不同施氮量對(duì)飼用燕麥光合特性及氮素光合利用效率的影響

鄭敏娜 梁秀芝 康佳惠 李蔭藩 王 慧 韓志順 陳燕妮

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)高寒區(qū)作物研究所，037008，山西大同）

飼用燕麥（Avena sativa L.）廣泛分布于歐洲和亞洲的溫帶地區(qū)，起源于地中海紅燕麥及其祖先野紅燕麥[1]，是牧區(qū)和農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)廣泛種植的一年生草料兼用作物，具有適應(yīng)性強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、耐貧瘠和可粗放管理等特點(diǎn)，利用方式多樣，以青（干）草、青貯和籽實(shí)等方式可被家畜利用[2]。自2016年以來，我國(guó)在草牧業(yè)發(fā)展中提出要擴(kuò)大燕麥草等優(yōu)質(zhì)牧草的種植面積，這為飼用燕麥的快速發(fā)展提供了良好的機(jī)遇。然而，由于我國(guó)生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣，飼用燕麥生長(zhǎng)期間的溫度、光照和肥料供給等會(huì)對(duì)其產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生非常大的影響，因此，有必要了解各飼用燕麥在不同環(huán)境條件下的生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)，盡可能提供適宜的光、溫和肥等條件，使其生物產(chǎn)量達(dá)到最大。

氮素對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著重要作用，是較容易控制的環(huán)境因子，也是作物增產(chǎn)增收的主要田間管理措施。飼用燕麥在產(chǎn)量形成過程中，要協(xié)調(diào)個(gè)體與群體發(fā)育的關(guān)系，最大限度地利用土壤肥力和光能，促進(jìn)燕麥生長(zhǎng)發(fā)育，提高燕麥物質(zhì)生產(chǎn)和積累量。燕麥產(chǎn)量形成也是株高、分蘗數(shù)和葉量相互協(xié)調(diào)的復(fù)雜過程。燕麥喜氮，施肥對(duì)燕麥的干物質(zhì)積累量影響很大，研究[3]表明增施氮肥不但可以提高草產(chǎn)量，還能改善飼草品質(zhì)。此外，氮素是構(gòu)成植物體蛋白質(zhì)和葉綠素的主要元素，可通過促進(jìn)葉片生長(zhǎng)和提高光合作用效率來影響飼草燕麥干物質(zhì)的生產(chǎn)和積累[4]。Fang等[5]發(fā)現(xiàn)葉片的光合作用能力與氮肥有著顯著的正相關(guān)關(guān)系，而旗葉在植株上停留時(shí)間長(zhǎng)也對(duì)谷物產(chǎn)量有重要貢獻(xiàn)[6]。葉綠素含量的高低直接決定植物光合能力的強(qiáng)弱，適當(dāng)增加氮肥有利于提高光系統(tǒng)Ⅱ的電子傳遞能力，提高生育后期光系統(tǒng)的最大光化學(xué)效率[7]，而缺氮會(huì)導(dǎo)致葉綠素含量減少，使植物葉片光合電子向光化學(xué)方向的傳遞速率降低[8-10]。綜上所述，其他禾本科谷類作物種間光合特性和氮肥光合利用效率差異的研究為本研究分析不同飼用燕麥品種間光合速率和氮肥光合利用效率差異奠定了理論基礎(chǔ)。

本研究選取國(guó)內(nèi)外具有一定生產(chǎn)潛力的4個(gè)飼用燕麥品種，在山西省朔州市毛家皂鎮(zhèn)開展不同施氮量處理下品種間氮素光合利用效率差異機(jī)理的研究，測(cè)定其光合特性和生產(chǎn)性能，篩選適宜晉北農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)域的優(yōu)良飼用燕麥品種，為建立飼用燕麥高效生產(chǎn)體系提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于山西省朔州市毛家皂鎮(zhèn)（112°34′～114°34′E，39°03′～40°44′N），該地海拔 1010m，屬大陸性季風(fēng)氣候，農(nóng)業(yè)區(qū)劃為中溫帶干旱區(qū)。試驗(yàn)基地土壤類型為輕壤偏沙，土壤有機(jī)質(zhì)14.71g/kg，全氮0.831g/kg，有效磷5.88mg/kg，pH 8.48。

1.2 試驗(yàn)材料

選取4個(gè)飼用燕麥品種為試驗(yàn)材料，種子為2019年收獲，品種名稱、來源及種子發(fā)芽率見表1。

表1 參試飼用燕麥品種來源及發(fā)芽率Table 1 Sources and germination percentages of oat varieties in the experiment

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，施氮量為主區(qū)，設(shè)置0（N0）、90（N1）和 180kg/hm2（N2）3 個(gè)施氮水平，其中N0為對(duì)照，氮肥為尿素（N 46%），按照基肥:拔節(jié)肥=6:4施入；品種為副區(qū)。于2020年3月25日播種，小區(qū)面積10m2（2m×5m），小區(qū)間隔0.5m，3次重復(fù)，共計(jì)36個(gè)小區(qū)。除氮肥外，磷鉀肥作基肥一次性施入，各小區(qū)磷肥和鉀肥施用量均為100kg/hm2。播前精細(xì)整地，人工開溝條播，小區(qū)播種量均為180kg/hm2，行距約25cm，播種深度為3～6cm。試驗(yàn)期間各小區(qū)管理措施一致，小區(qū)四周設(shè)保護(hù)行，播前灌溉1次，生育期內(nèi)不定期除草。于乳熟期進(jìn)行取樣并測(cè)產(chǎn)。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.4.1 光合特性相關(guān)指標(biāo) 于乳熟期進(jìn)行株高、產(chǎn)量和光合特性指標(biāo)的測(cè)定[1]。選取第2片旗葉測(cè)定相對(duì)葉綠素含量[3]（relative chlorophyll content，RCC）；選取長(zhǎng)勢(shì)一致的燕麥旗葉中部，在晴朗無風(fēng)的天氣于9:00-10:30采用Li-6400(xt)型便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定4個(gè)品種葉片的凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs）和胞間CO2濃度（intercellular CO2concentration，Ci）等指標(biāo)，測(cè)定時(shí)光照強(qiáng)度 500～700μmol/(m2·s)，CO2濃度 300～380μmol/(m2·s)，每個(gè)處理測(cè)定 3 株，每個(gè)葉片重復(fù)記錄5組數(shù)據(jù)，然后計(jì)算平均值。同時(shí)利用YMJ-A葉面積儀測(cè)定燕麥葉片葉面積指數(shù)（leaf area index，LAI）。

1.4.2 氮素利用相關(guān)指標(biāo) 植株葉片于80℃烘干至恒重后稱量干物質(zhì)重，并利用Foss-8400型全自動(dòng)凱氏定氮儀測(cè)定葉片氮含量，并按照公式計(jì)算單位葉片氮含量（nitrogen content in unit leaf，Na）、比葉重和氮素光合利用效率（nitrogen photosynthetic utilization efficiency，PNUE），計(jì)算公式如下：比葉重（t/hm2）=干物質(zhì)重（t/hm2）/葉面積指數(shù)；氮素光合利用效率[10μmol/(g·s)]=凈光合速率[μmol/(m2·s)]/單位面積葉片氮含量（kg/hm2）。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010和IBM SPSS Statistics 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析，用Duncan法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮量對(duì)飼用燕麥生物產(chǎn)量的影響

隨著施氮量的增加，4個(gè)飼用燕麥的株高均呈遞增趨勢(shì)（表2），且在N2處理水平達(dá)到最大值。除了壩燕7號(hào)，其他3個(gè)品種的N1、N2與N0（對(duì)照）處理間差異顯著（P＜0.05）。方差分析結(jié)果表明，施氮量和品種互作對(duì)飼用燕麥株高無顯著影響。

表2 施氮量對(duì)飼用燕麥株高和干草產(chǎn)量的影響Table 2 Effects of nitrogen administration on plant height and hay yield of fed oats

隨著施氮量的增加，4個(gè)飼用燕麥的干草產(chǎn)量亦呈遞增趨勢(shì)（表2），且在N2水平時(shí)達(dá)到最大值，N2處理與N0（對(duì)照）處理間差異顯著（P＜0.05），除壩燕7號(hào)外，其余3個(gè)品種的N1與N2處理間差異不顯著。從表2可知，N2處理對(duì)甜燕麥的增產(chǎn)效果最為明顯。方差分析結(jié)果表明，施氮量和品種對(duì)飼用燕麥干草產(chǎn)量有顯著影響（P＜0.05），可能是因?yàn)槭┑@著增加了各參試燕麥品種的分蘗數(shù)，從而提高了干草產(chǎn)量。

2.2 不同施氮量對(duì)飼用燕麥光合特性指標(biāo)的影響及其相關(guān)性分析

2.2.1 對(duì)Pn、Tr、Ci、Gs、RCC 和LAI的影響 隨著施氮量的增加，蒙燕1號(hào)、KONA和壩燕7號(hào)3個(gè)飼用燕麥品種的Pn呈遞增趨勢(shì)（表3），且在N2處理達(dá)到最大值，N2處理與N0（對(duì)照）處理間均差異顯著（P＜0.05）；蒙燕1號(hào)、KONA的Tr呈遞增趨勢(shì)，壩燕7號(hào)Tr隨施氮量增加呈先增后減趨勢(shì)；甜燕麥的Pn和Tr則隨著施氮量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢(shì)，在N1處理達(dá)到最大值。各品種平均Pn表現(xiàn)為甜燕麥＞蒙燕1號(hào)＞KONA＞壩燕7號(hào)。此外，方差分析結(jié)果表明，施氮量和品種互作對(duì)飼用燕麥Pn有極顯著影響，對(duì)Tr有顯著影響。

表3 施氮量對(duì)飼用燕麥光合特性相關(guān)指標(biāo)的影響Table 3 Effects of nitrogen application rate on the photosynthetic properties of fed oats

蒙燕1號(hào)、KONA和壩燕7號(hào)的Ci均隨著施氮量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢(shì)，且在N1處理達(dá)到最大值（表3）。各品種平均Ci和Gs均表現(xiàn)為壩燕7號(hào)＞甜燕麥＞KONA＞蒙燕1號(hào)。方差分析結(jié)果還表明，施氮量和品種對(duì)飼用燕麥Ci和Gs有極顯著影響。

4個(gè)飼用燕麥品種的RCC和LAI均隨著施氮量的增加呈遞增趨勢(shì)（表3），且均在N2處理達(dá)到最大，各品種平均RCC表現(xiàn)為甜燕麥＞KONA＞蒙燕1號(hào)＞壩燕7號(hào)，而各品種平均LAI則表現(xiàn)為KONA＞甜燕麥＞蒙燕1號(hào)＞壩燕7號(hào)。此外，方差分析結(jié)果表明，施氮量和品種互作對(duì)飼用燕麥RCC無顯著影響，而對(duì)LAI有顯著影響。

2.2.2 干草產(chǎn)量與光合特性指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系 表4表明，Pn與Gs、RCC呈極顯著正相關(guān)，與Ci和干草產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)R≥0.579；Tr與RCC呈顯著正相關(guān)性，而與LAI呈顯著負(fù)相關(guān)性；干草產(chǎn)量與Pn、Ci和RCC呈顯著正相關(guān)，與其他指標(biāo)相關(guān)性不顯著。

2.3 不同施氮量對(duì)飼用燕麥氮素光合利用效率的影響

由表5可知，施氮量、施氮量和品種互作對(duì)比葉重?zé)o顯著影響，各參試品種在不同施氮量處理下均差異不顯著，平均比葉重僅分布在0.22～0.24t/hm2范圍內(nèi)。施氮量和品種對(duì)葉片氮含量和Na有顯著或極顯著影響，且隨著施氮量的增加LNC和Na均呈現(xiàn)出遞增的變化趨勢(shì)，在N2處理達(dá)到最大值，其中，各品種平均葉片氮含量和Na均表現(xiàn)為壩燕7號(hào)＞甜燕麥＞蒙燕1號(hào)＞KONA。施氮量和品種對(duì)PNUE有極顯著的影響，但氮施氮量和品種互作對(duì)PNUE無顯著影響；隨著施氮量的增加PNUE呈遞減變化趨勢(shì)，N0（對(duì)照）與N1、N2處理間差異顯著，各品種平均PNUE則表現(xiàn)為KONA＞蒙燕1號(hào)＞甜燕麥＞壩燕7號(hào)。

表5 施氮量對(duì)飼用燕麥比葉重、葉片氮含量、單位葉片氮含量和氮素光合利用效率的影響Table 5 Effects of nitrogen application rate on specific leaf weight,leaf nitrogen content,Na,and PNUE

2.4 施氮量與光合特性、氮素光合利用率和生物特性間的關(guān)系

通過對(duì)線性方程、對(duì)數(shù)方程、曲線方程和二次回歸方程等模型R2的比較，發(fā)現(xiàn)二次回歸方程R2相對(duì)最高，最適宜用來描述施氮量與光合特性指標(biāo)、氮素光合利用指標(biāo)及生物特性指標(biāo)之間的關(guān)系，因此，以施氮量為自變量（x），以光合特性、氮素光合利用率及生物特性等12個(gè)相關(guān)指標(biāo)為應(yīng)變量（y）進(jìn)行二次回歸分析。回歸分析結(jié)果（表6）表明，施氮量與Pn、Ci、Gs、RCC、葉片氮含量、Na、PNUE和飼草產(chǎn)量指標(biāo)間極顯著相關(guān)（P＜0.01），與Tr和LAI顯著相關(guān)（P＜0.05），但與比葉重和株高間沒有顯著相關(guān)性。

表6 施氮量與光合特性、氮素利用率和生物特性之間的關(guān)系Table 6 Relationship between nitrogen application rate and photosynthetic properties,nitrogen utilization,and biological properties

3 討論

3.1 施氮量對(duì)飼用燕麥產(chǎn)量的影響

飼草燕麥以收獲植物營(yíng)養(yǎng)體為目的，地上部是經(jīng)濟(jì)效益的主要構(gòu)成部分，葉和莖稈的發(fā)育對(duì)后期飼草產(chǎn)量的積累具有重要作用[11]，不同品種和施氮量耦合能協(xié)調(diào)地上和地下物質(zhì)分配，達(dá)到經(jīng)濟(jì)效益最大化。本研究發(fā)現(xiàn)不同施氮量對(duì)4個(gè)燕麥品種地上部葉的發(fā)育均存在顯著影響，在180kg/hm2氮肥處理下燕麥產(chǎn)量和葉片Pn最高，說明在此氮施用量下，4個(gè)參試品種均能最大限度地提升氮素利用和消除種間競(jìng)爭(zhēng)壓力。趙桂琴[2]研究表明，施用氮肥能夠顯著促進(jìn)燕麥的分蘗，有利于飼草燕麥產(chǎn)量的增加。李振松等[12]認(rèn)為，可通過增施氮肥來提高燕麥的粗蛋白含量和產(chǎn)量，施氮量為100kg/hm2時(shí)有利于沙地地區(qū)燕麥的生產(chǎn)。張斌等[13]在研究拔節(jié)期追施氮肥對(duì)燕麥生產(chǎn)性能與效益的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，在參試的8個(gè)試驗(yàn)品種中，壩莜19號(hào)和壩莜13號(hào)凈效益增加分別居第1位和第2位，而壩莜6號(hào)減產(chǎn)，凈效益降低，主要原因可能是拔節(jié)期追施氮肥導(dǎo)致燕麥徒長(zhǎng)，生長(zhǎng)后期倒伏嚴(yán)重。綜上可見，不同燕麥品種對(duì)氮肥的響應(yīng)不同，施氮后的增產(chǎn)效益差異較大，對(duì)于如何發(fā)揮不同品種的生產(chǎn)潛力，需要對(duì)不同品種的適宜氮肥用量進(jìn)行深入研究。綜合前人[1,11-15]及本研究結(jié)果可知，當(dāng)田間氮素投入量超過一定范圍時(shí)，各燕麥品種的生物產(chǎn)量會(huì)出現(xiàn)不增反減的變化趨勢(shì)[10]。

3.2 施氮量對(duì)飼用燕麥光合特性的影響

光合作用作為植物體內(nèi)一個(gè)復(fù)雜的生理過程，其光合效率不但與自身因素（葉綠素含量和葉片成熟程度等）密切相關(guān)，而且還受水肥等外界因子的影響[16]。氮肥的使用是多數(shù)農(nóng)作物增產(chǎn)增收的主要田間管理措施，氮肥通過促進(jìn)葉片生長(zhǎng)和提高光合作用效率來影響干物質(zhì)的生產(chǎn)和積累[7]，但與其他作物相比，氮肥對(duì)燕麥的益處并不明顯，且由于雨水等氣候條件易使燕麥倒伏，限制了氮肥在提高燕麥產(chǎn)量上的大量使用[3]，因此明確不同燕麥品種飼草產(chǎn)量的適宜氮肥施用量，對(duì)本區(qū)域燕麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。

光合作用的實(shí)現(xiàn)依賴于葉綠素對(duì)光能的吸收，有研究[17]指出，葉綠素含量與光合作用之間一般呈正相關(guān)。本試驗(yàn)中，在乳熟期測(cè)定各燕麥的相對(duì)葉綠素含量為39.66～53.32，其中，甜燕麥的平均相對(duì)葉綠素含量最高，對(duì)比表2發(fā)現(xiàn)，其平均Pn也最高。飼用燕麥生長(zhǎng)到乳熟期時(shí)，燕麥旗葉開始衰老，葉綠體結(jié)構(gòu)和功能會(huì)發(fā)生變化，若此時(shí)營(yíng)養(yǎng)缺乏嚴(yán)重會(huì)影響葉綠素的生物合成，從而引起光合作用降低[18]，也就是說，在一定范圍內(nèi)，葉綠素含量直接影響葉片光合能力。

葉片作為植物光合作用的主要場(chǎng)所，是對(duì)環(huán)境變化比較敏感、可塑性較強(qiáng)的器官，氮肥有助于其葉面積指數(shù)的增加，增強(qiáng)作物對(duì)光的利用效率，進(jìn)一步影響干物質(zhì)轉(zhuǎn)移和分配[19-20]。賈志峰[3]研究結(jié)果表明，在青海湟中地區(qū)施氮量控制在90～180kg/hm2時(shí)有利于燕麥光合效率的提升，且燕麥產(chǎn)量與葉片的光合作用能力顯著相關(guān)。在本研究中，通過測(cè)定4個(gè)不同燕麥品種旗葉的光合特性發(fā)現(xiàn)，燕麥飼草產(chǎn)量與旗葉Pn和Ci顯著相關(guān)，較高的旗葉光合能力對(duì)應(yīng)較高的飼草產(chǎn)量，旗葉光合效率、飼草產(chǎn)量隨施氮量由0至180kg/hm2而逐漸增加，其中，甜燕麥的Pn最高，這表明旗葉光合效率決定乳熟期燕麥飼草產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。胡繼杰等[21]研究結(jié)果也表明，作物產(chǎn)量與葉片的光合作用能力顯著相關(guān)，而當(dāng)?shù)厝狈r(shí)，葉片光合速率降低，產(chǎn)量下降，與本研究結(jié)論基本一致。

氮素是調(diào)節(jié)燕麥生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子，不同的田間施氮量管理措施會(huì)對(duì)作物生理代謝和光合特性等產(chǎn)生重要影響，這可能與氮素光合吸收利用率和自身光合特性共同作用有關(guān)[10]。飼用燕麥營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)季，若氮肥不足，會(huì)降低植株生長(zhǎng)速率和光合勢(shì)，抑制光合產(chǎn)物的合成與積累[22]，而過量的施氮量也會(huì)造成作物氮素奢侈吸收與損失，對(duì)土壤環(huán)境造成污染[23]，在本研究中，在設(shè)定的最大施氮量180kg/hm2水平時(shí)，氮素均能被4個(gè)品種充分利用，有利于提高氮肥光合利用效率，且減少氮肥的損失。

4 結(jié)論

施氮量對(duì)不同品種的飼用燕麥產(chǎn)量有顯著影響。隨著施氮量的增加，各品種Pn和氮素光合利用效率呈持續(xù)增加的趨勢(shì)。晉北地區(qū)用蒙燕1號(hào)、甜燕麥、KONA和壩燕7號(hào)4個(gè)品種進(jìn)行大田生產(chǎn)時(shí)，氮素施用量可在180kg/hm2水平。