揚(yáng)子鱷熱環(huán)境行為適應(yīng)規(guī)律觀察研究

方黎明，付春正，鄒衛(wèi)強(qiáng)，任大斌，徐菊敏，趙蘭,4，方盛國(guó)

（1.浙江長(zhǎng)興揚(yáng)子鱷省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，浙江 長(zhǎng)興 313100；2.長(zhǎng)興縣仙山湖國(guó)家濕地公園管理中心，浙江 長(zhǎng)興 313100；3.浙江大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，生命系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國(guó)家瀕危野生動(dòng)植物種質(zhì)基因保護(hù)中心，浙江 杭州 310058；4.西北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西省秦嶺珍稀瀕危動(dòng)物保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 西安 710069）

揚(yáng)子鱷Alligator sinensis隸屬短吻鱷科Alligatoridae 短吻鱷屬Alligator，是我國(guó)特有的鱷類(lèi)物種[1-2]。野外調(diào)查資料顯示，20 世紀(jì)下半葉野生揚(yáng)子鱷數(shù)目銳減。從20 世紀(jì)50 年代的5 000～6 000 條迅速降至1999 年的不足130 條，之后直到2015 年仍然維持在150 條左右[3-9]。因此，2016 年，國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）將其列為極度瀕危物種。2019 年8 月，最新修訂的瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約（CITES）仍將揚(yáng)子鱷列為附錄I 物種，如無(wú)特殊情況禁止國(guó)際貿(mào)易（http://www.cites.org/eng/app/appendices.php）。相較于瀕臨滅絕的野外種群，安徽宣城、蕪湖，浙江長(zhǎng)興等地的人工或半自然種群逐年增長(zhǎng)[9]，目前，總數(shù)目已超過(guò)20 000 條[6]。在人工種群持續(xù)繁榮的情況下，如何恢復(fù)岌岌可危的野外種群，是揚(yáng)子鱷保護(hù)工作的重點(diǎn)及難點(diǎn)。

自然棲息地喪失是揚(yáng)子鱷野外種群最主要的致危因素之一[10]。明確揚(yáng)子鱷的適宜生境特征，正確評(píng)估其生境質(zhì)量，從而保障其生存環(huán)境，是恢復(fù)并擴(kuò)大其自然種群的必要措施。揚(yáng)子鱷是變溫動(dòng)物，環(huán)境溫度在其性別決定[11]、性別比例調(diào)控[12]、冬眠生理[13]等重要生活史活動(dòng)乃至演化歷史[14]過(guò)程中都起著至關(guān)重要的作用。因此，探索其環(huán)境溫度適應(yīng)機(jī)制，對(duì)正確評(píng)估生境質(zhì)量，制定保護(hù)策略乃至理解變溫動(dòng)物的環(huán)境適應(yīng)性都具有重要意義。

關(guān)于揚(yáng)子鱷適應(yīng)環(huán)境溫度的行為機(jī)制，前人已經(jīng)積累了一定的研究基礎(chǔ)。汪仁平等測(cè)定并分析了人工飼養(yǎng)下?lián)P子鱷體溫及環(huán)境溫度的變化，發(fā)現(xiàn)揚(yáng)子鱷的體溫由其長(zhǎng)期接觸的環(huán)境介質(zhì)溫度，尤其是水環(huán)境溫度決定的，初步推測(cè)其偏愛(ài)體溫范圍是28～33 ℃[15]。王華等采用掃描取樣法對(duì)揚(yáng)子鱷夏秋季節(jié)的水陸活動(dòng)規(guī)律進(jìn)行了觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)水溫和氣溫的差異是影響揚(yáng)子鱷夏秋季節(jié)水陸活動(dòng)的最重要因素，揚(yáng)子鱷夏秋季節(jié)主動(dòng)選擇不超過(guò)（31±1）℃的熱環(huán)境[16]。上述研究針對(duì)部分季節(jié)或人工飼養(yǎng)揚(yáng)子鱷種群在半自然或自然狀態(tài)下的活動(dòng)規(guī)律開(kāi)展研究，但有關(guān)全年活動(dòng)規(guī)律的觀測(cè)研究未見(jiàn)報(bào)道?；诖?，本文通過(guò)對(duì)浙江省湖州市長(zhǎng)興揚(yáng)子鱷半自然種群完整年度的溫度與行為進(jìn)行監(jiān)測(cè)，進(jìn)一步探析揚(yáng)子鱷隨季節(jié)溫度變化的行為規(guī)律，并通過(guò)測(cè)量揚(yáng)子鱷夏季偏好的水體熱參數(shù)以及洞穴溫度，分析其適應(yīng)所處熱環(huán)境的行為調(diào)節(jié)策略，并提出相應(yīng)的保護(hù)建議。

1 材料和方法

1.1 研究地點(diǎn)

浙江長(zhǎng)興揚(yáng)子鱷省級(jí)自然保護(hù)區(qū)（以下簡(jiǎn)稱(chēng)長(zhǎng)興揚(yáng)子鱷自然保護(hù)區(qū)）位于浙江省湖州市長(zhǎng)興縣泗安鎮(zhèn)尹家邊村，地理坐標(biāo)為30°55′04"～30°55′53" N，119°43′23"～119°44′19" E，總面積為132.98 hm2，是以保護(hù)揚(yáng)子鱷為主要任務(wù)的專(zhuān)屬自然保護(hù)區(qū)，內(nèi)含水域和陸地區(qū)域，保持濕地景觀。屬北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，光照充足、氣候溫和、降水充沛、四季分明、雨熱同季、溫光協(xié)調(diào)，年均氣溫為15.6 ℃，年均降水量為1 300 mm 左右，無(wú)霜期為240 d。保護(hù)區(qū)內(nèi)的揚(yáng)子鱷種群在人工圈養(yǎng)條件下保持自然繁育方式。除定期投喂食物和提供部分巢材外，其冬眠、交配等其他活動(dòng)不受人為干擾和影響。在該環(huán)境中，成年揚(yáng)子鱷可自主調(diào)節(jié)所處熱環(huán)境，可反映野外狀態(tài)下的生活以及繁殖方式，保證了實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的真實(shí)性和客觀性。為便于在同一時(shí)刻對(duì)揚(yáng)子鱷進(jìn)行掃描取樣，選擇核心區(qū)C1、C2 和C3 區(qū)三個(gè)相鄰的成年鱷池開(kāi)展研究（圖1A，表1）。

圖1 研究地點(diǎn)及揚(yáng)子鱷棲息狀態(tài)Figure 1 Location and habitat of Chinese Alligator

表1 研究區(qū)域的揚(yáng)子鱷數(shù)目及面積參數(shù)Table 1 Numbers of Chinese Alligators and area of ponds

1.2 研究方法

1.2.1 全年活動(dòng)溫度監(jiān)測(cè) 2013 年8 月—2016 年8 月，對(duì)長(zhǎng)興揚(yáng)子鱷自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)所選鱷池進(jìn)行環(huán)境溫度采集和揚(yáng)子鱷行為觀察。共使用30 臺(tái)ZDR20 溫濕度記錄儀（杭州澤大儀器有限公司）測(cè)量氣溫、水面溫度、水底淤泥溫度以及洞穴中的泥土溫度，數(shù)據(jù)記錄間隔時(shí)間為1 h（表2、表3）。在獲取全年溫度數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步采集每個(gè)季節(jié)揚(yáng)子鱷特有活動(dòng)規(guī)律信息。四季按北半球的四季分類(lèi)法進(jìn)行劃分：3—5 月為春季；6—8 月為夏季；9—11 月為秋季；12 至翌年2 月為冬季。

表2 水體中溫度記錄儀記錄信息Table 2 Temperature recorders in the caves

表3 洞穴中溫度記錄儀信息Table 3 Temperature recorders in the caves

1.2.2 揚(yáng)子鱷行為觀察 全年活動(dòng)行為觀察：記錄2014 年全年揚(yáng)子鱷各項(xiàng)活動(dòng)的開(kāi)始和結(jié)束時(shí)間，如冬眠、進(jìn)食、交配、產(chǎn)卵、營(yíng)巢、孵化等。結(jié)合全年溫度數(shù)據(jù)，獲得揚(yáng)子鱷各項(xiàng)行為發(fā)生對(duì)應(yīng)的溫度參數(shù)，進(jìn)而獲得其全年活動(dòng)規(guī)律。

各季節(jié)揚(yáng)子鱷日活動(dòng)節(jié)律觀察：在每個(gè)季節(jié)各選取代表時(shí)間段，采用掃描取樣法觀察揚(yáng)子鱷的活動(dòng)行為。掃描取樣法指按相對(duì)固定的時(shí)間間隔對(duì)一組動(dòng)物的行為逐個(gè)進(jìn)行掃描觀察與記錄[16]。在選取的季節(jié)性代表時(shí)間段內(nèi)，每隔2 h 快速掃描并記錄目標(biāo)鱷池內(nèi)所有個(gè)體的環(huán)境位置。環(huán)境位置分為三類(lèi)：第一類(lèi)為揚(yáng)子鱷在岸上棲息（圖1B）；第二類(lèi)為揚(yáng)子鱷浮在水面（圖1C）；第三類(lèi)為揚(yáng)子鱷在水底或洞穴中而不可見(jiàn)（圖1D)。結(jié)合行為掃描時(shí)間點(diǎn)的氣溫、水溫和洞穴溫度數(shù)據(jù)，獲取揚(yáng)子鱷的日活動(dòng)節(jié)律。

1.2.3 典型時(shí)間節(jié)點(diǎn)的水體和土壤溫度測(cè)量

夏季水溫：選取C2 成年揚(yáng)子鱷鱷池，以及與C2 面積和深度較為接近的魚(yú)池作為對(duì)照，測(cè)量其當(dāng)年夏季最熱時(shí)段的水體溫度。測(cè)溫時(shí)間分別為2013 年7 月27 日、2013 年8 月7 日和2013 年8 月14 日14:00—15:00，梯度設(shè)置為水深5 cm，重復(fù)3 次。

冬季土壤溫度：選取亞成體揚(yáng)子鱷鱷池M1 以及C3 成年揚(yáng)子鱷鱷池中已探明揚(yáng)子鱷洞穴的區(qū)域，于2014年冬至2015 年冬進(jìn)行洞穴內(nèi)土壤溫度測(cè)量。根據(jù)觀察獲得的洞穴信息，將溫度探針（2 cm 左右）插入各揚(yáng)子鱷冬眠的洞穴淤泥中，測(cè)量不同深度鱷穴的土壤溫度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

建立揚(yáng)子鱷活動(dòng)環(huán)境溫度數(shù)據(jù)集，繪制全年溫度曲線(xiàn)及活動(dòng)譜，明確環(huán)境溫度與揚(yáng)子鱷活動(dòng)的關(guān)系。對(duì)各季節(jié)的日活動(dòng)規(guī)律，使用Shapiro-Wilk 檢驗(yàn)數(shù)據(jù)正態(tài)性。由于檢驗(yàn)到數(shù)據(jù)偏離正態(tài)分布，因此采用Spearman’s相關(guān)分析檢驗(yàn)揚(yáng)子鱷出現(xiàn)比例及其與所處環(huán)境溫度的關(guān)系。夏季鱷池水溫與水深關(guān)系用二次衰減函數(shù)進(jìn)行擬合。鱷池與對(duì)照魚(yú)池之間的各水體深度梯度的溫度差異比較使用配對(duì)t檢驗(yàn)。方差分析用于檢驗(yàn)冬季洞穴不同土壤深度之間的平均溫度和日溫差差異。正態(tài)性、相關(guān)分析和方差分析檢驗(yàn)使用SPSS 20.0 完成，夏季溫度-水深曲線(xiàn)擬合及繪制、冬季溫度曲線(xiàn)圖在Origin 2018C 中完成。所有檢驗(yàn)的顯著性水平均為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 揚(yáng)子鱷年活動(dòng)規(guī)律

由全年水溫和洞穴溫度曲線(xiàn)（圖2）可知，揚(yáng)子鱷的冬眠和蘇醒與水溫-洞穴溫度差密切相關(guān)。春季，氣候變暖，水體的升溫速度快于洞穴土壤的。當(dāng)日均水溫升至8.5℃接近洞穴溫度時(shí)，揚(yáng)子鱷開(kāi)始從冬眠中蘇醒；當(dāng)日均水溫升至17.5 ℃左右，所有個(gè)體全部蘇醒，揚(yáng)子鱷的攝食活動(dòng)增加。6 月上旬，日均水溫進(jìn)一步升高至25 ℃左右，揚(yáng)子鱷開(kāi)始交配，在水溫-洞穴溫差最大的夏季完成營(yíng)巢、孵化等繁殖行為。秋季，氣候轉(zhuǎn)冷，水溫-洞穴溫差也逐漸減小，水溫與洞穴土壤溫度基本持平，日均水溫下降至25 ℃左右，揚(yáng)子鱷進(jìn)入?yún)捠碃顟B(tài)，攝食量減少。當(dāng)日均水溫降至17.5 ℃以后，日均水溫逐漸大幅低于洞穴溫度，揚(yáng)子鱷也陸續(xù)開(kāi)始冬眠。冬季，水溫進(jìn)一步下降，洞穴內(nèi)土壤溫度恒定在7.5～10.0 ℃，揚(yáng)子鱷在洞穴中進(jìn)入深眠狀態(tài)。

圖2 年環(huán)境溫度與揚(yáng)子鱷活動(dòng)規(guī)律Figure 2 Dynamics of annual temperature in the ponds and activity rhythm of Chinese Alligators

2.2 四季典型活動(dòng)節(jié)律

在測(cè)量全年環(huán)境溫度變化的基礎(chǔ)上，在每個(gè)季節(jié)選取代表性日期對(duì)揚(yáng)子鱷進(jìn)行行為活動(dòng)觀察，得到揚(yáng)子鱷在不同棲息環(huán)境中的比例與環(huán)境溫度的相關(guān)關(guān)系表（表4）及典型日活動(dòng)節(jié)律圖（圖3）。

表4 揚(yáng)子鱷在不同棲息環(huán)境中的比例與溫度的相關(guān)關(guān)系Table 4 Correlation between the proportion of Chinese alligators and temperature in different habitats

由表4 和圖3 可知，春季，登陸揚(yáng)子鱷的比例與水面溫度的正相關(guān)關(guān)系最顯著；隨著氣溫和水溫的升高，尤其是水溫高于15 ℃后，揚(yáng)子鱷大規(guī)模上岸，選擇郁閉度較小的開(kāi)闊區(qū)域，充分接受陽(yáng)光照射，獲得能量。夏季，揚(yáng)子鱷出水和登陸的比例與氣溫和水面溫度呈顯著負(fù)相關(guān)；當(dāng)氣溫上升至超過(guò)32 ℃時(shí)，大部分揚(yáng)子鱷會(huì)潛入水下或進(jìn)入洞穴躲避不利的高溫天氣；當(dāng)黃昏和夜間氣溫和水溫降至32 ℃時(shí)，登陸和浮在水面的揚(yáng)子鱷比例大幅上升。秋季天氣轉(zhuǎn)涼，但是水體溫度相對(duì)較穩(wěn)定，水陸活動(dòng)的閾值溫度為22.5 ℃，當(dāng)氣溫高于該溫度時(shí)，揚(yáng)子鱷主要在陸地活動(dòng)；當(dāng)氣溫低于該溫度時(shí)，則在水中和洞穴中的比例大幅增加。冬季，低氣溫和水溫促使揚(yáng)子鱷進(jìn)入洞穴冬眠，晴天中午如果氣溫上升至接近15℃，偶有極少數(shù)個(gè)體出穴曬太陽(yáng)。

圖3 揚(yáng)子鱷各季節(jié)的日活動(dòng)節(jié)律Figure 3 Diurnal activity rhythm of Chinese Alligator in different seasons

2.3 環(huán)境熱緩沖能力

與對(duì)照魚(yú)池的水體溫度相比，隨著水體深度增加，夏季鱷池水體溫度下降較快。在氣溫與水面溫度相同的情況下，鱷池水體的深度梯度溫度均低于對(duì)照魚(yú)池的（配對(duì)t檢驗(yàn)，2013 年7 月28 日：平均溫差－0.88 ℃，t=－3.24，P＜0.01；2013 年8 月7 日：平均溫差－1.77 ℃，t=22.83，P＜0.01；2013 年8 月14 日平均溫差－0.80，t=－6.76，P0.05）。以2013 年7 月28 日14:00—15:00 為例，C2 鱷池與魚(yú)池的水面溫度與該日氣溫相近，為37 ℃左右。沿水深梯度，C2 鱷池的水溫迅速下降，在距水面105 cm 以后穩(wěn)定在31.5 ℃，而對(duì)照組魚(yú)池水溫降速較緩，最終穩(wěn)定值為32.6 ℃，比鱷池水溫高1.1 ℃，這表明鱷池具有較強(qiáng)的溫度緩沖能力。冬季末期和春季初期不同深度洞穴的土壤平均溫度和波動(dòng)性具有顯著差異（圖4B，4C，均溫：df=8，F(xiàn)=768.72，P＜0.001；日溫差：df=8，F(xiàn)=2.45，P＜0.01)。在洞穴深度為30 cm 時(shí)，土壤溫度受氣溫影響很大，波動(dòng)較大，且在寒冷季節(jié)時(shí)的溫度最低。在洞穴深度為60～80 cm 時(shí)，冬季土壤溫度較為恒定，維持在8 ℃左右，低于成年鱷冬季的體溫（圖4C)。在洞穴深度為110～120 cm 時(shí)，冬季土壤溫度可維持在10℃左右。在洞穴深度為135 cm 時(shí)，土壤的保溫能力與溫度恒定能力與洞穴深度為120 cm 時(shí)無(wú)顯著差異（圖4C)。因此，洞穴深度對(duì)揚(yáng)子鱷冬眠有重要影響，淺于110 cm 的洞穴深度，可能無(wú)法保證揚(yáng)子鱷正常冬眠所需的環(huán)境溫度。

圖4 揚(yáng)子鱷生境夏冬兩季的熱緩沖能力Figure 4 Thermal buffering capacity of Chinese Alligator in summer and winter

3 結(jié)論與討論

變溫動(dòng)物會(huì)通過(guò)改變生化特性和生理活動(dòng)響應(yīng)環(huán)境變化[17]。汪仁平總結(jié)了揚(yáng)子鱷生活年周期規(guī)律，認(rèn)為揚(yáng)子鱷的生活及生理機(jī)能受氣溫影響[15]，王華等證明水溫和氣溫差異影響揚(yáng)子鱷夏秋季節(jié)的水陸活動(dòng)規(guī)律[16]。在此基礎(chǔ)上，本研究進(jìn)一步說(shuō)明水溫與洞穴土壤溫度差異對(duì)冬眠有顯著影響，表明環(huán)境間的溫度差異是觸發(fā)行為調(diào)整的重要因素。冬季，當(dāng)水體溫度降至17.5 ℃接近洞穴土壤溫度時(shí)，揚(yáng)子鱷陸續(xù)進(jìn)入冬眠狀態(tài)；當(dāng)水體溫度進(jìn)一步下降到低于土壤溫度時(shí)，揚(yáng)子鱷進(jìn)入深眠期。春季，溫度回升，當(dāng)水面溫度升至8.5 ℃再度接近土壤溫度時(shí)，揚(yáng)子鱷開(kāi)始蘇醒；當(dāng)水溫升至17.5 ℃時(shí)，所有揚(yáng)子鱷全部蘇醒進(jìn)入活躍的攝食期。夏季，當(dāng)日均水溫升高至25 ℃時(shí)，揚(yáng)子鱷進(jìn)入繁殖期。秋季，當(dāng)水溫回落至25 ℃時(shí)，繁殖期結(jié)束。隨著溫度進(jìn)一步降低，揚(yáng)子鱷活動(dòng)減少，直至進(jìn)入冬眠狀態(tài)。通過(guò)系統(tǒng)地研究揚(yáng)子鱷的年活動(dòng)規(guī)律，發(fā)現(xiàn)揚(yáng)子鱷可以選擇所處環(huán)境來(lái)響應(yīng)溫度變化，表明行為調(diào)節(jié)也是揚(yáng)子鱷適應(yīng)環(huán)境的重要方式。

四季典型氣候下的晝夜活動(dòng)規(guī)律顯示，揚(yáng)子鱷具有季節(jié)特異的適應(yīng)熱環(huán)境的行為策略。春季，環(huán)境溫度升高，當(dāng)氣溫高于15℃時(shí)，揚(yáng)子鱷主要在岸上活動(dòng)，這可能與其冬眠后需要充分利用高氣溫和曬太陽(yáng)等方式吸收能量以補(bǔ)充冬眠體力消耗。隨著氣溫升高，高溫在夏季成為不利氣象因素，揚(yáng)子鱷表現(xiàn)出晝伏夜出的活動(dòng)規(guī)律。晝間，尤其是炎熱的中午和下午為潛水高發(fā)期，這與張藐等對(duì)人工圈養(yǎng)的揚(yáng)子鱷的觀察結(jié)果一致[18]。潛水揚(yáng)子鱷比例和入穴揚(yáng)子鱷比例上升是揚(yáng)子鱷利用水體和洞穴的涼爽條件躲避高溫的體溫調(diào)節(jié)策略。秋季氣溫下降速度最快，揚(yáng)子鱷上岸比例大幅降低，浮在水面的揚(yáng)子鱷比例上升，揚(yáng)子鱷利用水環(huán)境緩沖氣溫降低的影響。進(jìn)入冬季，氣溫與水體溫度進(jìn)一步下降，揚(yáng)子鱷陸續(xù)進(jìn)入溫暖且溫度穩(wěn)定的洞穴中冬眠。這表明揚(yáng)子鱷四季活動(dòng)規(guī)律與其熱需求密切相關(guān)，其演化出完整的行為調(diào)節(jié)機(jī)制來(lái)適應(yīng)環(huán)境溫度變化，而所選擇的自然生境決定了其溫度適應(yīng)能力的強(qiáng)弱。

揚(yáng)子鱷的熱環(huán)境適應(yīng)的溫度調(diào)節(jié)策略具有季節(jié)性差異。夏秋季節(jié)主要通過(guò)水環(huán)境進(jìn)行調(diào)節(jié)。水體為揚(yáng)子鱷提供了高效而穩(wěn)定的熱環(huán)境。鱷池沿水體梯度的降溫速度和降溫幅度均大于對(duì)照魚(yú)池。鱷池深水區(qū)溫度穩(wěn)定在31.5 ℃，接近夏秋季節(jié)揚(yáng)子鱷主動(dòng)選擇熱環(huán)境的極限溫度（31±1）℃[15]，而對(duì)照組魚(yú)池深水區(qū)的溫度穩(wěn)定在32.6 ℃，高于揚(yáng)子鱷夏秋季節(jié)的溫度極限。這說(shuō)明揚(yáng)子鱷自然生境的水體具有很強(qiáng)的熱緩沖能力。我們觀察到，由于揚(yáng)子鱷在洞穴、水底等土壤介質(zhì)中的活動(dòng)使淤泥與水體發(fā)生混合，鱷池水體水質(zhì)渾濁，呈暗黃色，透明度低于魚(yú)池。在氣溫相同的條件下，低透明度的渾濁水體會(huì)導(dǎo)致熱力分層加劇，分層厚度縮小，具有較強(qiáng)的溫度緩沖能力[19]，這可能使得鱷池具有較強(qiáng)的熱緩沖能力。因此，自然環(huán)境中的洞穴土壤和水底淤泥可用于改變水體溫度，進(jìn)而利于揚(yáng)子鱷調(diào)節(jié)體溫。此外，鱷池的擬合溫度曲線(xiàn)顯示在氣溫37 ℃的晴朗天氣，水深超過(guò)105 cm以上，溫度才會(huì)接近揚(yáng)子鱷夏秋季節(jié)的熱環(huán)境臨界值[16]。這提示在保護(hù)工作中成年鱷池水體深度應(yīng)大于105 cm或者110 cm 為宜，才可保證水體底部溫度適宜揚(yáng)子鱷棲息。在冬季，揚(yáng)子鱷主要在洞穴中冬眠，依靠土壤溫度抵抗寒冷的氣溫和水溫。冬季洞穴深度與平均溫度和保溫性能正相關(guān)，在洞穴深度為110～120 cm 處，冬季最冷時(shí)期的土壤溫度可維持在10 ℃左右，與揚(yáng)子鱷冬季體溫相當(dāng)[20]。因此，冬季洞穴深度超過(guò)110 cm，可為揚(yáng)子鱷提供穩(wěn)定良好的冬眠環(huán)境。

綜上所述，在實(shí)際保護(hù)工作中，為揚(yáng)子鱷提供豐富的熱環(huán)境調(diào)節(jié)條件十分必要。比如，人工輔助繁育條件下，鱷池需保障揚(yáng)子鱷在春季和秋季有較為空曠的曬背地點(diǎn)；夏季，陸地需具有高郁閉度的綠植抵擋高溫，水體需盡量保持自然狀態(tài)，避免使用水泥池等熱緩沖能力不足的池塘；冬季，棲息地需避開(kāi)有鵝卵石、水泥和硬質(zhì)土壤的區(qū)域，需要有足夠深度的自然土壤供其筑造洞穴保證正常冬眠。在選擇野化放歸地區(qū)時(shí)，也需相應(yīng)地選擇植被、水體和土壤熱緩沖能力較高的區(qū)域。營(yíng)造豐富的生境，選擇符合其自然生存需求的生境進(jìn)行放歸，是恢復(fù)揚(yáng)子鱷野生種群的重要手段。