關于ATP水解放能及利用原理的疑難問題探討

徐金鵬 李晶晶

（安徽省濉溪中學 安徽淮北 235100）

2019年人教版高中生物學《必修1·分子與細胞》（以下簡稱為新教材）中關于“ATP水解放能與利用原理”等內(nèi)容與2004年人教版高中生物必修1教材（以下簡稱為舊教材）相比，有了較大的修改和調(diào)整。新教材刪去了舊教材中關于ATP磷酸基團間具有“高能磷酸鍵”和“高能磷酸鍵斷裂時，大量的能量會釋放出來”等表述，增加了“ATP末端磷酸基團具有較高的轉(zhuǎn)移勢能”和“脫離下來的末端磷酸基團挾能量與其它分子結(jié)合，從而使后者發(fā)生變化”等表述。在關于ATP利用實例方面，新教材增加了Ca主動運輸中ATP的供能原理圖解。

新教材中關于ATP水解放能的原理為何做出修改？舊教材相應講述有何不妥嗎？ATP參與生命活動供能都與Ca主動運輸機制一樣嗎？ATP給生命活動供能還有其它機制嗎？生物學教師對此若不認真揣摩和分析，不利于學生科學構(gòu)建物質(zhì)與能量觀、結(jié)構(gòu)與功能觀等生命觀念。下文將呈現(xiàn)部分關于ATP水解放能及利用原理等方面的內(nèi)容，以為實際教學提供參考。

1 ATP水解放能與反應產(chǎn)物所含自由能比反應物低有關

新教材ATP中“特殊化學鍵”（舊教材稱為“高能磷酸鍵”）實際上為磷酸分子間脫水形成的磷酸酐鍵，磷酸酐鍵本身不含有高能量。在化學反應中，化學鍵斷裂需要克服原子間相互作用，故需要吸收能量；產(chǎn)生生成物時，原子或化學基團間重新行成化學鍵又釋放能量。分析可知，ATP水解斷裂特殊化學鍵時需要吸收能量，但ATP中末端的磷酸基團有轉(zhuǎn)移勢能，其水解后形成的產(chǎn)物具有較少的自由能。故ATP水解釋放出大量能量，即ATP水解產(chǎn)生的ADP和Pi分子結(jié)構(gòu)比ATP更穩(wěn)定，也就是比ATP具有更低的自由能，ATP水解釋放的能量就來自于此自由能差?？偠灾珹TP水解釋放的自由能不是來自斷裂的特殊化學鍵，而是由于生成物所含自由能比反應物低的原因。

鑒于上述原因，教師在課堂中或使用教學資源時，必須科學理性向?qū)W生講述ATP水解釋放能量的機理，不能再錯誤從一個特殊化學鍵斷裂去解釋ATP水解大量放能的機理。

2 ATP易于水解及參與化學反應的供能機理

研究表明，ATP非常傾向于水解成ADP和Pi，主要原因有：①ATP分子中相鄰的磷酸基團都帶負電荷而相互排斥，使得這種特殊化學鍵不穩(wěn)定，且這種靜電斥力大于產(chǎn)物的；②反應所得產(chǎn)物通過共振穩(wěn)定（產(chǎn)物變化后更穩(wěn)定）。這就導致ATP容易水解和釋放大量自由能。

在此綜合反應中，反應物的自由能比產(chǎn)物多16.3 kJmol，此反應在熱力學上可能發(fā)生。這與ATP水解后，末端磷酸基團挾能量與谷氨酸結(jié)合并提高反應物的自由能有關。

3 ATP供能并不都是通過對反應物磷酸化來實現(xiàn)

新教材在講解Ca主動運輸中ATP供能時強調(diào)“ATP分子末端磷酸基團脫離下來與載體蛋白結(jié)合，這一過程伴隨著能量的轉(zhuǎn)移，這就是載體蛋白的磷酸化”。載體蛋白磷酸化后，空間結(jié)構(gòu)發(fā)生變化后進而逆濃度梯度運輸Ca。ATP參與細胞生命活動時供能都是這種方式嗎？查閱資料可知，ATP參與生命活動供能至少還有以下兩種情況。

3.1 依靠ATP本身水解，不依靠轉(zhuǎn)移磷酸基團供能

在肌肉收縮中，ATP水解偶連肌動蛋白和肌球蛋白的相互作用引起，兩種蛋白能專門把ATP水解的化學能轉(zhuǎn)化為運動能。肌球蛋白頭部有ATP結(jié)合位點，當ATP沒有與肌球蛋白結(jié)合時，其頭部與肌動蛋白緊密結(jié)合；ATP與肌球蛋白結(jié)合時，肌球蛋白（肌球蛋白具有ATP水解酶活性）催化ATP水解后，ADP和Pi從肌球蛋白上解離，讓肌球蛋白改變成另一種構(gòu)象與另一個ATP結(jié)合。ATP結(jié)合和隨后水解提供的能量是讓肌球蛋白頭部構(gòu)象發(fā)生交替變化所需的能量。許多單個肌球蛋白分子構(gòu)象變化引起肌球蛋白沿肌動蛋白絲滑動即表現(xiàn)為宏觀的肌肉收縮。因此，ATP水解提供的能量是肌球蛋白沿著肌動蛋白細絲滑行的機械能，不需要對肌球蛋白磷酸化供能來完成相應過程。

3.2 ATP水解后通過AMP（腺苷一磷酸）結(jié)合反應物而供能

ATP水解為AMP和PPi（焦磷酸）釋放的自由能（45.6 kJmol）比ATP水解為ADP和Pi釋放的自由能（30.54 kJmol）多。在生命活動中當ATP水解的能量用來驅(qū)動特別難以發(fā)生的化學反應時，AMP結(jié)合反應物經(jīng)常作為能量偶連機制。

例如，螢火蟲發(fā)光就是利用ATP水解為AMP和PPi作為發(fā)光的能量，當熒光素經(jīng)酶促反應活化，活化后的ATP斷裂去掉PPi，產(chǎn)生的AMP結(jié)合熒光素形成腺苷酰螢光素（圖1），熒光酰腺苷酸經(jīng)過熒光素酶作用后發(fā)出熒光。此過程中ATP水解為AMP和PPi釋放更多自由能，更有利于活化熒光素以發(fā)出熒光。

圖1 腺苷酰螢光素的結(jié)構(gòu)式

再如，氨基酸在合成蛋白質(zhì)前需要活化，即氨基酸與ATP水解產(chǎn)生的AMP結(jié)合被活化，形成氨酰-腺苷酸（氨酰-AMP），而后氨酰-AMP與相應tRNA反應形成氨酰-tRNA。具體過程如圖2所示。

圖2 氨酰-tRNA的生成過程

此反應中，因氨酰-tRNA是一種“高能”化合物，故第一步反應需要由ATP水解成AMP和PPi釋放更多自由能，進而讓氨基酸獲取更多自由能以完成后續(xù)反應。由此可知，生命活動中ATP水解可通過對反應物磷酸化供能、ATP水解直接供能和ATP水解反應物結(jié)合AMP等方式供能。

生命活動離不開能量驅(qū)動，ATP作為細胞內(nèi)重要的能量流通“貨幣”，離不開與ADP、AMP間的相互轉(zhuǎn)化，這其中涉及能量的釋放與儲存是生物界正常運轉(zhuǎn)的重要保障。能量變化非常抽象和復雜，教學中，教師適當挖掘和分析ATP的放能機理和參與化學反應供能機制，對于實現(xiàn)課堂教學的科學性和高效性十分必要，對于構(gòu)建關于能量變化方面的生命觀念也大有裨益。