新疆天山西部表土花粉組合與現(xiàn)代植被和氣候的關(guān)系

牛地園，李建勇，王寧練，杜建峰，陳小俊

（西北大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院陜西省地表系統(tǒng)與可持續(xù)發(fā)展重點實驗室，陜西 西安 710127）

0 引言

花粉分析是第四紀(jì)以來孢粉學(xué)研究的重要課題之一，人們依據(jù)第四紀(jì)沉積物中的孢粉分布特征去解譯沉積時期的植被概況，從而恢復(fù)古氣候和古環(huán)境［1-3］。本著“將今論古”的原則，現(xiàn)代表土花粉的研究是其中最為基礎(chǔ)的任務(wù)［4］?；ǚ叟c植被的非線性關(guān)系近年來受到植物生態(tài)學(xué)者和孢粉學(xué)者的廣泛關(guān)注［5］，精準(zhǔn)的利用化石孢粉反演區(qū)域古植被、重建古氣候的必要條件之一就是掌握表土花粉組合特征及其與現(xiàn)代植被和氣候的關(guān)系。對于這三者之間的關(guān)系研究涉及多種統(tǒng)計學(xué)方法［6-7］，如主成分分析、冗余分析等，不僅可以重建古氣候，還有助于評估對未來氣候的模擬與預(yù)測［8］。近年來，部分學(xué)者對表土花粉研究的深度和廣度有了進(jìn)一步提升［9-11］，不僅采樣點覆蓋面廣，而且包含多種地理單元涉及森林、草原、山地等。

位于亞洲內(nèi)陸干旱區(qū)的新疆，生態(tài)環(huán)境脆弱，對全球和區(qū)域氣候變化響應(yīng)敏感，是不同時空尺度環(huán)境演變研究的熱點區(qū)域之一，吸引了諸多學(xué)者開展表土花粉的相關(guān)研究［12-13］。研究該地區(qū)現(xiàn)代花粉分布特征有助于理解該區(qū)植被與氣候、水文的關(guān)系，從而為該區(qū)過去氣候/水文變化的相關(guān)研究奠定理論基礎(chǔ)［14-15］。前人在新疆地區(qū)開展了許多表土花粉研究，并取得豐碩成果［16-23］。目前，已對新疆地區(qū)表土花粉空間分布規(guī)律、不同植被帶花粉組合特征、表土花粉-植被-氣候關(guān)系等進(jìn)行了定性和定量分析［20-27］。概括來講，新疆地區(qū)表土花粉研究以大尺度為主，受緯度、海拔、地形等因素影響，不同植被帶對應(yīng)不同的花粉組合，大部分表土花粉含量及空間分布與現(xiàn)代植被相一致，但個別屬種有待進(jìn)一步探討研究［16，28-29］。山地森林帶、高山草甸帶及鹽生草甸帶均有其特有的花粉組合形式，荒漠帶、草原帶的某些花粉類型百分比與對應(yīng)的植被類型蓋度并非線性關(guān)系［29-30］。這些成果為今后新疆地區(qū)開展表土與地層孢粉研究奠定了穩(wěn)固的基礎(chǔ)，但這些研究空間分布不平衡，樣點分布不連續(xù)，多數(shù)集中在天山、阿爾泰山等區(qū)域，諸如賽里木湖流域、石河子南山地區(qū)、烏魯木齊河源區(qū)、吐魯番地區(qū)、南天山地區(qū)等［6-7，31-32］，然而現(xiàn)代花粉數(shù)據(jù)庫中新疆西部地區(qū)仍存在部分空白區(qū)域，導(dǎo)致該區(qū)域部分地層花粉數(shù)據(jù)的解譯受到了限制。

蒿屬（Artemisia）與藜科（Chenopodiaceae）花粉含量的比值（A/C）被認(rèn)為是反映有效濕度的替代指標(biāo)，該參數(shù)成為近年來干旱、半干旱區(qū)表土花粉研究的熱點之一，其應(yīng)用的前提是兩者百分比之和（蒿屬+藜科）＞50%［27，33］。我國學(xué)者運(yùn)用干旱、半干旱區(qū)的孢粉數(shù)據(jù)對A/C及其環(huán)境意義進(jìn)行了深入探討，但研究結(jié)論還存在爭議［34-35］。例如，魏海成等［36］在研究青海東北部表土花粉分布規(guī)律時，認(rèn)為當(dāng)蒿屬與藜科之和＞20%時，A/C比值的中位數(shù)值就能較好地區(qū)分草原與荒漠地帶；Weng等［37］、鐘巍等［38］在研究干旱區(qū)塔里木盆地南緣以及西南緣昆侖山山地表土花粉時，認(rèn)為A/C比值可以作為判斷濕度高低的可靠指標(biāo)之一，并且蒿屬與藜科花粉的含量密切影響著濕度，但是A/C比值能否作為該區(qū)域的干濕指數(shù)需要更深入的探究。綜上所述，地處不同氣候系統(tǒng)過渡區(qū)的新疆，花粉傳播影響因素復(fù)雜，對A/C指示的生態(tài)意義還需在更多典型區(qū)域開展更多高分辨率的系統(tǒng)性的專題研究。本研究選取新疆天山西部地區(qū)，探討和揭示該區(qū)域表土花粉組合特征與現(xiàn)代植被類型關(guān)系，為該區(qū)域今后的研究提供系統(tǒng)性的參考資料，并進(jìn)一步豐富中國現(xiàn)代花粉數(shù)據(jù)庫。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆西部，大致處于44°02′～45°23′N、79°53′～83°53′E，西起博樂市，東到石河子市，北達(dá)塔城市，南至伊寧市（圖1）。該研究區(qū)域年平均氣溫4～9℃，月均溫20～25℃，屬于大陸性溫帶干旱氣候。全年降雨量150～200 mm，雨季主要集中在6—8月［30］。研究區(qū)降雨量空間分布不均勻，降水量隨海拔的降低而減少［39］。根據(jù)天山西部地區(qū)現(xiàn)代植被分布情況（圖2），可將該區(qū)域劃分為3個植被帶：山地草原帶以蒿屬（Artemisia）、薔薇科（Rosaceae）、禾本科（Poaceae）、藜科（Chenopodiaceae）等為主；荒漠植被帶以蒿屬（Artemisia）、禾本科（Poaceae）、藜科（Chenopodiaceae）、豆科（Leguminosae）、麻黃屬（Ephedra）等為主；典型荒漠帶則以藜科（Chenopodiaceae）、禾本科（Poaceae）以及菊科（Asteraceae）等為主。

圖1 研究區(qū)地形圖Fig.1 Topographic map of the study area

圖2 研究區(qū)采樣點及植被分布圖（根據(jù)文獻(xiàn)［40］改繪）Fig.2 Sampling points and vegetation distribution in the study area（drawn from Reference［40］）（Note：I-Bothriochloa ischaemum，forbs meadow steppe；II-Agropyron cristatum steppe；III-Seriphidium borotalense，F(xiàn)estuca rupicula desert steppe；IV-Stipa orientalis desert steppe；V-Achnatherum splendens，Stipa bungeana steppe；VI-Stipa glareosa desert steppe；VII-Festuca ovina steppe；VIII-Stipa capillata，tussock grass steppe；IX-Stipa capillata，Artemisia frigida steppe；X-Phragmites australis shalophyte meadow with Populus euphratica；XI-Phragmites australis shalophyte meadow；XII-Poa annua meadow；XIII-Salsola orientalis desert；XIV-Anabasis brevifolia desert；XV-Tamarix ramosissima desert；XVI-Reaumuria songarica desert；XVII-Ceratoides latens desert；XVIII-Nanophyton erinaceum desert；XIX-Saussurea japonica，Rhodiola rosea and Cremanthodium reniforme sparse vegetation；XX-Asterothamnus alyssoides，Ajania fruticulose and Stipa glareosa desert；XXI-Ceratoides latens desert；XXII-Seriphidium borotalense gravel desert；XXIII-Seriphidium kaschgaricum desert；XXIV-Ceratoides latens gravel desert）

2 實驗方法

2.1 樣品采集與分析

2018年新疆西部地區(qū)采用常規(guī)的梅花布點法采樣，選取天然植被區(qū)或人為干擾較少的地點，在樣方4個角及中心位置的表層取土，充分混合后為1個樣品，主要采集0.5 cm以上的表土。在采樣的同時進(jìn)行植被樣方調(diào)查，記錄樣方內(nèi)的主要物種、植物蓋度、豐富度、種類等特征。采用全球定位系統(tǒng)（GPS）進(jìn)行精確定位，以便較準(zhǔn)確地記錄地理坐標(biāo)，樣品按照海拔的順序進(jìn)行編號（表1）。共采集46個表土花粉樣品，分布于3種不同的植被帶內(nèi)，分別采集樣品13、24、9個，并完成植被調(diào)查。

表1 表土樣品采樣點信息Table 1 Sampling point information of surface soil samples

2.2 花粉分析

在對表土樣品進(jìn)行分析時，稱取20～120 g不等的質(zhì)量。在實驗過程中采用常規(guī)的酸、堿處理，

過篩之后采用重液浮選法提取花粉［41］。使用奧林巴斯光學(xué)顯微鏡對花粉進(jìn)行鑒定和統(tǒng)計。為了保證花粉統(tǒng)計的可靠性，單個樣品的統(tǒng)計數(shù)目必須大于400粒。計算出各屬種花粉的百分含量，運(yùn)用Tilia軟件進(jìn)行繪制花粉圖譜并進(jìn)行Coniss聚類分析。

2.3 排序分析

選取花粉組合中常見的花粉類型，包括松屬（Pinus）、麻黃屬（Ephedra）、薔薇科（Rosaceae）、禾本科（Poaceae）、藜科（Chenopodiaceae）、菊科（Asteraceae）、蒿屬（Artemisia）、毛茛科（Ranunculaceae）、莎草科（Cyperaceae）等9個類型的百分含量作為花粉數(shù)據(jù)矩陣，利用Canoco 5.0軟件進(jìn)行DCA分析。根據(jù)對DCA中梯度長度的分析來判別選擇典型對應(yīng)分析（CCA）或者冗余分析（RDA），進(jìn)而探討影響花粉空間分布特征的環(huán)境要素［42］。

采樣點的氣象信息來源于全球氣候數(shù)據(jù)庫（http：//www.worldclim.com/），然后運(yùn)用ArcGIS 10.2軟件（自然領(lǐng)域插值法，area-stealing）獲得每個樣點的1970—2018年平均氣溫和降水量數(shù)據(jù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 表土花粉組合特征與聚類分析

本研究區(qū)46個樣品中共鑒定花粉23 552粒，平均每個樣品至少統(tǒng)計400粒，共鑒定出35個類型。主要的喬木花粉類型有松屬、云杉屬等；灌木花粉主要有麻黃屬、白刺屬、薔薇科等；草本花粉主要有蒿屬、藜科、菊科、莎草科、毛茛科等；根據(jù)聚類分析結(jié)果，研究區(qū)表土花粉譜按照海拔從上至下可分為3個花粉組合帶（圖3）。

圖3 新疆天山西部表土花粉組合及聚類分析結(jié)果Fig.3 Pollen assemblage of surface soil and cluster analysis results in the western Tianshan Mountains，Xinjiang

帶Ⅰ：山地草原帶，本帶包括13個樣品，海拔為1 580～2 674 m?；ǚ劢M合以草本花粉類型為主，其平均含量為77.27%。草本植物花粉以藜科（34.95%）為主，其次是蒿屬（19.71%）和禾本科（7.39%）為主；灌木植物花粉以麻黃屬（14.12%）和薔薇科（3.13%）為主；木本植物的花粉含量較少，為2.63%；蒿屬/藜科（A/C）比值在本帶的平均值為0.79。

帶Ⅱ：荒漠植被帶，本帶包括24個樣品，海拔為549～1 577 m?；ǚ劢M合依然以草本植物花粉為主，其平均含量為73.42%；灌木植物花粉含量較上帶有所增加，平均為23.01%，以麻黃屬為主（20.27%）；草本植物花粉中以藜科為主（40.44%），其次是蒿屬（15.45%）和禾本科（5.59%）；喬木的花粉含量與上帶相比變化不大，平均值為2.30%。該帶中蒿屬/藜科（A/C）比值的平均值為0.55。

帶Ⅲ：典型荒漠帶，本帶包括9個樣品，海拔為188～491 m?；ǚ劢M合中，草本花粉占82.79%，以藜科（47.65%）為主，其次是蒿屬（11.71%）和禾本科（6.30%）；灌木花粉百分比有所降低，平均為（13.58%），主要以麻黃屬（10.84%）為主；喬木花粉含量與上帶相比變化較小，平均為2.50%；該帶中蒿屬/藜科（A/C）比值在本帶的平均值為0.44。

3.2 排序分析

DCA分析結(jié)果顯示，第一軸的梯度長度值為0.80，故選擇基于線性模型的冗余分析（RDA）方法進(jìn)一步探討表土花粉數(shù)據(jù)與主要環(huán)境因子海拔（ALT）、年均降水量（MAP）和年平均氣溫（MAT）之間的關(guān)系（圖4）。

圖4 新疆天山西部主要花粉與樣點的RDA分析Fig.4 RDA analysis of main pollen and sampling sites in the western Tianshan Mountains，Xinjiang

RDA分析結(jié)果（表2）顯示：排序軸1的特征值為0.1686，共解釋了90.42%的物種-環(huán)境累計方差，物種與環(huán)境相關(guān)性為0.4885；排序軸2的特征值為0.0158，共解釋了98.90%的物種-環(huán)境累計方差，物種與環(huán)境相關(guān)性為0.3261。從表3可知，RDA排序軸1與海拔、年均降水量呈正相關(guān)，與年均氣溫呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)絕對值大小依次為海拔＞年平均氣溫＞年平均降水量。此外，RDA排序軸得分與環(huán)境因子的顯著性分析來看，海拔、年平均氣溫和年平均降水量共同影響著新疆天山北部地區(qū)的表土花粉分布。

表2 新疆天山西部表土樣品與環(huán)境因子RDA分析結(jié)果Table 2 RDA analysis results of surface soil samples and environmental factors in the western Tianshan Mountains，Xinjiang

表3 新疆西部表土樣品RDA排序軸與環(huán)境因子的相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis between RDA ordination axis of surface soil samples and environmental factors in the western Tianshan Mountains，Xinjiang

從RDA分析排序圖可以看出，年平均降水量（MAP）、年平均氣溫（MAT）、海拔（ALT）均與排序軸1相關(guān)性很高，39～46號表土孢粉樣品主要受海拔的影響較大，該部分樣品主要來自于典型荒漠帶，隨海拔降低溫度上升。其中，2～4、7～9、11號樣品同時受海拔和降水量兩者的影響，這些孢粉樣品點主要采自山地草原帶。從圖4中還可看出，莎草科花粉、蒿屬花粉和薔薇科花粉受降水量及海拔影響較大，而這些植物孢粉種類與溫度成負(fù)相關(guān)；麻黃屬花粉和藜科花粉受溫度影響最為明顯。

4 討論

4.1 表土花粉組成及其變化

帶Ⅰ為山地草原帶，根據(jù)13個采樣點的植被樣方資料表明，現(xiàn)代植被總蓋度在60%以上。禾本科花粉含量為7.39%，但其對應(yīng)的植物平均蓋度達(dá)30%；薔薇科花粉含量僅為3.13%，但薔薇科植物如委陵菜（Potentilla chinensis）、繡線菊（Spiraea salicifolia）等的蓋度卻處于5%～10%之間；可見，禾本科、薔薇科花粉的代表性低，較好地響應(yīng)了前人的研究成果［26，36］。莎草科花粉含量為5.34%，莎草科植被蓋度為1.0%～5.0%，其代表性適中；蒿屬蓋度為5%～15%左右，對應(yīng)的蒿屬花粉含量平均19.71%，植被調(diào)查樣方中絕大多數(shù)蒿屬花粉百分比＞30%，極個別樣點含量較小，降低了平均值，反映出蒿屬花粉具有超代表性［34］。雖然在樣方調(diào)查中樣點均有藜科植物出現(xiàn)，諸如梭梭（Haloxylon ammodendron）、豬毛菜（Salsola collina）、鹽爪爪（Kalidium foliatum）、駝絨藜（Ceratoides latens）等類型，但是其蓋度均值＜20%，而花粉組合中藜科花粉的含量均值為34.95%，表明藜科花粉具有超代表性［20］。

帶Ⅱ為荒漠植被帶，現(xiàn)代植被總蓋度在50%以上。禾本科花粉含量（平均5.59%）明顯低于樣方中禾本科植物［如針茅（S.capillata）、芨芨草（Achnatherum splendens）等］的蓋度（20%），表明禾本科花粉具有低代表性［26］。帶Ⅱ中所含的松屬花粉雖然較其他帶含量多，但在樣品中的平均含量僅為1.76%，可能是外源花粉［24］。此外，在植被樣方調(diào)查中，出現(xiàn)較少的麻黃屬植物［膜果麻黃（Ephedra przewalskii）等］，其蓋度均值＜10%，但卻出現(xiàn)較高的麻黃屬花粉百分比（20.27%），最高的達(dá)54.20%，表明該花粉類型具有超代表性［15］。本帶中出現(xiàn)較高頻率的榛屬（Corylus），其含量較低（＜3%），但是野外調(diào)查中未見到對應(yīng)的植物類型，推測此類型花粉為外源花粉。

帶Ⅲ為典型荒漠帶，現(xiàn)代植被總蓋度為20%～50%。該帶空氣濕度低，植物種類少，覆蓋度低，主要類型包括蒿屬、藜科和菊科植物。表土花粉譜中藜科、蒿屬花粉含量高，優(yōu)勢顯著；在喬、灌木花粉類型中，僅麻黃屬含量較高，其余科、屬以荒漠植被花粉類型為主，且含量低，變幅小。典型荒漠帶花粉譜以藜科+蒿屬為主的組合方式，其含量變化與現(xiàn)代植被分布狀況基本一致。該帶中主要花粉類型的代表性特征與帶Ⅱ較為相似，在這里不做進(jìn)一步的討論。

4.2 表土孢粉組合與現(xiàn)代植被的關(guān)系

4.2.1 喬木花粉與植被

帶Ⅰ、帶Ⅱ和帶Ⅲ中云杉與松屬花粉含量均值分 別 為1.96%和0.51%、1.78%和0.31%以 及1.76%和0.45%。野外植被調(diào)查結(jié)果表明，帶Ⅰ主要以禾本群落以及蒿草群落等為主，帶Ⅱ主要以委陵菜、錦雞兒（Caragana sinica）、藜科以及麻黃群落為主，帶Ⅲ以針茅、駱駝刺（Alhagi sparsifolia）群落為主。帶Ⅰ僅有極少數(shù)榆樹（Ulmus）和胡楊生長，其余均未發(fā)現(xiàn)有喬木植物生長。盡管采樣點距林地較遠(yuǎn)，有的甚至上千米，但絕大數(shù)樣品中都有云杉以及松屬花粉的分布。

前人對新疆天山、賽里木湖、伊犁盆地等地區(qū)的表土花粉分析結(jié)果顯示，雖然該地區(qū)云杉屬和松屬種類較少、分布范圍局限，但二者的花粉產(chǎn)量較高且具備遠(yuǎn)距離傳播的能力，常呈現(xiàn)出明顯的超代表性［7，23，43-44］。本研究也證實了這一點。此外，也有研究發(fā)現(xiàn)該屬種植物花粉含量與林地的距離、海拔等有關(guān)，而且當(dāng)云杉屬花粉含量小于1%～5%時，不能說明當(dāng)?shù)睾透浇鼌^(qū)域有云杉林的存在，而是來自遠(yuǎn)距離傳播的花粉［45］；只有云杉屬花粉的含量大于15%，才能表明數(shù)10 m范圍內(nèi)有云杉生長［46］。趙克良等［23］關(guān)于新疆伊犁盆地的表土花粉研究同樣表明，在距離云杉林10 km以上的荒漠草原、蒿屬荒漠和藜科荒漠中，云杉屬花粉含量通常在1%以下。該研究結(jié)果與本文中帶Ⅱ荒漠植被帶以及帶Ⅲ典型荒漠帶中的云杉屬花粉含量較為接近，表明樣點周圍無云杉林存在，并且與植被樣方調(diào)查結(jié)果相一致，推斷云杉屬花粉可能是由遠(yuǎn)距離傳播而來。這可能與研究區(qū)域多西北風(fēng)有關(guān)，且風(fēng)力強(qiáng)勁，大風(fēng)易于攜帶花粉往山坡低處沉積［39］；此外，研究區(qū)域內(nèi)最大河流是博爾塔拉河，該河流由夏爾希里河和阿門琴天蘭河以及主要河流向南匯入保爾德河，繼而向南匯入，形成明顯的河流洪水特點，且以暴雨型洪水為主［47］，這些河流都有可能把沿途河谷區(qū)的云杉花粉攜帶到此處沉積［48］。相關(guān)研究表明，松屬花粉產(chǎn)量很高，其花粉形態(tài)具有氣囊，可以隨風(fēng)搬運(yùn)到較遠(yuǎn)的地方，因此當(dāng)花粉組合中松屬含量低于25%～30%時，該區(qū)域可能處于無松林帶［49］。本研究區(qū)的樣品中，松屬花粉含量都很低，最高不超過5%，與研究區(qū)無松林發(fā)育的植被調(diào)查結(jié)果相一致，也證實了松屬花粉具有超代表性的普遍觀點，推斷表土花粉組合中的松屬花粉類型均為外源性［44］。王志英［1］、伍婧［50］在研究柴達(dá)木盆地以及興隆山表土花粉時，也得出類似結(jié)論。

4.2.2 灌木花粉與植被

本研究發(fā)現(xiàn)50%的樣方中出現(xiàn)了麻黃屬植物類群，大部分出現(xiàn)在植被帶Ⅱ和帶Ⅲ中。然而，麻黃屬花粉在46個表土花粉樣品中全部出現(xiàn)，在帶Ⅱ荒漠植被帶中含量最高，其平均值為20.27%，最高達(dá)到了54.20%。干旱地區(qū)的麻黃屬花粉散布能力很強(qiáng)，通常呈超代表性，本研究響應(yīng)了新疆其他地區(qū)的研究成果［15，35］。此外，在有無麻黃生長的樣地中含量雖有差異，但仍然很高（例如，在無麻黃生長樣地和有麻黃生長樣地中麻黃屬花粉平均含量分別為17.04%和39.43%）。部分研究發(fā)現(xiàn)麻黃屬花粉豐度與濕度密切相關(guān)［23］，即認(rèn)為濕度與豐度成反比，甚至在土壤含水量較高地區(qū)麻黃屬消失。與以往研究不同的是，本研究發(fā)現(xiàn)在新疆很多地區(qū)（天山南部和西部地區(qū)），麻黃屬花粉在各植被帶中都有一定分布，推測造成這種分布的原因可能是出現(xiàn)了花粉爬坡現(xiàn)象，從而影響了麻黃屬花粉的分布。這與之前天山山區(qū)的研究是一致的［6，11］，都認(rèn)為氣流嚴(yán)重影響了花粉的傳播。研究區(qū)域東北側(cè)準(zhǔn)噶爾盆地西緣有阿拉山口、老風(fēng)口、布爾津等風(fēng)口，來自于西面方向氣流有利于進(jìn)入，風(fēng)力強(qiáng)勁，并遇山地抬升致雨［51］。據(jù)調(diào)查，四個物種［中麻黃（E.intermedia），膜果麻黃（E.przewlskii），雙穗麻黃（E.distachys），草麻黃（E.sinica）］大多生長在湖岸或溫和氣候下陽光直射的沙質(zhì)土壤中，在中國的（半）干旱地區(qū)（如新疆、青海、甘肅、內(nèi)蒙古）尤其普遍［52］；在阿拉山口一側(cè)局部地段，膜果麻黃群系呈單優(yōu)勢分布，群落蓋度一般在10%左右，常在山麓洪積扇上比較發(fā)育［51］，這些就為風(fēng)力傳播提供了基質(zhì)。因此，雖然帶Ⅰ未發(fā)現(xiàn)麻黃屬植物生長，但是位于高海拔的研究樣點均有麻黃花粉出現(xiàn)，應(yīng)該是風(fēng)力作用（山谷風(fēng)）將花粉攜帶造成，屬外來花粉。

薔薇科花粉在表土樣品中出現(xiàn)頻率較高，但含量均較低，其在植被帶Ⅰ、帶Ⅱ、帶Ⅲ的平均百分比含量分別為3.13%、2.22%以及1.50%。野外植被調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在蒿屬+委陵菜群落中，委陵菜占43.26%，蓋度較大，但其花粉百分比較低。雖然在23個植被樣方中都發(fā)現(xiàn)了薔薇科植物，且具有較大蓋度，但其花粉百分比均較低，因此薔薇科花粉類型可能具有低代表性。同樣，前人等在研究柴達(dá)木盆地、伊犁盆地以及博爾塔拉河等地區(qū)表土花粉與植被的關(guān)系時，也發(fā)現(xiàn)薔薇科花粉百分比較低，但其植被蓋度較高，明顯具有低代表性［1，23，52］。鑒于此，有必要考慮其他因素對花粉傳播的影響。

4.2.3 草本花粉與植被

在3個植被帶中主要草本植物花粉類型中，藜科花粉最高達(dá)到88.57%，最低含量為10.50%，在3個植被帶的平均含量分別為34.95%（帶Ⅰ）、40.44%（帶Ⅱ）、47.65%（帶Ⅲ）。蒿屬花粉含量僅次于藜科，其峰值（32.38%）出現(xiàn)于帶Ⅰ的山地草原帶，在3個帶中的平均含量分別為19.71%（帶Ⅰ）、15.45%（帶Ⅱ）、11.71%（帶Ⅲ）。在本次采樣的植被帶中，荒漠植被帶的蒿屬與藜科花粉百分比最高，其均值為61.39%，但是在野外植被調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，該帶主要以針茅+駱駝刺群落為主的情況不相符，而多數(shù)蒿屬與藜科植被蓋度小于30%，說明蒿屬和藜科花粉，在表土花粉中呈現(xiàn)超代表性。原因之一可能是由于研究區(qū)域內(nèi)氣流和水流對花粉的傳播造成了一定的影響［15］。據(jù)觀測，蒿屬的花粉粒直徑多集中在19～25μm，沉降速度大約為0.015 m·s-1，極易被風(fēng)吹起并被長途運(yùn)輸［52］；再者，研究區(qū)域內(nèi)博爾塔拉河自西向東流經(jīng)溫泉縣、博樂市、精河縣，最后注入艾比湖，艾比湖流域三面環(huán)山，近年來由于氣候的影響使這里的降水量不斷增加，遇到暴雨或者冰雪融化這里也會形成洪水［53］，花粉粒沉降易被河流帶走。因此，對該區(qū)花粉的解釋宜考慮水流搬運(yùn)和風(fēng)力傳播對花粉組合的影響。此外，研究者還發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象的產(chǎn)生與兩者的花粉產(chǎn)量大小及傳播方式密切相關(guān)［9-10］。所以在對這種類型花粉進(jìn)行研究時，不僅要考慮常規(guī)的影響因素（氣流和水流等），還應(yīng)考慮植物種屬的自身因素，例如相對花粉產(chǎn)量等。禾本科植物在新疆天山西部地區(qū)分布廣泛，在山地草原帶和荒漠植被帶中為建群種，在典型荒漠帶中為伴生種，表土樣品中的禾本科花粉含量分別為6.54%（帶Ⅰ）、6.31%（帶Ⅱ）、5.81%（帶Ⅲ）。但是，野外植被調(diào)查結(jié)果顯示，三個植被帶的禾本科植被蓋度均值大于10%。禾本科是北方草原的主要成分之一，即使是禾本科植物為主的草原植被，其花粉組合中禾本科花粉百分比通常比較低，而蒿屬花粉可能表現(xiàn)為花粉組合的優(yōu)勢類型，這種現(xiàn)象可能與植物的繁殖方式以及花粉產(chǎn)量有關(guān)［54］。新疆其他地區(qū)亦是如此，中天山山間盆地、依連哈比爾尕山、賽里木湖等地區(qū)的表土花粉分析結(jié)果顯示，禾本科花粉含量較低，呈低代表性是一種普遍現(xiàn)象［7，16，35］。

4.3 蒿藜比變化及其意義

前人關(guān)于蒿屬/藜科花粉含量比值（A/C）的研究表明，荒漠區(qū)A/C比值在0.5以下，荒漠草原區(qū)A/C比值在0.5～1.2之間，草原區(qū)A/C比值一般大于1［14］。并且，在某一花粉譜中的A/C比值越低，指示環(huán)境越干旱［15］。當(dāng)蒿屬和藜科在花粉組合中占優(yōu)勢時（百分比之和＞50%），二者花粉含量的比值，對于確定植被的性質(zhì)有指示性意義［14］。魏海成等［36］對青海表土的花粉分析顯示，A/C比值能很好地反映環(huán)境干濕程度；趙克良等［23］、姚付龍等［34］分別在新疆伊犁盆地和新疆博格達(dá)山進(jìn)行了表土花粉研究，認(rèn)為A/C比值可以作為山地垂直方向上氣候干濕程度變化的重要指標(biāo)。郎青等［16］關(guān)于新疆中天山盆地的現(xiàn)代花粉研究表明，A/C比值對干旱區(qū)濕度變化具有區(qū)域性指示意義。

本研究區(qū)域的植被帶Ⅰ和Ⅱ中A/C比值的波動范圍為0.5～1.2，帶Ⅲ中A/C比值＜0.5，其變化趨勢與區(qū)域植被和氣候的整體變化相一致，可作為衡量干濕變化的一個代用指標(biāo)。相比于其他學(xué)者對天山西部的表土花粉研究，本研究區(qū)域中山地草原帶的A/C比值有所降低。伊犁盆地中［23］山地草原帶A/C平均值大于1.2，高于本研究區(qū)域中山地草原帶的A/C平均值（0.63）；本研究區(qū)域中荒漠植被帶的A/C平均值（0.55）低于新疆賽里木湖地區(qū)［7］荒漠植被帶的A/C比值平均（0.62），但卻高于石河子南山地區(qū)［25］荒漠植被帶該比值（＜0.5）、東部巴里坤湖流域［55］荒漠植被區(qū)A/C比值（0.23）；典型荒漠帶A/C比值則與前人研究結(jié)果較為一致［15，32］，趙克良等［23］在研究干旱半干旱區(qū)域的A/C比值時，認(rèn)為該比值是荒漠地區(qū)的可靠指標(biāo)之一。山地草原帶A/C比值偏低與采樣點所在區(qū)域蒿屬種類有關(guān)，博樂絹蒿、伊犁絹蒿（Seriphidium transiliense）等是優(yōu)質(zhì)牧草，而采樣點所在區(qū)域農(nóng)牧業(yè)發(fā)達(dá)，農(nóng)牧活動一定程度上減少了植被帶中蒿屬的數(shù)量［16］。此外，在個別樣點中，例如位于植被帶Ⅱ的第12和第13號樣點，其A/C比值分別為1.36和2.34，這明顯不符合荒漠植被帶中A/C比值＜1.2的情況。A/C比值雖然能夠指示干濕變化，但該指標(biāo)容易在小尺度上受到人類活動的干擾。因此，在評估花粉比率的有效性時，應(yīng)考慮當(dāng)?shù)刂脖唤M成和其他因素的變化（如花粉生產(chǎn)力、代表性、運(yùn)輸模式、埋藏條件、地形、樣品來源以及人類活動等），從而減少誤差和誤判［6］。

4.4 天山西部表土花粉與環(huán)境因子的關(guān)系

由于植物種類的分布規(guī)律與區(qū)域海拔、年均溫度和降水量有著緊密的聯(lián)系［18］，在研究花粉與植被的相互關(guān)系時，通常把以上3個基本指標(biāo)作為主要的環(huán)境變量來進(jìn)行排序分析［18，56-57］。從山地草原帶到荒漠植被帶和典型荒漠帶，隨著海拔降低，降雨量逐漸減少，反映了海拔和降雨量的梯度變化；從圖4來看，氣候因子均與第一軸相關(guān)性較高，并且海拔的相關(guān)系數(shù)達(dá)到最大，沿著第一軸從左往右，海拔升高、降水量增加；此外，通過顯著性分析可知，海拔、降雨以及溫度共同影響該地區(qū)花粉分布。孢粉種類百分比的變化從另一方面反映出來的是植被覆蓋變化，對于干旱半干旱區(qū)的植被，溫度升高則會降低植被覆蓋度，而降水的增加才會使植被的覆蓋度升高［58］。國內(nèi)外很多關(guān)于植被變化對氣候響應(yīng)的研究，很多研究結(jié)果表明影響植被變化的驅(qū)動因素可以概括為兩個方面——自然環(huán)境因素和人為因素，其中海拔、溫度以及降水又是影響植被覆蓋變化的主要因素［59-60］。

本文研究結(jié)果證實了以往的研究結(jié)論［6，18］，即降水量與海拔呈正相關(guān)性，與溫度呈反相關(guān)性（圖4）。表土花粉數(shù)據(jù)的RDA分析顯示，薔薇科、蒿屬花粉以及莎草科花粉分布與海拔和降水量具有很高的相關(guān)性。這些種類植物喜濕生長，一般生長在高海拔較濕潤地區(qū)，受海拔和降水量影響，這與前人研究結(jié)果較為一致［23］，符合該類植物的生理特性。從降水量和年平均氣溫同海拔的反方向關(guān)系可以看出，第39～46號樣品主要受海拔的影響較大，隨海拔降低而溫度上升，與這些樣品采自于典型荒漠帶有較好的對應(yīng)關(guān)系。第2～4、7～9、11號樣品主要受降水量和海拔的影響，這與所采樣品的植被帶相對應(yīng)。從圖1中還可得知，受降水量及海拔影響較大的植物為禾本科和松屬，這些植物的花粉分布與溫度變化呈現(xiàn)反相關(guān)性；而麻黃屬和藜科可能受溫度影響較大，與降水量呈明顯的負(fù)相關(guān)性，說明藜科植物以及麻黃屬植物比較適應(yīng)在溫度高和降水量低的環(huán)境中生長。前人在北疆地區(qū)、阿爾泰紅山嘴地區(qū)同樣得出藜科以及麻黃屬與降水量呈正相關(guān)關(guān)系，與溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系［17，26］。據(jù)查閱，本次植被調(diào)查中出現(xiàn)的藜科植物如駝絨藜、短葉假木賊是超旱生耐寒墊形小半灌木，適應(yīng)于高寒的亞洲中部生物氣候類型；梭梭為超旱生矮半喬木，要求溫暖或高溫的氣候。此外，典型荒漠帶的第39、40號樣品與荒漠植被帶中的第34～37號樣品，在第一軸向排列上呈現(xiàn)出重疊過渡的關(guān)系，這一特點與其所處的自然環(huán)境和植被特征相吻合，由于該地區(qū)特殊的地貌、地形和氣候特點，植被較為稀疏，且大多數(shù)為耐寒耐旱植物，一定程度上使得帶與帶之間的過渡界限模糊［18］。所以，今后在開展表土孢粉數(shù)據(jù)進(jìn)行植被與氣候定量重建時，需要結(jié)合地形因素、植被樣方資料以及沉積環(huán)境等因素對表土孢粉數(shù)據(jù)進(jìn)行校正和篩選。

5 結(jié)論

（1）通過對新疆天山西部地區(qū)海拔188～2 674 m采集的46個表土花粉樣品進(jìn)行花粉分析，結(jié)合植被調(diào)查結(jié)果，將表土花粉譜劃分為3個花粉組合帶，分別對應(yīng)山地荒漠帶、荒漠植被帶和典型荒漠帶。

（2）喬木植物中云杉屬和松屬花粉，灌木植物中麻黃屬花粉及草本植物中藜科和蒿屬因受到自然風(fēng)力、水流、自身花粉產(chǎn)量的影響，表現(xiàn)出明顯的超代表性；灌木植物中的薔薇科花粉和草本植物中的禾本科花粉在以其自身為優(yōu)勢種的現(xiàn)代植物群落中呈現(xiàn)低代表性；

（3）蒿/藜比值（A/C）可以反映一個地區(qū)的干濕程度，但在利用這個指標(biāo)進(jìn)行氣候環(huán)境重建時，需要結(jié)合花粉組合特征以及地植被組成和其他因素的變化的影響進(jìn)行判別。

（4）表土花粉組合和環(huán)境因子的排序分析結(jié)果表明，海拔、年平均降水量以及年平均氣溫共同影響研究區(qū)表土花粉分布的主要環(huán)境因子，海拔與年平均降水量具正相關(guān)性，二者與年平均氣溫呈負(fù)相關(guān)性。蒿屬、薔薇科等花粉類型受年平均降水量和海拔影響較大，與二者呈正相關(guān)關(guān)系，與年平均氣溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。此外，藜科受溫度影響較大，與年平均氣溫呈明顯的正相關(guān)性，與降水量呈明顯的負(fù)相關(guān)性，說明藜科適宜生長于高溫、降水量低的環(huán)境中。