珠海長(zhǎng)肋日月貝形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響

郭岳鵬，宋堅(jiān)，李雯佳，郝振林，田瑩，2*，常亞青*

（1.大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023；2.大連貝殼博物館貝類研究所，遼寧 大連 116023）

長(zhǎng)肋日月貝（Amusium pleuronectes）隸屬于軟體動(dòng)物門，雙殼綱（Bivalvia）、珍珠貝目（Pterioida）、扇貝科（Pectinidae）、日月貝屬（Amusium），主要分布于我國(guó)南海以及印度—西太平洋海區(qū)。其味道鮮美，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，閉殼肌和外套膜均可加工成名貴的海產(chǎn)品。

到目前為止，對(duì)于長(zhǎng)肋日月貝的研究主要集中于人工育苗、營(yíng)養(yǎng)成分分析以及遺傳學(xué)分析等方面。貝類的形態(tài)性狀以及質(zhì)量性狀是對(duì)貝類進(jìn)行選育的重要依據(jù)，其中質(zhì)量性狀更為重要且直接。然而測(cè)量?jī)?nèi)部質(zhì)量性狀，例如軟體部質(zhì)量，會(huì)損傷貝類甚至導(dǎo)致貝類死亡。研究形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀的相關(guān)性，并通過測(cè)量外部形態(tài)進(jìn)行選育已成為重要的方法。該方法已應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖中，且與簡(jiǎn)單的相關(guān)系數(shù)分析相比，通徑分析以及多元回歸分析已經(jīng)廣泛用于分析貝類形態(tài)性狀之間的關(guān)系，也可以表達(dá)同種生物不同生長(zhǎng)時(shí)期或不同生活方式群體之間性狀之間的關(guān)系，如在方斑東風(fēng)螺（Babylonia areolata）、蝦夷扇貝（Mizuhopecten yessoensis）、海灣扇貝（Argopecten irradians）、企鵝珍珠貝（Pteria Penguin）、靚巴非蛤（Paphia schnelliana）、花籃簾蛤（Antigona lamellaris）和薄片鏡蛤（Dosinia laminata）等的增養(yǎng)殖中已有廣泛應(yīng)用。

目前，關(guān)于長(zhǎng)肋日月貝的通徑分析以及多元回歸方程分析已有報(bào)道。鄧正華等對(duì)5個(gè)群體（廣西北海、海南儋州、海南三亞、海南陵水和海南瓊海）長(zhǎng)肋日月貝的形態(tài)性狀對(duì)主要經(jīng)濟(jì)性狀的影響進(jìn)行了分析。結(jié)果顯示，海南儋州群體中，對(duì)質(zhì)量性狀影響較大的形態(tài)性狀為殼高；廣西北海群體中除濕質(zhì)量外，對(duì)其他質(zhì)量性狀直接影響最大的形態(tài)性狀為殼寬，而影響濕質(zhì)量的形態(tài)性狀為殼長(zhǎng)；海南三亞群體中，形態(tài)性狀及其對(duì)應(yīng)的主要影響的質(zhì)量性狀，分別是殼長(zhǎng)為閉殼肌質(zhì)量和軟體部質(zhì)量的主要影響因素，殼寬為濕質(zhì)量的主要影響因素，殼高為性腺質(zhì)量的主要影響因素；海南陵水群體中除影響性腺質(zhì)量的主要形態(tài)性狀為鉸合部長(zhǎng)，影響其他質(zhì)量性狀的形態(tài)性狀均為殼高；海南瓊海群體中，除影響性腺質(zhì)量的主要形態(tài)性狀為殼長(zhǎng)，影響其余質(zhì)量性狀的形態(tài)性狀均為殼高。

本試驗(yàn)所用長(zhǎng)肋日月貝采自廣東珠海野生群體。通過測(cè)量廣東珠海海域長(zhǎng)肋日月貝的形態(tài)性狀，分析其外部形態(tài)與內(nèi)部各部分軟體質(zhì)量的相關(guān)性，建立回歸方程。與5個(gè)群體（廣西北海、海南儋州、海南三亞、海南陵水和海南瓊海）的長(zhǎng)肋日月貝進(jìn)行了比較，可為長(zhǎng)肋日月貝的選育及增養(yǎng)殖工作提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗(yàn)所用樣品為34枚長(zhǎng)肋日月貝，采樣時(shí)間為2021年5月，地點(diǎn)為廣東省珠海市香洲區(qū)外伶仃島（114°1′47.69″E，22°6′25.45″N），具體位置見圖1。將樣品運(yùn)回大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，暫養(yǎng)2 d，用海水清洗干凈后進(jìn)行測(cè)量。

圖1 樣品采集點(diǎn)

1.2 測(cè)量方法

使用電子游標(biāo)卡尺（精確到0.01 mm）對(duì)長(zhǎng)肋日月貝的殼長(zhǎng)（SL）、殼寬（SW）、殼高（SH）進(jìn)行測(cè)量。用電子天平（精確到0.01 g）對(duì)其活體濕質(zhì)量(WW)、軟體部質(zhì)量（FW）、性腺質(zhì)量（GW）、殼質(zhì)量（SM）以及閉殼肌質(zhì)量（AW）進(jìn)行測(cè)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

將所有測(cè)量的數(shù)據(jù)通過Excel 2016軟件進(jìn)行初步整理，計(jì)算出各參數(shù)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)。通過SPSS21.0軟件對(duì)各個(gè)性狀的相關(guān)性進(jìn)行分析，采用Kolmogorov-Smirnov法對(duì)各參數(shù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，采用Pearson相關(guān)系數(shù)進(jìn)行形態(tài)性狀對(duì)各個(gè)質(zhì)量性狀的通徑分析，并通過各形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的直接與間接影響計(jì)算決定系數(shù)，通過決定系數(shù)確定形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的決定程度。以SL、SW、SH為自變量，WW、FW、GW、SM和AW為因變量，進(jìn)行多元線性回歸分析和偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)。經(jīng)逐步回歸分析，去掉回歸性不顯著的共線性自變量，建立最優(yōu)的形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀多元線性回歸方程，顯著性水平設(shè)置為P＜0.05，極顯著性水平設(shè)置為P＜0.01，具體計(jì)算公式如下：

式中：d——決定系數(shù)；P——單一的某個(gè)形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的通徑系數(shù)；d——為多個(gè)形態(tài)性狀參數(shù)的共同決定系數(shù)；r——性狀間的相關(guān)系數(shù)；P，P——每個(gè)形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的通徑系數(shù)；y——形態(tài)性狀對(duì)目標(biāo)質(zhì)量性狀的影響程度；β——常數(shù)項(xiàng)；β、β、…β——偏回歸系數(shù)；x、x、...x——偏回歸系數(shù)所對(duì)應(yīng)的變量。

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀參數(shù)值統(tǒng)計(jì)量

測(cè)量性狀的表型統(tǒng)計(jì)量見表1。

表1 測(cè)量性狀的表型統(tǒng)計(jì)量

2.2 各性狀間的相關(guān)系數(shù)

表型性狀對(duì)質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)見表2。由表2可知，除SH對(duì)GW為顯著相關(guān)（P＜0.05）外，其余性狀均表現(xiàn)為極顯著相關(guān)（P＜0.01），其中SW對(duì)FW、AW和GW的影響最大，相關(guān)系數(shù)分別為0.959，0.923和0.490。

表2 各性狀間的表型相關(guān)系數(shù)①

2.3 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析

以SL、SH和SW為 自 變量，GW、WW、SM、AW、FW為因變量，分別進(jìn)行逐步線性回歸分析，得到的通徑系數(shù)見表3。由表3可見，長(zhǎng)肋日月貝SL和SW對(duì)GW的直接作用大于間接作用，SH對(duì)GW的間接作用大于直接作用，對(duì)GW影響最大的形態(tài)性狀為SL；各形態(tài)性狀對(duì)WW的直接作用從高到低依次為SW、SL、SH，SL和SH通過SW對(duì)WW的間接影響最大，均為0.736；SL、SH、SW對(duì)SM的直接作用分別為0.225，0.038和0.765，SW對(duì)SM的間接作用最小，為0.625；SL、SH、SW對(duì)AW的直接作用依次為-0.177，0.126和0.965，對(duì)AW的間接作用分別為0.910，0.914和-0.042，其中SL和SH通過SW對(duì)AW的間接作用最大為0.788；SW對(duì)FW的直接作用最大，對(duì)FW的間接作用從高到低依次為SH、SL、SW。

表3 長(zhǎng)肋日月貝形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的通徑分析

續(xù)表

2.4 形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的決定系數(shù)比對(duì)和復(fù)相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)分析

珠海長(zhǎng)肋日月貝形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的決定系數(shù)分為單一形態(tài)性狀和兩個(gè)形態(tài)性狀共同作用。由表3可見，除GW之外，對(duì)其余4種質(zhì)量性狀（WW、FW、SM、AW）決定系數(shù)最大的均為SW，分別為0.812，1.006，0.585和0.931，對(duì)GW決定系數(shù)最大的形態(tài)性狀為SL（1.449）。

2.5 形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的多元線性回歸分析

為了更好地分析長(zhǎng)肋日月貝形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的直接與間接影響，以長(zhǎng)肋日月貝SL、SH、SW為自變量，各質(zhì)量性狀為因變量，進(jìn)行偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)以及多元線性回歸分析，結(jié)果見表4。除GW外，對(duì)其余4個(gè)質(zhì)量性狀影響最大的形態(tài)性狀均為SW，且標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）。對(duì)GW來說，3個(gè)形態(tài)性狀的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)均未達(dá)到顯著水平（P＞0.05）。剔除對(duì)質(zhì)量性狀影響不大的形態(tài)性狀后，逐步分析得到形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的最優(yōu)回歸方程，具體如下：

表4 長(zhǎng)肋日月貝形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)

續(xù)表

3 討論

長(zhǎng)肋日月貝的質(zhì)量性狀可以通過其形態(tài)性狀表現(xiàn)出來。貝類的WW、FW、AW和GW都是衡量其品質(zhì)與產(chǎn)量的重要依據(jù)，也是貝類育種養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中的重要指標(biāo)。

本研究表明，所測(cè)量的長(zhǎng)肋日月貝的形態(tài)性狀與其質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)，除SH與GW達(dá)到顯著水平（P＜0.05）以外，其余均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），說明每個(gè)性狀間存在一定的關(guān)系，與其他多種貝類的研究結(jié)果一致。如肖述等通過對(duì)香港巨牡蠣雌雄個(gè)體之間進(jìn)行通徑分析發(fā)現(xiàn)，影響其肉質(zhì)量的主要性狀隨著性別的不同而不同；田瑩等分析了布氏蚶形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的影響，發(fā)現(xiàn)殼長(zhǎng)對(duì)軟體部質(zhì)量直接作用最大，殼寬對(duì)活體質(zhì)量直接作用最大，且殼形態(tài)性狀對(duì)其他質(zhì)量性狀的間接影響均大于直接影響。郭華陽等同樣通過通徑分析發(fā)現(xiàn)，黃邊糙鳥蛤各個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀間都有一定的相關(guān)性等。在本研究中，珠海灣長(zhǎng)肋日月貝SW與各質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)最大；除GW外，WW、FW、AW和SM受SW的直接作用最大；從線性回歸分析方程的R值來看，影響WW、AW、FW、SM的主要因素為形態(tài)性狀，而影響GW的因素有很多，可能是由于長(zhǎng)肋日月貝樣本在其繁殖的不同階段采集（海南野生長(zhǎng)肋日月貝），GW會(huì)隨著繁殖周期而變化，這與鄧正華等研究的其他5個(gè)群體的長(zhǎng)肋日月貝結(jié)果基本一致。因此在以WW、AW、FW、SM為選擇性狀作為參考時(shí)，應(yīng)先選擇SW，同時(shí)SL作為有效協(xié)同選擇。

影響珠海長(zhǎng)肋日月貝WW、FW、AW、SM的主要形態(tài)性狀為SW，影響GW的主要形態(tài)性狀為SL，與廣西北海、海南三亞、海南儋州、海南陵水、海南瓊海都各有不同。其原因?yàn)榈乩砦恢玫牟煌?，?dǎo)致生態(tài)環(huán)境發(fā)生改變，水質(zhì)變化對(duì)貝類生長(zhǎng)有一定影響，進(jìn)而影響了外部形態(tài)，導(dǎo)致形態(tài)上產(chǎn)生差異。