產(chǎn)物，如擬南芥可通過(guò)提高根特異的轉(zhuǎn)錄因子MYP72 和β-葡萄糖苷酶編碼基因PGLU42的表達(dá)水平，調(diào)節(jié)合成并分泌香豆素抑制病原菌，促進(jìn)根際細(xì)菌繁殖，同時(shí)提高寄主的誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性。內(nèi)生微生物組成員之間還會(huì)通過(guò)聯(lián)合行動(dòng)共同抵御病原菌，如當(dāng)擬南芥受到白粉病菌(Hyaloperonospora arabidopsidis)侵染后，黃單胞菌屬、寡養(yǎng)單胞菌屬(Stenotrophomonas)和微桿菌屬(Microbacterium)的細(xì)菌豐度會(huì)同時(shí)顯著增加，將這些微生物的復(fù)合物活體接種到擬南芥中，可促進(jìn)擬南芥抗病。

微生物之間的互作分析可進(jìn)一步揭示內(nèi)生微生物組的變化與病害發(fā)生的直接關(guān)系。受粉狀白粉菌(Erysiphe alphitoides)感染的橡樹(shù)(Quercus robur)微生物組中，白粉病菌與許多微生物，尤其是與細(xì)菌之間都呈相互抑制或競(jìng)爭(zhēng)的對(duì)立關(guān)系[19]，這反映出病原菌侵染會(huì)打破植物體內(nèi)微生物群的穩(wěn)態(tài)，使微生物之間的互作關(guān)系發(fā)生改變，也暗示適時(shí)地強(qiáng)化與病原菌有強(qiáng)烈抑制作用的微生物種群能夠有效抑制病原菌生長(zhǎng)和繁殖的潛力。DURAN 等[20]研究證明：植物微生物組內(nèi)細(xì)菌與真菌之間的跨界互作可以達(dá)到顯著抑制病原真菌和卵菌種群的數(shù)量，并減輕由后者引發(fā)的植物病害，進(jìn)一步證明寄主植物可通過(guò)調(diào)控微生物之間的關(guān)系提高免疫能力，該機(jī)制是今后應(yīng)用微生物進(jìn)行植物健康管理的關(guān)鍵。

2.2 內(nèi)生微生物對(duì)抗病原菌的防治機(jī)制

內(nèi)生微生物對(duì)病原菌的生物防治涉及多種機(jī)制，如競(jìng)爭(zhēng)排斥、抗菌和誘導(dǎo)寄主免疫反應(yīng)等。其中，誘導(dǎo)寄主對(duì)病原菌入侵免疫的機(jī)制近年來(lái)取得不少新突破，如通過(guò)釋放群體猝滅分子誘導(dǎo)寄主產(chǎn)生免疫能力[21]。在大多數(shù)病原菌中，致病性由群體感應(yīng)的微生物細(xì)胞間信號(hào)調(diào)節(jié)[22]，如?；呓z氨酸內(nèi)酯(acyl-homoserine lactone，AHL)分子存在于許多革蘭氏陰性細(xì)菌和陽(yáng)性細(xì)菌中，主要用于2 種細(xì)菌間的信息交流[23]。此外，具有群體淬滅活性的葉際微生物可通過(guò)降解廣泛的群體感應(yīng)信號(hào)分子抑制病原菌毒力基因表達(dá)，從而抑制病害發(fā)展[24]，如煙草內(nèi)生微生物中發(fā)現(xiàn)的不動(dòng)桿菌屬、芽孢桿菌屬、賴氨酸芽孢桿菌屬(Lysnibacillus)、類(lèi)香味菌屬(Myroides)、假單胞菌屬和沙雷氏菌屬(Serratia)等[25]就屬于具有群體淬滅能力的細(xì)菌屬。

一些微生物產(chǎn)生的揮發(fā)性有機(jī)化合物(volatile organic compounds，VOC)能夠幫助寄主提高對(duì)病原菌的防御能力。這類(lèi)植物微生物組成員釋放的VOC 既可以直接抑制植物病原菌，也可啟動(dòng)植物抗病反應(yīng)的信號(hào)。已證明VOC 中的一些萜類(lèi)化合物對(duì)植物抵御病原菌具有重要的防御作用[26-27]，如出芽短梗霉(Aureobasidium pullulans)菌株L1 和L8 在活體外和活體內(nèi)均可抑制灰葡萄孢菌(Botrytis cinerea)、尖孢炭疽菌(Colletotrichum acutatum)和青霉屬等多種病原菌[28]，其潛力值得挖掘。

一些微生物可通過(guò)改變抗壞血酸過(guò)氧化物酶(ascorbate peroxidase，APX)、過(guò)氧化氫酶(catalase，CAT)、過(guò)氧化物酶(catalase，POD)、多酚氧化酶(polyphenol oxidase，PPO)和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)[29]等抗氧化酶的水平維持寄主植物的系統(tǒng)抗性，如通過(guò)加速防御相關(guān)酶(β-1,3-葡聚糖酶和POD)的活性促進(jìn)花生(Arachis hypogaea) IAA 介導(dǎo)針對(duì)腐爛病原菌——黑曲霉(Aspergillus niger)的防御反應(yīng)[30]。

有些微生物具有產(chǎn)生無(wú)毒基因產(chǎn)物(如細(xì)菌病原菌的III 型分泌物)的代謝能力，而一些微生物則通過(guò)產(chǎn)生麥角甾醇、β-葡聚糖和幾丁質(zhì)片段等信號(hào)物質(zhì)誘導(dǎo)和增強(qiáng)寄主植物對(duì)病原菌的防御能力[31]?？梢?jiàn)，植物內(nèi)生微生物組中的微生物誘導(dǎo)植物局部和系統(tǒng)反應(yīng)的機(jī)制還包括對(duì)特定防御途徑的重編程，如VOC 的產(chǎn)生、群體淬滅、植物抗氧化狀態(tài)的激活和無(wú)毒基因產(chǎn)物的產(chǎn)生等。

微生物組內(nèi)的一些成員通過(guò)與病原微生物競(jìng)爭(zhēng)生存空間和營(yíng)養(yǎng)也能控制植物病害的發(fā)生[32-33]。INNEREBNER 等[33]研究表明：擬南芥植株中的鞘氨醇單胞菌可與丁香假單胞菌競(jìng)爭(zhēng)果糖、葡萄糖和蔗糖等糖類(lèi)物質(zhì)，從而限制病原菌生長(zhǎng)，但甲基桿菌不能通過(guò)利用這些糖類(lèi)物質(zhì)而達(dá)到抑制病原菌生長(zhǎng)的目的，這表明對(duì)一些病原菌的競(jìng)爭(zhēng)性驅(qū)逐取決于植物內(nèi)生微生物組中是否存在高度專(zhuān)化的競(jìng)爭(zhēng)者?？梢?jiàn)，系統(tǒng)分析植物內(nèi)生微生物組對(duì)抗病原菌的快速響應(yīng)機(jī)制能夠有效抑制病原菌的侵染和繁殖，進(jìn)而減少病害的發(fā)生和危害。

3 展望

植物內(nèi)生微生物組是一類(lèi)應(yīng)用前景廣闊的資源微生物，植物與植物微生物組的互作研究也將是未來(lái)探索物種間互作機(jī)制的重要領(lǐng)域。在與宿主植物共生過(guò)程中，植物內(nèi)生微生物組對(duì)促進(jìn)植物的生長(zhǎng)、提高植物的抗逆能力等表現(xiàn)出巨大潛力，且在醫(yī)藥方面也具有很高的開(kāi)發(fā)價(jià)值。隨著培養(yǎng)組學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，可培養(yǎng)微生物的種類(lèi)和比例不斷提高，將為微生物組和植物功能共生體的種群結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)演替和功能研究提供便利。未來(lái)研究的重點(diǎn)將聚焦于：結(jié)合可培養(yǎng)與免培養(yǎng)技術(shù)，利用可培養(yǎng)的物種建立模型以便于更有效地揭示不可培養(yǎng)微生物的功能；開(kāi)發(fā)內(nèi)生菌高靈敏度分子標(biāo)記，精確分析其內(nèi)生與外生的轉(zhuǎn)換開(kāi)關(guān)；內(nèi)生菌與附生菌物質(zhì)流、信息流和能量流及其對(duì)寄主植物的影響以及寄主植物對(duì)這些微生物種群結(jié)構(gòu)的調(diào)控機(jī)制等。

展望未來(lái)，在充分揭示功能共生體的基礎(chǔ)上，借助機(jī)器學(xué)習(xí)、人工智能和信息技術(shù)探索不同微生物之間互作的多級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系以及復(fù)雜的互作網(wǎng)絡(luò)對(duì)寄主的影響，以期在農(nóng)作物育種計(jì)劃中設(shè)計(jì)整體功能協(xié)調(diào)、促進(jìn)植物健康生長(zhǎng)、資源利用效率更高的功能共生體，從而充分發(fā)揮其微生物功能，減少化學(xué)品投入和溫室氣體排放，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，這也是研究植物微生物組的主要目標(biāo)。