干旱半干旱區(qū)采煤沉陷引起的土壤水分變化及其對植物生理生態(tài)潛在影響分析綜述

張旭陽，劉英,2，龍林麗，蘇永東，陳東興，陳孝楊,2*

（1.安徽理工大學地球與環(huán)境學院，安徽 淮南 232001；2.安徽省高潛水位礦區(qū)水土資源綜合利用與生態(tài)保護工程實驗室，安徽 淮南 232001；3.山東省采煤塌陷地與采空區(qū)治理工程研究中心，山東 濟寧 272100）

煤炭是我國的主要能源。根據(jù)對我國能源結(jié)構(gòu)趨勢的預測，2025年我國煤炭消費量將占能源消費總量的50%～52%，且在較長一段時間內(nèi)其主導地位不會發(fā)生改變[1]。其中，西北五省/自治區(qū)（陜蒙甘寧新）的煤炭資源保有量預計達3.85 萬億t，占全國的66.2%。但西北地區(qū)因受氣候和地理位置等因素的影響，水資源匱乏，生態(tài)環(huán)境脆弱。隨著采煤重心的西移，原本就非常脆弱的干旱半干旱區(qū)生態(tài)環(huán)境日益惡化[2]。大規(guī)模、高強度的采煤活動對生態(tài)環(huán)境所造成的影響愈發(fā)嚴重，尤其是裂縫周圍土壤表層含水量大量減少。因此，探明由采煤活動引起的土壤水分變化對植物生理生態(tài)的影響，對于揭示在采煤沉陷區(qū)地表植物生長的微觀生態(tài)學機制具有重要意義。

我國近90%的煤炭采用井工開采方式生產(chǎn)。這種開采方式勢必會引起土體沉陷，地表、地貌變形和土體結(jié)構(gòu)破壞，導致地表上形成多種類型的裂縫（拉伸性、滑動性地裂縫）和沉陷區(qū)。此外，礦區(qū)土壤理化性質(zhì)經(jīng)風蝕、雨蝕后發(fā)生變化，如土壤的原始土體結(jié)構(gòu)破壞、黏結(jié)能力降低、硬度下降、孔隙度增大、入滲速率提高和容重降低等[3-4]增加了水分蒸發(fā)表面積，加上地下水被排疏抽干而影響對地表水的補給等，使得采煤沉陷區(qū)土壤水分含量降低，從而對周圍植物生理生態(tài)產(chǎn)生影響，包含植物的形態(tài)、生理特征，比如光合生理指標、水分生理指標、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、各種酶的活性及有機物的轉(zhuǎn)化和運輸?shù)萚5]。特別是在土壤含水量突破植物干旱脅迫閾值的情況下，研究采煤沉陷區(qū)土壤水分變化對植物生理生態(tài)的影響，有助于深入了解植物在逆境脅迫下的適應(yīng)性，這對于篩選適合干旱半干旱區(qū)植物修復種具有重要意義。

本文總結(jié)了采煤沉陷對礦區(qū)水環(huán)境的影響機制，歸納了土壤水分變化對植物生理生態(tài)的潛在影響，以期為揭示干旱半干旱區(qū)煤炭井工開采對植物生理生態(tài)的影響機制提供參考。

1 采煤沉陷對干旱半干旱區(qū)水環(huán)境的影響

在干旱半干旱區(qū)限制植被生長的主要因素是土壤水，地下水位埋深變化對土壤水分含量起決定性作用。地下水、土壤水、植被作為干旱半干旱區(qū)的關(guān)鍵生態(tài)要素，彼此間存在著復雜的動態(tài)平衡關(guān)系，而采煤沉陷破壞了原始土體結(jié)構(gòu)和降低了地下水位，直接打破了這種平衡關(guān)系，進而引起植被生長協(xié)同損傷。諸多學者對干旱半干旱區(qū)煤炭井工開采引起的水環(huán)境變化進行了研究報道。

1.1 對土壤水的影響

煤炭井工開采導致土體沉陷，其地形沿開采工作面傾向上往往呈“盆地”形，可將其分為拉伸區(qū)、中性區(qū)、壓縮區(qū)（簡稱“三區(qū)”）[6]。一般情況下，土體沉陷低于1 m 且沒有明顯地形變化的為均勻沉陷區(qū)；超過1 m且有明顯地表外延的為沉陷區(qū)；增大至10 m以上且地表破壞嚴重的為嚴重沉陷區(qū)[7]。史沛麗等[8]通過對采煤工作面持續(xù)性動態(tài)監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，工作面上方的動態(tài)地裂縫具有快速閉合特性，邊緣地裂縫具有持久性。采煤沉陷對土壤水的擾動在不同沉陷區(qū)具有空間異質(zhì)性。劉英等[9]通過對神東礦區(qū)大柳塔礦52302工作面傾向土壤含水量進行時序監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，在實際開采1個月后，“三區(qū)”的土壤含水量均明顯降低，其中：在永久性裂縫大量發(fā)育的拉伸區(qū)土壤含水量下降最為明顯，從采前的11.8%降低至5.5%，中性區(qū)土壤含水量整體在8.9%～12.1%之間波動，壓縮區(qū)土壤含水量從采前的11.9%降低至8.4%。拉伸區(qū)永久性裂縫一方面通過裂縫的擴大增加了蒸發(fā)表面積，以及外界氣熱侵入，改變了土壤的水氣熱條件，加快了土壤水分流失；另一方面在一定程度上改變了地表徑流方向和匯水條件，尤其當裂縫與采空區(qū)直接連通時，地表徑流將直接流入采空區(qū)，使土壤保水、蓄水能力下降。這是拉伸區(qū)土壤含水量下降最明顯的主要原因。中性區(qū)通常位于下沉盆地中心，其地形在開采工作面傾向上一般呈“兩邊高、中間低”狀，有利于地表徑流匯集，且該區(qū)伴有臨時裂縫的產(chǎn)生與閉合，致使土壤含水量相對較高且呈波動變化。壓縮區(qū)土體被擠壓，導致土壤孔隙度減小、緊實度升高、入滲能力降低，不利于土壤水分的保持。此外，井工開采時地下水被排疏抽干，潛水位埋深大幅降低，進而影響地下水對地表水的補給，這是影響沉陷區(qū)土壤含水量的另一重要原因。

干旱半干旱區(qū)煤炭高強度、大規(guī)模井工開采引起地表沉降，使得原有地形地貌、土體結(jié)構(gòu)等受到破壞，土壤物理性質(zhì)經(jīng)風蝕、水蝕而發(fā)生變化，如土壤的粒徑組成、孔隙度、緊實度、滲透性和容重等改變，從而影響土壤持水性[10]。土壤粉粒、黏粒含量對維持土壤的持水性能具有重要作用。通常，粉粒、黏粒含量越高，土壤持水性越好，但是由于沉陷區(qū)原有土體結(jié)構(gòu)被擾動，土壤中的細小顆粒在地表徑流的作用下沿裂縫流失，使得沉陷區(qū)土壤中粉粒、黏粒含量降低，砂粒含量增加，從而導致土壤持水性下降，土壤含水量降低。土壤的緊實度、容重、滲透性決定了土壤的透水能力、溶質(zhì)運移能力和抗侵蝕能力。沉陷導致采空區(qū)上覆土體下沉，對坡底和沉陷中心的土壤形成擠壓，使得土壤緊實度、容重增大，土壤總孔隙度降低，從而阻斷土壤中水分和溶劑等的運移和傳輸[4]。由此可知，沉陷引起的上述土壤物理性質(zhì)的改變在一定程度上也降低了土壤的持水能力，導致土壤含水量、毛管持水量和田間持水量均呈明顯下降趨勢。此外，沉陷區(qū)地表植物根系的垂直深度、密度也是影響土壤含水量的重要因素。植物根系垂直深度越大，密度越高，土壤含水量越高。另外，煤炭開采所引起的土體沉陷和地裂縫會破壞包氣帶的巖性結(jié)構(gòu)，從而影響土壤含水量的分布[11]。

綜上所述，煤炭開采對土壤水的影響總體可歸納為三方面：1）采煤沉陷改變了表層土壤的物理性質(zhì)，導致土壤持水能力發(fā)生變化；2）地表地貌形態(tài)改變，表土結(jié)構(gòu)擾動形成眾多地裂縫，對土壤水分的降水與徑流補給及蒸發(fā)量均造成影響；3）采前地下水的排疏抽干，導致地下水對表層土壤水補給不足，土壤含水量降低。但是，現(xiàn)有研究少有說明不同程度或者不同形態(tài)的裂縫對土壤水分的影響程度，也未將土壤水分變化與采礦方法參數(shù)、地表移動變形和地表裂縫分布聯(lián)系起來，尤其是工作面自開切眼至停采線動態(tài)推進過程中地表裂縫發(fā)育和土壤水分聯(lián)動變化定量分析方面的研究依舊缺乏。地表裂縫發(fā)育分布與土壤水分之間的空間相關(guān)關(guān)系也不完全清楚，且對兩者關(guān)系的認識往往比較片面，缺乏系統(tǒng)性的整體認識，如：只看到地表裂縫的產(chǎn)生或只看到土壤含水量的變化等單一現(xiàn)象，而沒有從更大范圍區(qū)域分析土壤水分的主要變化，以及導致這些變化發(fā)生的關(guān)鍵因素。

1.2 對地下水的影響

現(xiàn)有關(guān)于煤炭開采對地下水影響的研究已取得諸多成果。地下采礦引起原巖應(yīng)力變化，導致巖層破斷和運動，進一步引起地表沉降與變形，通常，在采空區(qū)上方形成垮落帶、裂隙帶和彎曲下沉帶（簡稱“三帶”）[12]。有學者依據(jù)煤層開采對砂層潛水的影響程度，將砂層分為4 個區(qū)：不失水區(qū)、輕微失水區(qū)、一般失水區(qū)、嚴重失水區(qū)。在輕微失水區(qū)采煤擾動引起地下水輕微滲漏，在較短年限內(nèi)可以恢復至正常水平，對地表生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生輕微影響；在一般失水區(qū)砂層潛水大量滲漏，潛水水位持續(xù)性下降，地下水得不到補償，地表生態(tài)將持續(xù)惡化；在嚴重失水區(qū)由于導水裂隙帶發(fā)育到潛水含水層以上，砂層潛水快速漏失，水位迅速下降，地表生態(tài)環(huán)境短時間內(nèi)發(fā)生明顯惡化[7]。高強度采煤不可避免地對煤層頂板地下水造成影響，導致地下水徑流條件改變和水位降低。因此，采前地下水排疏抽干是導致采區(qū)地下水環(huán)境系統(tǒng)演化的重要驅(qū)動因素，高強度采煤活動下導水裂隙帶與含水層特征是控制地下水位變化幅度和范圍的關(guān)鍵[13]。

煤炭井工開采對地下水位埋深的影響大體可以概括為3 個階段：1）采前準備階段，受疏排水措施的影響，地下水位埋深呈持續(xù)降低趨勢；2）煤炭開采階段，在疏排水措施、上覆巖層結(jié)構(gòu)改變以及導水裂隙帶發(fā)育的共同作用下，地下水向采空區(qū)滲漏，地下水位埋深呈進一步降低趨勢；3）采后恢復階段，由于得到鄰近區(qū)地下水的補給，地下水位埋深呈緩慢升高趨勢，但是該過程一般十分緩慢[6]。隨著采煤活動的進行，采煤沉陷直接破壞含水層的結(jié)構(gòu)，使原先的儲水狀態(tài)變成透水狀態(tài)及以水平徑流為主的潛水沿導水裂隙帶垂直滲漏，同時造成地下“含水層的再造”，導致原本相對獨立的含水層變成統(tǒng)一的含水體。當?shù)孛娉料輩^(qū)最低高程低于地下水位時，易在地表沉陷區(qū)形成積水，地下水由潛水蒸發(fā)轉(zhuǎn)換成水面蒸發(fā)，引起潛水位降低，從而導致地下水流場改變。在采礦疏排水的過程中，由潛水轉(zhuǎn)化成的礦坑水被排除，在總量上影響地下水資源[14]?，F(xiàn)有煤炭井工開采對地下水影響的研究成果可概括為：煤炭開采影響采空區(qū)上覆巖層的變形沉陷，導致含水層結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，進而使地下水流場發(fā)生改變；隨著采煤活動的進行，形成地裂縫、垮落帶及導水裂隙帶，導致地下水徑流和排泄條件發(fā)生改變；礦井生產(chǎn)過程中排水等工程使地下水位不斷降低，且采掘擾動使地下水形成新的賦存形式——礦坑水，影響了水文地質(zhì)條件和地表水、淺層水、深層水之間的轉(zhuǎn)化，導致地下水資源逐漸枯竭[15]。

綜上所述，干旱半干旱區(qū)煤炭井工開采會引起沉陷“三區(qū)”土壤含水量的變化，尤其是永久裂縫變化最明顯的拉伸區(qū)，通過地裂縫、塌陷洞等入滲通道來加劇地下水的流失，同時對周圍非沉陷區(qū)也產(chǎn)生了很大的影響，尤其是對采煤沉陷區(qū)周圍植物的生理生態(tài)影響很大。

干旱半干旱區(qū)煤炭開采對地下水的擾動會嚴重影響礦區(qū)植被的恢復與重建，甚至導致受損植被退化或死亡[8]。植被生長狀況可作為生態(tài)環(huán)境變化評價的重要指標，干旱半干旱煤炭開采區(qū)域內(nèi)土壤和水體環(huán)境發(fā)生變化，加劇了干旱脅迫程度，影響了植物的生存環(huán)境，進而引起植物生理生態(tài)的相應(yīng)變化。目前，對于植物的抗旱機制已有很多研究，主要從干旱脅迫下植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、光合生理指標、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、水分生理指標、抗氧化酶活性、內(nèi)源激素、抗旱蛋白組分和含量等方面[16-18]進行研究。部分學者通過在室內(nèi)模擬礦區(qū)的干旱脅迫環(huán)境，研究植物的生理生態(tài)變化。雖然室內(nèi)模擬可以精確地控制變量，得到植物特定指標在不同干旱脅迫環(huán)境下的梯度變化，但現(xiàn)實環(huán)境中的不可控因素無法在室內(nèi)完整重現(xiàn)，因此模擬結(jié)果可能存在誤差。目前的研究大多還在實驗階段，采礦擾動致植物生理生態(tài)變化的過程模型暫不清晰。因此，探究采煤引起的土壤水分變化對植物生理生態(tài)的影響，是采礦中及閉礦后土地復墾和生態(tài)修復的一項重要工作。

2 沉陷區(qū)土壤水分變化對植物生理生態(tài)的潛在影響

探究干旱半干旱區(qū)采煤沉陷對植物個體生理生態(tài)的影響，是揭示采煤擾動致植物個體損傷機制的重要基礎(chǔ)，也是指導礦山受損植物恢復的關(guān)鍵。土壤含水量是干旱半干旱區(qū)植物生長的關(guān)鍵限制性因素[6,11,19]。有學者通過對植物干旱脅迫進行研究發(fā)現(xiàn)，當土壤含水量低于干旱脅迫閾值時，植物生長就會受到影響。例如：柴勝豐等[20]通過研究金花茶幼苗的干旱脅迫發(fā)現(xiàn)，當土壤含水量為15%左右時就達到了金茶花幼苗的干旱脅迫閾值；丁龍等[21]通過對5 種旱區(qū)植物進行干旱脅迫盆栽實驗發(fā)現(xiàn)，當土壤含水量為10%時就達到了植物的干旱脅迫閾值，即當土壤含水量低于10%時，植物生長可能會受到干旱脅迫。而干旱半干旱區(qū)采煤沉陷對土壤含水量的影響十分明顯（圖1A）。本課題組通過對神東礦區(qū)大柳塔煤礦開采工作面自開切眼至停采線動態(tài)推進過程中土壤含水量進行監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，隨著煤炭開采擾動的推進，自開采6個月后壓縮區(qū)、拉伸區(qū)土壤含水量均在10%以下波動[6]（圖1B）。總之，干旱半干旱區(qū)采煤沉陷所引起的土壤水分降低勢必會形成干旱脅迫，從而對植物生理生態(tài)產(chǎn)生影響（圖1C）。

圖1 采煤沉陷引起的土壤水分變化對植物生理生態(tài)的影響Fig.1 Effects of soil moisture changes caused by coal mining subsidence on plant physiology and ecology

2.1 對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

干旱半干旱區(qū)采煤沉陷引起土壤含水量降低，當土壤中可利用水分減少以及水分過度蒸發(fā)和蒸騰時，就會引起植物的干旱脅迫響應(yīng)。在干旱脅迫下，植物通過自身調(diào)節(jié)來適應(yīng)環(huán)境的變化，其形態(tài)結(jié)構(gòu)也隨之發(fā)生改變。植物葉片是呼吸作用與光合作用的主要器官，在干旱脅迫下，其形態(tài)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為：1）角質(zhì)層變厚，以減少植物水分的散失，角質(zhì)層厚度越大，植物蒸騰速率越小，同時，反射的能量越多；2）比葉面積變小，為了最大程度減少水分的散失，有些植物的葉片在干旱脅迫下退化為針刺狀[5]；3）除了上述變化外，還有葉細胞減小、葉片氣孔減小且變密、葉片變厚、莖表皮毛密度增大等。這些變化均與植物增強水分吸收和減少水分散失有關(guān)[22]。通過分析西北干旱風沙區(qū)土壤漸進干旱脅迫過程發(fā)現(xiàn)，12種草本植物的株高、比葉面積、葉片干物質(zhì)含量、葉片相對含水量、根冠比均受到不同程度的影響，在受干旱脅迫14 d后影響更加顯著（P＜0.05），至21 d時土壤含水量僅為1.35%[19]。

實驗研究表明，植物在應(yīng)對干旱脅迫時不僅會改變?nèi)~片形態(tài)結(jié)構(gòu)，還會改變根系的生長，其根系通過增強自身活性來適應(yīng)水環(huán)境的變化[23]。根系從細胞、組織等不同層面響應(yīng)土壤水分的變化，根干細胞的生態(tài)位、分生組織和維管系統(tǒng)互相協(xié)調(diào)以應(yīng)對干旱脅迫。為了滿足水分的汲取，根系的伸長有明顯的差異，通過不同的深淺來適應(yīng)其結(jié)構(gòu)。另外，植物根系利用向水性來響應(yīng)土壤水分的非均勻分布。植物最初通過根來感受干旱，并利用根中特定的細胞（如干細胞、內(nèi)皮層細胞）介導對水分限制的適應(yīng)性反應(yīng)。根通過調(diào)節(jié)其系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，以最大限度地接近表面潮濕的土壤層或深入深層潮濕的土壤層，以及向周圍更潮濕的土壤層彎曲（水溶助長）。在葉、莖等地上植物器官中，氣孔積極工作以對抗脫水。在限水條件下，氣孔保持關(guān)閉以減少水分流失[24]。綜上所述，為了適應(yīng)干旱環(huán)境的改變，植物根、莖、葉形態(tài)結(jié)構(gòu)均會發(fā)生一定的變化，通過了解植物形態(tài)特征的變化，對研究植物的抗旱性具有重要作用。目前，對植物根系的研究主要通過根鉆法、分室模型法和內(nèi)生長法，但是這些方法不能直接觀測植物根系的生長形態(tài)。微根管法是一種運用廣泛且對生態(tài)環(huán)境破壞小的植物根部動態(tài)監(jiān)測方法[25]，彌補了上述方法的不足。

2.2 對植物光合生理指標的影響

氣孔是植物與外界進行氣體、水分交換的關(guān)鍵場所，氣孔導度直接影響植物的光合作用和蒸騰速率。在受到干旱脅迫時，植物會通過葉片氣孔做出適應(yīng)性變化來緩解脅迫壓力。有研究表明，煤炭井工開采造成植物賴以生存的立地條件發(fā)生變化，進而對植物光合生理特征產(chǎn)生很大的影響，如葉片氣孔導度、光合速率、蒸騰作用及電子傳遞等[26]。通過對風沙區(qū)由采煤活動造成的“三區(qū)”和對照組內(nèi)的油蒿、檸條和楊樹葉片光合速率與氣體交換參數(shù)進行對比分析可知：在采煤沉陷影響下，隨著土壤水分的蒸發(fā)和散失，為了減少干旱脅迫的影響，植物葉片氣孔適應(yīng)性關(guān)閉以降低葉片蒸騰速率，且氣孔導度減小阻礙了CO2對光合作用的供應(yīng)，進而降低了葉片光合速率；同時，葉片中用于電子傳遞的能量份額降低，電子傳遞逐漸受到抑制，也導致葉片光合速率下降[27]。因此，明晰采煤沉陷區(qū)植物光合速率、氣孔導度、蒸騰速率與土壤含水量之間的相互關(guān)系，能為干旱半干旱區(qū)受損植被的引導型修復提供參考。

光合色素存在于植物的葉綠體類囊體薄膜上，它是植物進行能量吸收、傳遞以及引起一系列光化學反應(yīng)的色素總稱。通過測定某一綠色植物中光合色素的含量，可以表征該植物的光合潛能和光合利用能力以及其制造有機體的能力。葉綠素a（chlorophyll a,Chl a）具有能量轉(zhuǎn)化的作用，是光合反應(yīng)中心復合體的主要組成成分；葉綠素b（Chl b）具有捕獲和傳遞光能的作用，是捕光色素蛋白復合體的重要組成成分；類胡蘿卜素是一種輔助性捕光色素，具有防止氧化脅迫的作用[28]。植物通過葉綠素吸收光能來生成植物生長所必需的糖類，同時，利用類胡蘿卜素來消耗多余的能量，從而避免因活性氧（reactive oxygen species,ROS）產(chǎn)生過多而導致脂質(zhì)過氧化[28]。綜上所述，光合色素對于干旱條件下植物的生長發(fā)育有重要作用。

國內(nèi)外有很多關(guān)于干旱脅迫下植物光合色素變化的研究。LASSOUANE等[29]在研究干旱脅迫對阿拉伯咖啡（Acacia arabica）幼苗生長的影響時發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下其幼苗中Chl a/b 比值變化很小，但是β-胡蘿卜素/總Chl 比值有很明顯的升高。有學者報道指出，在干旱脅迫下，很多植物的Chl a/b比值有一定程度的升高[30-31]。王海珍等[32]研究了地下水位對灰胡楊（Populus pruinosa）的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著地下水位的降低，灰胡楊通過增大Chl a/b比值和減少β-胡蘿卜素的降解來抵抗干旱和強光脅迫，以提高光能利用效率和主動消耗過多光能，從而保護其光合機構(gòu)。隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展，SINGH 等[33]利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)將EcDehydrin7基因?qū)霟煵?，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫15 d后，含有該基因的煙草葉中葉綠素的含量更高，表明EcDehydrin7基因有助于提高煙草葉的抗旱能力。由此可見，不同植物主要通過Chl a/b比值的升高和β-胡蘿卜素的降解來應(yīng)對干旱脅迫，一方面減少了光能的捕獲，另一方面消耗了植物體內(nèi)過多的能量。

在干旱地區(qū)，花青素存在于植物葉片和葉肉表皮中，作為一種光合作用保護色素，具有保護植物葉綠素、吸收光合有效輻射的作用[34]。王龍飛[35]通過研究UV-B 輻射以及干旱脅迫對3 種胡枝子（LespedezaMichx）葉片花青素含量的影響得出，花青素能夠吸收太陽UV-B 輻射，提高植物抗紫外線的能力，避免植物細胞受到UV-B輻射的傷害，并且在干旱脅迫下，植物細胞中花青素的含量沒有發(fā)生顯著變化。有學者對不同光強下南非肉質(zhì)馬齒莧科（Anacampserotaceae）植物葉片花青素、光利用效率和生理生態(tài)指標進行研究發(fā)現(xiàn)，復水后在不同光強[30～100、130～260 μmol/（m2·s）]下，該植物葉片的花青素含量與其光合系統(tǒng)Ⅱ光適應(yīng)量子效率、葉片熒光化學淬滅系數(shù)呈正相關(guān)，同時指出該植物葉片中的花青素含量可能受植物基因的影響更大[36]。但是目前關(guān)于花青素對植物光合作用保護的認識還存在分歧。雖然很多學者在花青素對干旱區(qū)植物光合作用保護方面有深入研究，但是對于花青素在植物光合作用抑制方面的研究仍鮮有報道，花青素能否對植物光合作用抑制造成影響還有待進一步研究。此外，隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展，利用基因工程技術(shù)控制花青素的合成和表達、選育抗干旱植物的方法在今后對干旱區(qū)植被修復中有更廣闊的應(yīng)用前景。

2.3 對植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

干旱脅迫下植物通過產(chǎn)生脫落酸（abscisic acid,ABA），重新編程基因表達，關(guān)閉氣孔，進行滲透調(diào)節(jié)，最終通過適應(yīng)性生長和發(fā)育來應(yīng)對干旱脅迫[37]。滲透調(diào)節(jié)是指植物在逆境條件下，通過自身代謝活動主動提高溶質(zhì)濃度，降低滲透勢，保持細胞吸水能力，從而維持正常代謝活動的過程。近些年，滲透調(diào)節(jié)一直是植物抗旱研究的重點。參與植物滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)可分為無機離子和有機溶質(zhì)。無機離子主要包括K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl－、NO3－、SO42－等[38]。Ca2+被認為是主要應(yīng)力信號的通用第二信使，當植物受到干旱脅迫時，可以通過迅速引起細胞溶質(zhì)中Ca2+濃度的短暫變化來介導干旱信號。Ca2+的一些特性使其適合作為普遍存在的信號分子，相對于其他內(nèi)部或外部空間，其在胞質(zhì)溶膠中的濃度更易被改變。有許多蛋白質(zhì)可以識別和中斷Ca2+及其濃度的變化[38]。有許多Ca2+滲透通道或轉(zhuǎn)運蛋白可以精確控制Ca2+濃度變化。有機溶質(zhì)主要分為3 類：1）脯氨酸、谷氨酸等游離態(tài)氨基酸；2）甜菜堿、多胺等季胺類化合物；3）甘露醇、山梨醇和海藻糖等糖醇類化合物[38]。作為細胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，有機溶質(zhì)主要從兩方面進行滲透調(diào)節(jié)：1）促進水的吸收和儲存；2）保護和穩(wěn)定植物細胞中的大分子結(jié)構(gòu)，如蛋白質(zhì)、膜結(jié)構(gòu)、葉綠體和脂質(zhì)體等[39]。

不同植物在干旱脅迫下參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)有一定的差異[40]。HESSINI等[41]通過對不同程度的干旱脅迫[25%田間持水量（嚴重脅迫）、50%田間持水量（輕度脅迫）]下互花米草（Spartina alterniflora）的生理特征變化研究發(fā)現(xiàn)，細胞中脯氨酸含量顯著升高，增強了互花米草對干旱脅迫的抗逆性，同時指出干旱脅迫是導致脯氨酸含量改變的主要原因；此外還發(fā)現(xiàn)，從各種無機離子的含量變化來看，雖然在干旱脅迫下，NO－3的含量有所增加，但這對于無機化合物的滲透調(diào)節(jié)是微不足道的。研究表明，細胞中可溶性糖的積累在植物抵抗干旱脅迫方面有重要作用，而植物葉片中可溶性糖含量與其含水量有密切聯(lián)系[37]。目前，針對逆境條件下植物滲透調(diào)節(jié)的研究主要集中在脯氨酸、可溶性糖以及一些無機離子上，這些物質(zhì)在植物應(yīng)對環(huán)境脅迫（特別是干旱脅迫）中是否有更重要的作用還有待進一步研究。

2.4 對植物水分生理指標的影響

水勢是植物最基本的水分生理指標之一。為了便于對干旱脅迫強度進行比較，HSIAO[42]將植物的水分脅迫程度分為3級：輕度脅迫，植物水勢比供水良好時稍低，或相對含水量比飽和含水量低8%～10%；中度脅迫，水勢下降較多，但低于1.2～1.5 MPa，或相對含水量比飽和含水量低10%～20%；嚴重脅迫，水勢下降超過1.5 MPa，或相對含水量下降到20%以上。

BOYER[43]于1970年研究發(fā)現(xiàn)：當水勢在－0.2～－0.4 MPa 時，許多植物葉片的生長速率就迅速下降；而當水勢在－0.8～－1.2 MPa時，光合速率才開始下降。劉奉覺等[44]報道：當水勢在－0.8 MPa以上時，楊樹葉片的光合速率不受影響，但是當其下降到－1.0～－1.1 MPa時，光合速率急劇下降；假如在水勢為－1.0 MPa 時灌水，葉片光合速率將在36 h后恢復到正常值的80%，但在－1.5 MPa 時灌水，只能恢復到50%。CEULEMANS 等[45]在干旱條件下對比了2 類無性系楊樹的表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)速生無性系楊樹葉片開孔導度比慢生無性系小，從而可避免進一步的水分脅迫。

2.5 對植物抗氧化酶活性的影響

在干旱脅迫下植物細胞中的葉綠體、線粒體、過氧化物酶體和植物類囊體會產(chǎn)生大量的ROS[46]；ROS的積累是非生物脅迫的一種常見反應(yīng)，ROS產(chǎn)生重要的氧化還原信號，從而對植物細胞反應(yīng)進行調(diào)節(jié)，使其適應(yīng)脅迫[47]。

外界環(huán)境的擾動會提高ROS的生成，ROS在植物細胞中連續(xù)擴散可能會破壞水合離子的體內(nèi)平衡，抑制植物生長，導致植物細胞程序性死亡[48]。為了抵抗逆境脅迫，植物在長期適應(yīng)過程中進化出一套復雜的抗氧化防御系統(tǒng)，主要包括超氧化物歧化酶（superoxide dismutase,SOD）、過氧化物酶（peroxidase,POD）、過氧化氫酶（catalase, CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase,APX），以及抗壞血酸（ascorbic acid,ASA）、谷胱甘肽（glutathione,GSH）、細胞色素f（cytochrome f,Cytf）、維生素E 和類胡蘿卜素等非酶性抗氧化物質(zhì)，以防止逆境誘導產(chǎn)生過量的ROS 對植物造成嚴重的氧化損傷[22,48]。SOD、CAT 和POD 在清除植物體內(nèi)ROS、防止細胞內(nèi)ROS水平過量積累中具有重要作用，是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶。SOD 是植物逆境生理中研究最多的一種酶，可以將·O2－轉(zhuǎn)化成H2O2，隨后在CAT 和POD 的連續(xù)作用下進一步將生成的H2O2轉(zhuǎn)變成H2O[49]。如李鈺潔[50]以山西煤礦區(qū)主要播種植物——紫花苜蓿為研究對象，通過跟蹤監(jiān)測得出其葉綠素含量相比采礦前顯著降低，同時，SOD 和POD 活性、丙二醛（malondialdehyde, MDA）含量隨采礦進程逐漸升高。由此可見，在植物細胞中SOD、CAT和POD 相互協(xié)同，使得細胞中自由基維持在較低水平，達到保護細胞的作用。但是在干旱脅迫下，不同植物細胞中抗氧化酶的活性不同。一般來說，抗旱性強的植物為了適應(yīng)環(huán)境的需要，其細胞中SOD、CAT 和POD 的活性較高。CAT 的活性是植物抗氧化應(yīng)激反應(yīng)的重要標志，但是在不同的植物體內(nèi)，CAT 受干旱脅迫的影響不同。數(shù)據(jù)顯示，在干旱脅迫下蒙蒂普爾查諾（WS-Montepulciano）葡萄葉片細胞中H2O2含量和CAT 活性增加，然而在同樣的條件下桑嬌維賽（WS-Sangiovese）葡萄葉片中H2O2含量沒有變化，這主要是因為光合保護系統(tǒng)Ⅱ中的色素在維持細胞生理活性上發(fā)揮了重要作用[51]，抑制了電子傳遞的活性。BROSSA 等[52]研究了干旱脅迫對白毛巖薔薇（Cistus albidus）細胞中ASA和APX的影響，結(jié)果表明，ASA及APX的含量均有不同程度的上升，且對照組和實驗組細胞中ASA 及APX 的含量均有顯著差異（P＜0.05）。此外，硒（selenium,Se）雖作為一種非酶物質(zhì)，并且不是植物生長必需的化學元素[53]，但是由于其具有抗氧化性，將其應(yīng)用在干旱脅迫區(qū)植物的培養(yǎng)上，取得了較好的效果[54]。在干旱脅迫下不同濃度的Se可以影響CAT和APX的活性[53]。但是，在干旱脅迫下，不同濃度的Se 減少植物體內(nèi)氧化應(yīng)激反應(yīng)究竟是通過改變代謝產(chǎn)物（酚類物質(zhì)、ASA）的積累還是通過調(diào)節(jié)CAT和APX的活性仍有待進一步研究。

綜上所述，植物體內(nèi)的抗氧化酶在植物適應(yīng)干旱環(huán)境時發(fā)揮了重要作用，植物修復時可以根據(jù)植物體內(nèi)抗氧化酶特性選擇抗旱性強的植物。另外，可以在干旱區(qū)農(nóng)作物（小麥）的種植中使用Se：一方面，作物含Se 有助于提高抗旱性；另一方面，含Se作物對人類健康有積極影響，具有經(jīng)濟效益。

2.6 對植物抗旱蛋白的影響

在干旱脅迫下，植物體內(nèi)原有的一些蛋白質(zhì)合成受到抑制，總蛋白合成速率下降，但同時又會形成一些新的蛋白質(zhì)，這就是抗旱蛋白?？购档鞍自谀婢持锌梢蕴岣咧参飳Ω珊得{迫的耐受性。研究表明，在水分缺失造成植物的各種損傷出現(xiàn)之前，植物會對不同程度的干旱脅迫做出適應(yīng)性調(diào)節(jié)反應(yīng)，包括基因表達調(diào)控，這是植物針對自身的選擇性保護[55]。因此，對抗旱蛋白的研究也成為探究植物適應(yīng)干旱逆境基因表達機制的熱點。植物抗旱蛋白按其功能可分為兩大類：第一大類是功能蛋白，可直接在細胞內(nèi)發(fā)揮保護作用，主要包括胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白（late embryogenesis abundant proteins,LEAs）、水通道蛋白、滲透調(diào)節(jié)蛋白以及代謝酶類等；第二大類是調(diào)節(jié)蛋白，參與干旱脅迫的信號轉(zhuǎn)導或基因的表達調(diào)控，間接起保護作用，主要包括蛋白激酶，磷脂酶C、D、G蛋白，鈣調(diào)素，轉(zhuǎn)錄因子和一些信號因子等[55]。李潔[56]在研究干旱脅迫對青稞幼苗可溶性蛋白的影響時發(fā)現(xiàn)，隨著土壤含水量的減少，其可溶性蛋白含量隨之下降，這可能是其受到干旱脅迫的表現(xiàn)。綜上所述，當植物處于干旱脅迫條件下時，其蛋白質(zhì)含量變化的同時，蛋白質(zhì)組分往往也會發(fā)生改變。這種蛋白質(zhì)組分的變化很可能在植物的抗旱過程中起到更大的作用。對于抗旱蛋白在木本植物中的作用機制，仍需要進一步的研究。

3 研究展望

本文綜述了干旱半干旱區(qū)采煤沉陷所引起的土壤水分變化對植物生理生態(tài)潛在影響的研究進展，闡述了當土壤含水量突破植物干旱脅迫閾值時植物生理生態(tài)的變化?？傮w而言，關(guān)于干旱脅迫對植物生理生態(tài)影響的研究較多，但是就不同開采強度下所引起的土壤水分變化對植物生理生態(tài)的影響尚缺少系統(tǒng)研究，現(xiàn)有研究成果還不足以用于科學指導煤炭開采區(qū)植被的重建與生態(tài)修復。鑒于此，建議今后圍繞以下關(guān)鍵點尋求突破。

1）加強干旱半干旱區(qū)不同煤炭開采強度下土壤水分狀況的響應(yīng)機制研究。選擇不同開采地質(zhì)條件的采煤工作面，在采前、采中、采后各階段連續(xù)對開采強度因子（開采厚度、開采深度、開采速度以及巖層移動、地表移動等）與土壤水分的變化進行同步監(jiān)測，深入揭示煤炭井工開采對土壤水分的影響與控制機制。

2）加強對干旱半干旱區(qū)土壤水分狀況的同步監(jiān)測及其與植被生理生態(tài)協(xié)同變化規(guī)律的研究?？茖W設(shè)計實驗方案，通過集成野外時序跟蹤調(diào)查方法、高精度植物生理生態(tài)監(jiān)測技術(shù)、多源多時相多尺度遙感監(jiān)測技術(shù)、高空間分辨率無人機監(jiān)測技術(shù)、現(xiàn)代地球物理探測技術(shù)，針對開采擾動前、中、后各階段的土壤水、地下水以及植被生理生態(tài)的空間演變特征，從工作面、礦井、礦區(qū)、流域等多尺度進行一體化協(xié)同監(jiān)測，并利用地理信息系統(tǒng)（geographic information system,GIS）空間分析技術(shù)找出土壤水分狀況與植被生理生態(tài)的協(xié)同變化規(guī)律。

3）加強對植物生理生態(tài)指標因子與干旱半干旱區(qū)復雜條件的綜合性分析，從靜態(tài)向動態(tài)，從定性向定量，從單一學科向多學科互相滲透、交叉與融合的方向發(fā)展。探討植物的抗旱機制，力求認識植物抗旱的本質(zhì)，進一步開展對植物抗旱能力的綜合評價，建立完整的評價指標體系，進行抗旱植物分類判別。

4）加強干旱半干旱區(qū)煤炭開采對地表植被生理生態(tài)影響的預測模型研究。在對上述1）和2）進行深入研究的基礎(chǔ)上，建立不同開采條件、多尺度（工作面、礦井、礦區(qū)、流域等）下土壤水分變化對地表植被生理生態(tài)影響的評價與預測模型，以期為篩選適合干旱半干旱區(qū)植被修復物種，為礦區(qū)生態(tài)修復與經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展提供科學理論指導。