不同比例紅藍光及光照強度對金線蓮生理及葉綠素熒光特性的影響

潘可可，王克磊,*，李斌奇，張曦文，陳發(fā)興

不同比例紅藍光及光照強度對金線蓮生理及葉綠素熒光特性的影響

潘可可1，王克磊1,2*，李斌奇2，張曦文3，陳發(fā)興2

1. 溫州市農業(yè)科學研究院/浙南作物育種重點實驗室，浙江溫州 325014；2. 福建農林大學園藝學院，福建福州 350002；3. 福建農林大學機電工程學院，福建福州 350002

為探討LED光源在金線蓮工廠化栽培中的應用，利用研發(fā)的具有不同比例紅（R）、藍光（B）的LED燈作為光源，以白色熒光燈為對照（CK），設置以下5個試驗處理，T1：R/B(3/7), PPFD 20 μmol/(m2·s)；T2：R/B(7/3), PPFD 20 μmol/(m2·s)；T3：R/B(3/7), PPFD 30 μmol/(m2·s)；T4：R/B(7/3), PPFD 30 μmol/(m2·s)；T5：R/B(7/3), PPFD 50 μmol/(m2·s)，研究不同比例紅藍光源及其光照強度對金線蓮的生長、光合作用、葉綠素熒光反應和生理特性的影響。結果表明：與對照處理相比，T4、T5處理的金線蓮株高、莖粗、植株干鮮重顯著提高；T5處理的金線蓮葉片凈光合速率顯著高于其他處理，而T1、T3處理間差異不顯著，但顯著高于T2、T4處理。不同比例紅藍光處理下金線蓮葉片的葉綠素含量顯著高于對照處理，在相同的光照強度下，R/B(7/3)處理的金線蓮葉片葉綠素含量大于R/B(3/7)處理。不同比例紅藍光源處理的金線蓮葉片最大光化學效率、光系統(tǒng)II活性均顯著高于對照處理；紅光比例減少，藍光比例增加，可降低金線蓮葉片最大光化學效率、光系統(tǒng)II活性，同時光系統(tǒng)II實際光化學效率和光合電子傳遞效率也隨之降低。T2處理可有效提高金線蓮葉片SOD和CAT活性，但POD活性降低；T4處理下金線蓮葉片POD和CAT活性降低，SOD活性升高；與對照相比，T1處理的金線蓮葉片MDA含量顯著增加，較對照提高19.4%，而T5處理與對照差異不顯著。綜合各處理金線蓮生長來看，T5處理R/B(7/3), PPFD 50 μmol/(m2·s)的金線蓮生長最好，保持較高的光合速率及生理活性。

紅藍光比例；金線蓮；生長；生理變化；葉綠素熒光

光質是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子，研究表明不同光質通過調控光敏色素和隱花色素的形成進而調控植物的光形態(tài)建成[1]、葉綠體的發(fā)育[2]、氣孔的開閉[3]、莖的伸長[4]及葉片的結構[5]等。研究發(fā)現R/B(3/1)可增加番茄葉片葉綠素濃度；紅光處理可促進葡萄幼苗莖和節(jié)間的伸長，而藍光處理增加了葡萄葉片的氣孔數量[6]。70%的紅光+30%的藍光的復合光可有效促進紅掌葉片干物質積累，而30%的紅光+70%的藍光復合光則可促進其葉面積的增加[7]。橙光∶藍光= 4∶1可顯著提高滇重樓葉片光合色素的合成、凈光合速率、氣孔導度及胞間CO2濃度[8]。

金線蓮（）又名金草、金蠶，是蘭科多年生草本植物，分布于我國福建、江西、浙江等地，具有降火、祛濕氣、降糖等多種功效，是珍貴的藥用植物，被譽為“醫(yī)藥之王”[9-11]。金線蓮是一種耐蔭植物，對光照和溫度的環(huán)境條件要求較高，正常葉片的光補償點和飽和點大約為7.20～110.00 μmol/(m2·s)[12]。株高、節(jié)間長度、葉面積和鮮重在高光強度下（150～ 200 μmol/(m2·s)均受到抑制[13]。近年來由于人類的過度開發(fā)與挖掘，野生金線蓮瀕臨滅絕，人工養(yǎng)殖是緩解市場供應短缺的有效途徑。新型半導體發(fā)光二極管（light emitting diode，LED）因其能耗低、冷光源、光強與光質可精準調控等諸多優(yōu)點已成為植物工廠中的主要補光設備。目前關于金線蓮藥用價值的研究較多，而對于不同紅藍LED光源配比及光照強度對金線蓮生長的影響研究較少。本試驗通過研究量化不同比例紅藍光及其光照強度水平對金線蓮生長、葉綠素熒光反應和抗氧化酶活性的影響，為金線蓮工廠化栽培中LED光源的應用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試的試驗材料為本地尖葉品種金線蓮組培苗（編號：NJC14），取自于福建漳州南靖縣金線蓮種植基地。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 試驗于2018年6—11月在福建農林大學機電工程學院光電子農業(yè)工程與技術研究中心進行。試驗所用的LED光環(huán)境系統(tǒng)由該中心自行研發(fā)設計，選用位于紅藍波段葉綠素a、b吸收峰峰值附近的660 nm紅光和446 nm的藍光，將2種光源的芯片集成到同一LED燈珠中[7]。該系統(tǒng)內置多個獨立的培養(yǎng)箱，可任意調控箱內不同的光照強度和光照時間。選取健壯一致的金線蓮幼苗，栽植于50孔穴盤中，育苗基質為泥炭、蛭石、珍珠巖的混合物，購自于杭州錦大綠產業(yè)技術有限公司。將穴盤分別置于獨立的培養(yǎng)箱中，設置5種不同試驗處理，T1：R/B(3/7)，PPFD 20 μmol/(m2·s)；T2：R/B(7/3)，PPFD 20 μmol/(m2·s)；T3：R/B(3/7), PPFD 30 μmol/(m2·s)；T4：R/B(7/3), PPFD 30 μmol/(m2·s)；T5：R/B(7/3)，PPFD 50 μmol/(m2·s)，以白色熒光燈為對照（CK），相對濕度為75%～80%，溫度為(25±2)℃。栽培90 d后統(tǒng)計試驗結果。

1.2.2 項目測定 （1）形態(tài)學指標測定。每處理隨機選取5株金線蓮幼苗進行株高、莖粗、葉面積、植株干鮮重、葉片數等測定，并計算折干率=植株干重/植株鮮重×100%。

（2）光合指標參數測定。采用便攜式光合系統(tǒng)（LI-COR-6400）測定金線蓮幼苗凈光合速率（n）等，以金線蓮心葉向下數第3片葉為對象測定。

（3）葉綠素熒光參數測定。采用MINIPAM葉綠素熒光儀（Walz，德國）測定金線蓮幼苗葉片熒光參數。測定之前，對金線蓮幼苗葉片進行約15 min的光適應。測定初始熒光產量（o）和最大熒光產量（m），測定葉片光合作用系統(tǒng)Ⅱ的實際光化學效率（ΦPSII）、光合電子傳遞效率（ETR）、光化學猝滅系數（qP）和非光化學猝滅系數（qN），并計算可變熒光產量v=m?o，PSⅡ的潛在活性（v/o）。

（4）葉綠素含量測定。采用95%乙醇浸提法提取葉綠素，用UV-2450紫外分光光度計測定葉片提取液在663 nm和645 nm光照下的吸光度，并計算葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量，單位表示為mg/g。

（5）抗氧化酶活性測定。稱取金線蓮幼苗葉片0.2 g，用100 mmol/L磷酸鉀緩沖液（pH 7.0）冰浴研磨，12 000離心20 min，取上清液備用。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）檢測參考ARGANDONA等[14]的方法。丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定[15]。

1.3 數據處理

指標的測定數據均采用3次重復，數據分析采用SPSS 23.0和Microsoft Excel 2016軟件進行處理與統(tǒng)計。

2 結果與分析

2.1 不同比例紅藍光及光照強度對金線蓮生長的影響

不同紅藍光比例及光照強度對金線蓮株高、莖粗等生長有顯著影響（表1）。T4和T5處理株高最大，較CK增加18.9%和17.0%，顯著高于其他處理，T2處理最低，較CK減少17.9%，表明在相同比例紅藍光下，增加光照強度促進了金線蓮株高的生長。T3、T4和T5處理的莖粗顯著高于T1、T2和CK。植株鮮重和干重均以T2處理最低，分別比CK減少29.4%和26.5%，CK、T2和T5處理間植株鮮重差異顯著。與CK相比，T3、T4和T5處理葉面積分別增加24.7%、40.6%和18.0%，T1和T2處理減少3.3%和22.7%。干物質率大小為T4>T5>T2>T3>CK>T1。從以上變化可以看出，與T2處理相比，T1處理增加紅光的比例促進了金線蓮的生長，但是與T4、T5處理相比，T1、T2處理下的光照強度顯著抑制了金線蓮的生長，不適宜作為金線蓮工廠化種苗生產使用。

表1 不同比例紅藍光及光照強度對金線蓮生長的影響

注：同列數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (<0.05).

2.2 不同比例紅藍光及光照強度對金線蓮葉片光合性能的影響

從表2中可以看出，與CK和其他處理相比，T5處理金線蓮葉片凈光合速率最高，T1處理最低，除T1和T3外不同處理間差異顯著。葉綠素a、葉綠素b均以T2處理顯著高于CK，分別比CK增加68.3%和59.8%，CK處理最低。T2和T3處理間類胡蘿卜素差異顯著，但與其他處理間無顯著差異。在R/B相同時，葉綠素a/b隨著光照強度的增加逐漸增大?？梢钥闯?，在低光照強度下，增加紅光比例促進了光合速率的提高。在紅藍光比例相同時，減少光照強度促進了葉綠素a、葉綠素b的增加，但是光合速率卻顯著下降。

表2 不同比例紅藍光及光照強度對金線蓮葉片光合光合性能的影響

注：同列數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (<0.05).

2.3 不同比例紅藍光及光照強度對金線蓮葉片葉綠素熒光參數的影響

從表3中可以看出，v/m、v/o均以CK處理最小，T4處理最高，分別降低28.9%和110.4%，且差異顯著。ΦPSII、ETR變化趨勢基本一致，均以T3和T4顯著高于其他處理，分別比CK提高29.5%和32.3%、34.0%和30.0%，而T1、T2、T5和CK間差異不顯著，這表明與白光相比，不同比例紅藍光可促進金線蓮葉片v/m、v/o的顯著提高，而增加藍光比例會降低v/m、v/o、ΦPSII和ETR。T4、T5和CK處理間的qN差異顯著，且均顯著低于T1、T2和T3處理。T4和CK處理的qP差異不顯著，但顯著高于其他處理，其次是T3和T5，最低為T1和T2，表明增加紅光比例，可促進PSII的開放程度，在紅藍光比例相同時，低光照強度促進了qN的顯著提高，增加金線蓮植株的熱損耗。

表3 不同比例紅藍光及光照強度對金線蓮葉片葉綠素熒光參數的影響

注：同列數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (<0.05).

2.4 不同比例紅藍光及光照強度對金線蓮葉片抗氧化酶活性的影響

由表4可以看出，葉片SOD活性以CK處理最大，顯著高于T1、T2和T3處理，但是與T4和T5處理差異不顯著。T3處理POD活性最高，較CK處理增加23.5%，T2處理活性最低，較CK減少27.4%。CAT活性以T2處理最高，顯著高于T1、T3和T4處理。與CK相比，T1處理的MDA含量顯著增加，較CK提高19.4%，T5處理最低，較CK減少34.4%。從抗氧化酶活性變化來看，紅光比例的增加可顯著降低MDA的積累，減輕了金線蓮葉片細胞膜受傷害的程度，表明增加紅光比例有利于金線蓮葉片保持較高的生理活性。紅藍光比例相同時，增加光照強度可促進SOD、POD活性提高，結合金線蓮生長情況可以表明將光照強度從20 μmol/(m2·s)提高至50 μmol/(m2·s)對金線蓮的生長是有利的。

3 討論

光質是影響植物生長的重要環(huán)境因子，對植物的形態(tài)建成、光合特性以及生理變化等方面均有顯著影響。相關研究表明，紅光可提高菊花單株葉面積和總莖長[16]，藍光能提高番茄植株幼苗根系活力[17]，紅藍組合光源可促進黃瓜、番茄和辣椒幼苗莖粗和干鮮質量增加[18]。本試驗中發(fā)現，在PPFD 30 μmol/(m2·s)處理下，金線蓮植株的株高、莖粗、干鮮重、葉面積、葉片數等均顯著高于對照處理，而PPFD 20 μmol/(m2·s)處理下，卻比對照處理顯著降低，說明前者的光照強度對金線蓮的生長有明顯的促進作用。在PPFD 30 μmol/(m2·s)處理下，R/B增加有利于金線蓮株高、干鮮重的提高，說明紅光對植株的促進作用大于藍光，這與在西瓜[19]、青蒜苗[2]等的研究結果一致；而在PPFD 20 μmol/(m2·s)處理下，R/B增加卻是與之相反的結果，推測是光照強度的變化會引起紅光、藍光對植物形態(tài)影響的改變；也有報道表明水稻植株的株高、莖粗、葉片數等與紅藍光比例變化無顯著關聯性[20]。在光照強度相同時，R/B增加有利于金線蓮葉片干物質率的提高，表明紅光在提高干物質率上優(yōu)于藍光。

表4 不同比例紅藍光及光照強度對金線蓮葉片抗氧化酶活性的影響

注：同列數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (<0.05).

葉綠素和類胡蘿卜素是植物進行光合作用的主要色素，葉綠素能吸收利用光能，類胡蘿卜素既能傳遞光能，還有防護葉綠素免受多余光照傷害的作用。多數研究表明，紅光能促進葉綠素的提高，而藍光抑制其增加[21-22]。有研究指出，R/B(7/1)處理較R/B(3/1)處理可明顯提高烏塌菜葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量[23]?！纭汀疣l(xiāng)4號’青蒜苗葉綠素含量在紅光處理下最高，而藍光處理最低[2]。本試驗中發(fā)現，不同比例紅藍光源處理的金線蓮葉片葉綠素含量均顯著高于對照處理，而且在光照強度相同時，R/B(7/3)處理的葉綠素含量均大于R/B(3/7)處理，這與前人的研究結果基本一致，表明紅光對葉綠素的促進作用大于藍光。而ANNA[24]報道藍光促進風信子愈傷組織葉綠素及類胡蘿卜素含量的增加，在橙藍光（4∶1～8∶1）的范圍內隨著橙光的增加、藍光的減少滇重樓葉片葉綠素含量顯著降低[8]，與本試驗結果不一致，推測是不同類型植物對不同波峰的敏感特性不同，表現出不同的適應性。在PPFD 20 μmol/(m2·s)時，金線蓮葉片葉綠素a/b隨著紅光的增加，藍光的減少而升高，說明藍光可提高葉綠素a/b的比值，與油麥菜[25]、黃瓜[26]等研究表明的藍光可提高葉綠素a/葉綠素b值的結果一致，但在PPFD 30 μmol/(m2·s)卻相反，表明光照強度的改變會引起金線蓮植株對不同光質吸收比例的改變。試驗發(fā)現，在光照強度相同時，隨著紅光的增加、藍光的減少金線蓮葉片的凈光合速率顯著提高，表明紅光能促進金線蓮葉片的光合作用，這在草莓[27-28]有相同報道。其原因可能是紅光可在轉錄水平上調節(jié)光合機構的組裝，促進金線蓮葉片對光質的吸收和轉化。

葉綠素熒光參數可反映光合作用機理及光合作用機構內部重要的生理狀況，是研究環(huán)境變化對植物光系統(tǒng)機構影響的內在探針。v/m反映了光系統(tǒng)Ⅱ光化學效率的高低，常用來度量植物葉片光系統(tǒng)Ⅱ的潛在活性和原初光能轉化效率。v/o代表光系統(tǒng)Ⅱ潛在光化學活性，與有活性的反應中心的數量呈正比關系。試驗結果表明，不同比例紅藍光源處理的金線蓮葉片v/m、v/o均顯著高于CK處理，表明混合光處理的金線蓮葉片光系統(tǒng)Ⅱ反應中心的開放程度較大，吸收并能運用于光合作用的光能較多，這在葉用萵苣[29]、葡萄試管苗[30]上均有報道。隨著紅光比例減少，藍光比例增加，v/m、v/o均下降，表明藍光導致光系統(tǒng)Ⅱ發(fā)生了光抑制，光系統(tǒng)Ⅱ實際光化學效率和光合電子傳遞效率也隨之降低。qP在一定程度上反映了光系統(tǒng)Ⅱ反應中心的開放程度，研究中發(fā)現R/B(7/3)較R/B(3/7)處理可使金線蓮葉片光系統(tǒng)Ⅱ反應中心保持較高開放程度，電子吸收并能運用于光合作用的光能較多。qN反映的是光系統(tǒng)Ⅱ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分，在試驗中PPFD 20 μmol/(m2·s)處理下，植株保持較高的qN表明植株的熱損耗較多，這也是該處理下植株較對照處理擁有較大的株高和莖粗，而干重卻較小的原因。

SOD能催化超氧陰離子發(fā)生歧化反應生成O2和H2O2，CAT、POD負責清除生成的H2O2[31-32]。本研究中，在試驗所設置的3個光照強度下，R/B(7/3)處理的金線蓮葉片MDA含量均低于R/B(3/7)處理，說明紅光減緩膜脂過氧化產物的積累優(yōu)于藍光，可減緩金線蓮葉片的衰老，與葡萄[33]的研究結果一致。SOD、POD和CAT活性對不同紅藍比例光源及光照強度響應不同。在PPFD 20 μmol/(m2·s)時，R/B(7/3)可有效提高金線蓮葉片SOD和CAT活性，但POD活性下降；在PPFD 30 μmol/(m2·s)時，R/B(7/3)導致金線蓮葉片POD和CAT活性下降，SOD活性升高，說明紅光比例增加對SOD活性提高有促進作用，而POD、CAT則不明顯。相關研究表明，紅光促進油菜葉片POD活性下降，但對CAT活性無明顯影響[34]，藍光提高小麥葉片過CAT活性而延緩衰老[35]，說明不同的光質在不同植物葉片中對抗氧化酶活性的影響存在差異，本研究中也有可能是光照強度和光質共同作用的結果。

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Effects of Different Proportion of Red and Blue Light and Light Intensity on Physiology and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of

PAN Keke1, WANG Kelei1,2*, LI Binqi2, ZHANG Xiwen3, CHEN Faxing2

1. Wenzhou Academy of Agricultural Sciences / Southern Zhejiang Key Laboratory of Crop Breeding, Wenzhou, Zhejiang 325014, China; 2. College of Horticulture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China; 3. College of Mechanical and Electrical Engineering, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China

In order to explore the application of LED lamp in the industrialized cultivation of, the LED lamp with different proportion of red and blue light was used as the light source. The white fluorescent lamp was used as the control (CK), with R/B(3/7), PPFD 20 μmol/(m2·s)(T1), R/B(7/3), PPFD 20 μmol/(m2·s)(T2), R/B(3/7), PPFD 30 μmol/(m2·s)(T3), R/B(7/3), PPFD 30 μmol/(m2·s)(T4), R/B(7/3), PPFD 50 μmol/(m2·s)(T5) five treatments. The effects of different ratios of red and blue light and light intensity on the growth, photosynthesis, chlorophyll fluorescence and physiological characteristics ofwere studied. The results showed that plant height, stem diameter and dry and fresh weight oftreated with T4and T5were significantly higher than those treated with CK.nofleaves in T5was significantly higher than that in the other treatments, there was no significant difference between T1and T3, but it was significantly higher than that in T2and T4. Under different proportion of red and blue light treatment, the chlorophyll content ofleaves was significantly higher than that of CK. Under the same light intensity, the chlorophyll content ofleaves treated with R/B(7/3) was higher than that treated with R/B(3/7).v/mandv/oofleaves treated with different red blue ratio light were significantly higher than those treated with CK. The decrease of red light ratio and the increase of blue light ratio could reducev/mandv/o, and ΦPSII and ETR also decreased. T2could effectively improve the activities of SOD and CAT, but the activity of POD decreased. The activities of POD and CAT decreased and SOD increased under T4. Compared with CK, the MDA content ofleaves in T1 increased significantly, 19.4% higher than CK, while there was no significant difference between T5and CK. According to the growth of, the treatment with R/B(7/3), PPFD 50 μmol/(m2·s) (T5) grew best and maintained high photosynthetic rate and physiological activity.

red-to-blue lightratio;;rowth; physiology; chlorophyll fluorescence

S682.3

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.08.012

2021-12-13；

2022-02-22

福建省發(fā)改委農業(yè)五新項目（No. B0310008）。

潘可可（1980—），男，碩士，講師，研究方向：設施蔬菜生理生態(tài)。*通信作者（Corresponding author）：王克磊（WANG Kelei），E-mail：wangkelei@wzvcst.edu.cn。