亮斑扁角水虻幼蟲飼料利用研究進(jìn)展

高國際， 但雨濤， 蘇津賢， 丁功濤， 龍 玲

（1.西北民族大學(xué)生物醫(yī)學(xué)研究中心生物工程與技術(shù)國家民委重點實驗室，甘肅蘭州 730030；2.西北民族大學(xué) 生命科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅蘭州 730030）

亮斑扁角水虻（BSF），是雙翅目水虻科扁角水虻屬的一種昆蟲，大部分分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)（張杰等，2018）。因其幼蟲具有繁殖迅速、生物量大、食性廣泛、吸收轉(zhuǎn)化率高、容易管理、飼養(yǎng)成本低、動物適口性好等特點，被廣泛應(yīng)用于畜禽糞便、餐廚垃圾的處理和畜禽蛋白飼料等方面（Mara-Jose Cross-bencher，2014）。 不僅對發(fā)展農(nóng)村經(jīng)濟(jì)、提高農(nóng)民收入、改善農(nóng)村生態(tài)環(huán)境等具有重要意義，而且具有廣闊的市場和產(chǎn)業(yè)化前景。

1 BSF幼蟲生物學(xué)特性及營養(yǎng)組成

1.1 BSF幼蟲生物學(xué)特性BSF生命周期經(jīng)歷卵、幼蟲、預(yù)蛹、蛹、成蟲五個蟲態(tài)發(fā)育階段，從卵到成蟲一般需要35 d左右，但在特定條件下（溫度為28℃，濕度為60%～70%）28 d可完成一代，五個蟲態(tài)發(fā)育階段的生物學(xué)特性也大不相同，幼蟲期有6齡 （張銘杰，2019）。初孵化時呈乳白色，隨著生長顏色漸深，3齡后取食量增大，6齡后進(jìn)入預(yù)蛹期，人工飼養(yǎng)過程中因環(huán)境和基質(zhì)條件不同，BSF完成一代的時間也會有差異。不同條件下，其生長速度也不同，如在27、30℃和36℃條件下飼養(yǎng)時，4～6 d幼蟲對成蟲的存活率在27℃和30℃時為74%～97%，在36℃時僅為0.1%（蔡影峰，2021）。用雞糞飼養(yǎng)時的個體重比豬糞飼養(yǎng)時提高12.55%（李俊波，2016）。

1.2 BSF幼蟲營養(yǎng)組成

1.2.1 基本營養(yǎng)成分BSF幼蟲干物質(zhì)占45%～47%，粗脂肪含量占33%～35%，灰分達(dá)5%～14%，粗纖維為6.4%～7.0%，鈣和磷含量分別為5%和0.6%左右（Humor等，2019）。BSF幼蟲與其他蛋白飼料的各營養(yǎng)成分見表1。由表1可知，BSF幼蟲的粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、粗灰分和粗纖維含量與黃粉蟲、豆粕和魚粉均相似。BSF幼蟲的粗蛋白質(zhì)含量相較于魚粉較低，和豆粕幾乎相同，豆粕和魚粉因其蛋白質(zhì)含量高、氨基酸組成均衡、適口性好、含有促生長因子等被廣泛用于動物飼料中。魚粉、豆粕作為常規(guī)蛋白飼料，高度依賴于進(jìn)口，蛋白飼料的匱乏已經(jīng)制約了我國養(yǎng)殖業(yè)健康和可持續(xù)發(fā)展。所以利用BSF幼蟲替代水產(chǎn)養(yǎng)殖或畜禽飼料中的豆粕和魚粉，對我國的養(yǎng)殖業(yè)具有重大意義。

表1 扁角亮斑水虻幼蟲與其他蛋白飼料營養(yǎng)成分組成 %

1.2.2 氨基酸含量 由表2可知，BSF幼蟲體內(nèi)必需氨基酸含量與魚粉和豆粕相似，賴氨酸和蛋氨酸相對較低，但差異不顯著。賴氨酸是家禽類生長的限制性氨基酸，可促進(jìn)脂肪代謝，使動物的肉質(zhì)更加鮮美（何書軍，2016）；谷氨酸的含量較高，可賦予食物更好的風(fēng)味和口感，使動物具有良好的適口性；甲硫氨酸可以使禽類羽毛豐滿，能促進(jìn)動物各項器官的良好發(fā)育，更好的抵抗疾病的侵襲（黃超，2018）。因此添加適宜含量BSF幼蟲有助于補(bǔ)充飼料中必需氨基酸不足，維持氨基酸平衡，對動物健康與免疫調(diào)節(jié)有重要作用。

表2 扁角亮斑水虻幼蟲與其他蛋白飼料必需氨基酸成分組成（占總蛋白質(zhì)含量） g/100 g

1.2.3 脂肪酸含量 由表3可知，BSF幼蟲體內(nèi)脂肪酸含量與魚粉和豆粕相似，其中飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸之比為3：2，必需脂肪酸占總脂肪酸的17%，BSF幼蟲生物富含中鏈脂肪酸，特別是月桂酸（鄭麗卿，2019）。與常用抗菌劑一樣，中鏈脂肪酸對多種病原體具有抗菌作用，包括恥垢分枝桿菌、沙眼衣原體和幽門螺桿菌等。這些脂肪酸作為抗菌劑既不會對人類或動物產(chǎn)生顯著的毒性，也不會引起殘留和交叉耐藥誘導(dǎo)問題。因此，富含中鏈脂肪酸，特別是含有月桂酸的BSF幼蟲不僅可以替代動物飼料中的常規(guī)蛋白質(zhì)和能源，而且可以替代飼料中用于促進(jìn)生長、預(yù)防和治療胃腸道疾病的抗生素。

表3 扁角亮斑水虻幼蟲與其他蛋白飼料脂肪酸成分組成 g/100 g

2 BSF幼蟲作為蛋白飼料在不同動物飼料中的應(yīng)用

隨著資源化和生態(tài)化趨勢發(fā)展，畜禽對優(yōu)質(zhì)蛋白源需求越來越大，近年尋找動物蛋白飼料已成為熱點。BSF幼蟲因其高蛋白、高脂肪等優(yōu)點已作為蛋白飼料在畜禽和水產(chǎn)飼料中應(yīng)用，而且對動物生長性能、腸道菌群的調(diào)節(jié)、免疫調(diào)節(jié)和抗氧化都起著促進(jìn)作用。

2.1 BSF幼蟲作為蛋白飼料對動物生長性能的影響 由表4可知，將BSF幼蟲作為蛋白飼料對不同動物進(jìn)行飼喂發(fā)現(xiàn)，豬的平均日增重（張放，2018）、雞的活體重（車彥卓，2020）、魚和蛙的增重率均增加（張吉斌，2018）。 張放（2018）研究發(fā)現(xiàn)，將BSF幼蟲作為蛋白飼料飼喂杜×長×大三元雜交豬，添加25%BSF組比不添加BSF組平均日增重提高了4.27%；王海堂（2021）研究發(fā)現(xiàn)，通過添加不同比例BSF幼蟲代替豆粕飼喂鐵腳麻雞，鐵腳麻雞活體重與對照組相比顯著增長。韓星星（2020）通過BSF幼蟲代替魚粉對大黃魚幼魚生長性能進(jìn)行試驗發(fā)現(xiàn)，大黃魚幼魚增重率提高了4.44%。通過對黑斑蛙的試驗發(fā)現(xiàn)，與大黃魚幼魚的試驗結(jié)果相似，增重率均提高。BSF幼蟲具有良好的適口性，可以提高飼料的消化率，飼料消化率越高，飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收利用效率越高，越有利于動物的生長。以上研究BSF幼蟲作為畜禽類和魚類飼料中替代豆粕和魚粉的動物蛋白飼料原料提供了可行性。

表4 飼料中添加不同比例的BSF對不同動物生長性能的影響

2.2 BSF幼蟲作為蛋白飼料對動物腸道微生物的影響 棲息在腸道中的微生物在機(jī)體的營養(yǎng)物質(zhì)消化代謝和維系腸道健康方面發(fā)揮著重要作用，日糧是影響其組成的主要因素，表5為飼料中添加不同比例的BSF幼蟲對不同動物腸道微生物的影響。余苗（2020）研究發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加4%BSF和8%BSF后，豬的腸道菌群發(fā)生變化，普氏桿菌、雙歧桿菌、乳酸桿菌、梭菌等數(shù)量均顯著高于對照組，以上菌群是腸道中主要的短鏈脂肪酸產(chǎn)生菌，可通過促進(jìn)腸道上皮細(xì)胞能量代謝和調(diào)節(jié)腸道黏膜免疫系統(tǒng)的發(fā)育來維持腸道內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)（Wang，2014）；大腸桿菌是公認(rèn)的與結(jié)腸炎或者克羅恩病有關(guān)的條件性致病菌（AV Keith，2019）。大腸桿菌數(shù)量減少可增加腸道有益菌群穩(wěn)定，降低潛在致病菌的數(shù)量和氮代謝化合物的濃度。添加BSF幼蟲后，飼料中乳酸的含量增加，乳酸是抗菌因子，對食物中微生物具有抑制作用（余苗，2020）。從而促進(jìn)腸道健康、提高機(jī)體免疫和維護(hù)其功能的完善。

表5 飼料中添加不同比例的BSF對不同動物腸道微生物的影響

彭凱等（2021）發(fā)現(xiàn)，BSF幼蟲替代魚粉飼喂加州鱸，其腸體比顯著增加，說明飼料中添加BSF幼蟲可能會影響加州鱸的腸道發(fā)育，增加消化道對食物消化與吸收的時間，從而提高飼料的消化率。在草魚的研究中發(fā)現(xiàn)，試驗組厚壁菌與擬桿菌的比值（F/B）顯著高于對照組，厚壁菌門、擬桿菌門屬于腸道優(yōu)勢菌群，說明BSF幼蟲提高了腸道菌群的豐度和多樣性，從而提高了機(jī)體的抗炎能力（陳延娜，2019）。 但Wang（2019）研究發(fā)現(xiàn)，添加8%BSF+FM組花鱸與對照組相比花鱸腸道絨毛長度、絨毛寬度和固有層厚度都顯著性降低，破壞了腸道組織結(jié)構(gòu)。添加24%BSF+FM組比8%BSF+FM組腸道組織結(jié)構(gòu)破壞的更加嚴(yán)重，可能歸因于BSF含有過量的幾丁質(zhì)可誘發(fā)腸道炎癥反應(yīng)，從而破壞腸道組織結(jié)構(gòu)的完整性（Poma，2017）。所以添加BSF幼蟲應(yīng)當(dāng)適量，防止過量添加導(dǎo)致魚類腸道結(jié)構(gòu)損傷，從而影響動物的生長和健康。

2.3 BSF幼蟲作為蛋白飼料對不同動物免疫性能的影響B(tài)SF幼蟲還含有諸多功能性成分，如熱休克蛋白、抗菌肽、甲殼素和白細(xì)胞介素等，熱休克蛋白70是一種重要的細(xì)胞蛋白，在暴露于幾種環(huán)境應(yīng)激源或飼料因子后顯著升高，有試驗表明，在不同劑量的BSF幼蟲飼料中，飼養(yǎng)60 d的歐洲鱸魚肝臟熱休克蛋白70基因表達(dá)顯著上調(diào)，且呈劑量依賴關(guān)系（Al，2021），BSF幼蟲基因組編碼50個抗菌肽，這是在所有昆蟲中發(fā)現(xiàn)的最大的抗菌肽家族，抗菌肽和甲殼素對先天免疫系統(tǒng)有刺激作用 （Bu，2019）。BSF幼蟲的抗菌肽和甲殼素對革蘭氏陰性細(xì)菌和革蘭氏陽性細(xì)菌具有強(qiáng)烈負(fù)面影響。Dong（2011）報道，鯉魚飼料中添加抗菌肽可顯著增強(qiáng)機(jī)體免疫力。白細(xì)胞介素是在白細(xì)胞或免疫細(xì)胞間相互作用的淋巴因子，具有免疫調(diào)節(jié)功能。Cardinaletti（2019）研究發(fā)現(xiàn)，飼喂60%和100%的BSF幼蟲8周后，大西洋蛙魚IL-1β、IL-8、IL-10和腫瘤壞死因子-α顯著上調(diào)。

2.4 BSF幼蟲作為蛋白飼料對不同動物抗氧化活性的影響 大黃魚目前已經(jīng)成為我國養(yǎng)殖最多的海水魚類之一，為了提高養(yǎng)殖效益，國內(nèi)許多學(xué)者已經(jīng)開展對大黃魚配合飼料魚粉替代蛋白源的研究（Ping，2018），韓星星等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，通過添加不同比例的BSF幼蟲代替魚粉作為飼料后，可以顯著提高大黃魚肝臟總抗氧化能力。李森林（2017）對鯉魚研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼料中BSF幼蟲粉替代魚粉水平的升高，鯉魚血清中丙二醛和谷胱甘肽過氧化氫酶含量升高，這與韓星星等（2020）的研究結(jié)果相似。Ural（2015）報道，谷胱甘肽過氧化物酶催化過氧化氫轉(zhuǎn)化為水，在過氧化氫和脂質(zhì)過氧化物的還原中起重要作用，被認(rèn)為是一種有效的脂質(zhì)過氧化保護(hù)酶。文遠(yuǎn)紅等（2013）利用蠅蛆粉替代魚粉對黃顙魚進(jìn)行試驗，結(jié)果表明當(dāng)蠅蛆粉替代魚粉超過20%時，黃顙魚血清丙二醛含量出現(xiàn)下降，超氧化物歧化酶活性顯著上升，認(rèn)為是蠅蛆粉中的抗菌肽及免疫活性物質(zhì)發(fā)揮了作用。因此BSF幼蟲體內(nèi)含有的抗菌肽、殼聚糖、蟲蛋白等一些生物活性物質(zhì)，可以提高抗氧化能力。適當(dāng)?shù)奶砑涌梢蕴岣唪~體的抗氧化能力，過量添加會對魚腸道造成一定程度的氧化損傷。表6為飼料中添加不同比例的BSF對不同動物抗氧化性能的影響。

表6 飼料中添加不同比例的BSF對不同動物的抗氧化的影響

3 總結(jié)與展望

綜上所述，BSF幼蟲粗蛋白質(zhì)、粗脂肪含量較高，氨基酸組成較均衡，且含有微量元素和脂肪酸。BSF幼蟲作為可持續(xù)性飼料，具有很高營養(yǎng)價值和飼喂價值，在豬、雞、魚等動物飼喂中已經(jīng)被證實，作為蛋白飼料是具有可行性的。但BSF幼蟲的應(yīng)用推廣仍存在潛在的生物安全問題。關(guān)于其在不同種類動物飼糧中替代常規(guī)蛋白質(zhì)飼料的適宜替代比例還缺乏系統(tǒng)深入的研究。隨著BSF飼養(yǎng)規(guī)程和加工工藝的不斷完善，及其在動物生產(chǎn)中應(yīng)用研究的不斷深入，相信BSF幼蟲將為未來養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供重要支撐。