果實采后貯藏過程乙醇代謝的研究進(jìn)展*

李 娟，魏珊珊，劉貴珊，康寧波，魯 玲，賈莉莉

（寧夏大學(xué)食品與葡萄酒學(xué)院，銀川 750021）

水果營養(yǎng)豐富，富含人體所需的碳水化合物、有機(jī)酸、氨基酸、色素、維生素等營養(yǎng)物質(zhì)，深受廣大消費者青睞，是現(xiàn)代人們飲食結(jié)構(gòu)中必不可少的組成部分[1]。果實在高CO2、低O2的氣體環(huán)境，低溫或長期貯藏過程中，組織內(nèi)部進(jìn)行無氧呼吸[2]，丙酮酸無氧發(fā)酵被啟動，丙酮酸在PDC（丙酮酸脫羧酶）與ADH（乙醇脫氫酶）的作用下，產(chǎn)生乙醛與乙醇[3]，發(fā)生乙醇代謝反應(yīng)。乙醛與乙醇作為乙醇代謝產(chǎn)物，是形成果實風(fēng)味的前體物質(zhì)與良好口感的調(diào)節(jié)劑[4]。但乙醇過多的積累，導(dǎo)致異味產(chǎn)生、衰老加快、品質(zhì)下降以及商品價值大幅度降低[2]。近年來，國內(nèi)外學(xué)者在果實乙醇代謝方面的研究取得了一定進(jìn)展，不僅對乙醇代謝產(chǎn)物的生理功能、種類、積累以及相關(guān)酶的作用進(jìn)行了探討，而且就果實貯藏過程中調(diào)控因素對果實乙醇代謝的影響方面也進(jìn)行了大量研究[5]。Lv 等[3]研究表明，在南果梨果實后熟過程中，脫落酸（ABA）對乙醇代謝反應(yīng)具有促進(jìn)作用，主要表現(xiàn)在為ABA 處理的葡萄糖、乙醇、乙醛、丙酮酸和乙酰輔酶A 含量增加，且促進(jìn)了PDC 和ADH 活性；Huan 等[6]研究發(fā)現(xiàn)，濃度為1 μL/L 1-MCP 處理獼猴桃，可有效抑制貯藏過程中乙醇代謝，消除異味并有效延緩果實成熟，降低腐爛率，減緩果實軟化進(jìn)程；黃炳鈺[7]研究發(fā)現(xiàn)，菠蘿果實黑心病的發(fā)生與乙醇代謝關(guān)系密切；趙亞婷等[8]研究發(fā)現(xiàn)，NO 處理冬棗后，抑制了貯藏期間果實乙醇和乙醛含量的積累，能較好地保持果實揮發(fā)性物質(zhì)的含量，延緩異味產(chǎn)生。

以上研究說明，乙醇代謝對于果實貯藏品質(zhì)影響比較普遍，且可人為調(diào)控。因此，綜述了果實貯藏過程中乙醇代謝機(jī)理、代謝產(chǎn)物對果實貯藏品質(zhì)的影響以及調(diào)控因子與乙醇代謝的關(guān)系，以期為果實貯藏風(fēng)味等品質(zhì)調(diào)控提供有效的理論參考。

1 果實貯藏過程中乙醇代謝機(jī)理研究

果實保鮮是利用一定調(diào)控措施使果實呼吸速率、后熟和衰老等過程得到延緩，同時防止微生物侵染。貯藏過程中，一系列復(fù)雜的酶促反應(yīng)使果實組織產(chǎn)生大量的次級代謝產(chǎn)物，對果實貯藏效果產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響[9]。尤其在厭氧環(huán)境下，丙酮酸發(fā)酵被啟動，丙酮酸作為底物被PDC 催化生成乙醛，在ADH 催化下生成乙醇[10]。王文泉等[9]研究表明，旱生植物在厭氧狀態(tài)下，ADH 與PDC 在pH 值達(dá)到6.8 時，乙醇發(fā)酵被啟動，當(dāng)乙醇代謝啟動后，在PDC 與ADH 的催化下，乙醛與乙醇含量明顯增加。果實貯藏過程中乙醇代謝原理如圖1 所示。

圖1 果實貯藏過程中乙醇代謝原理

1.1 乙醇代謝相關(guān)酶及作用

PDC 與ADH 作為調(diào)控乙醇代謝的關(guān)鍵酶，其活性的大小直接影響乙醇與乙醛的生成量。研究發(fā)現(xiàn)，在果實的整個發(fā)育過程中PDC 轉(zhuǎn)錄本都存在，其表達(dá)模式與活性模式密切相關(guān)，在其發(fā)育過程中，PDC 活性模式相當(dāng)穩(wěn)定，但在成熟開始后有短暫的活性增加[11]。有氧條件下，比較PDC 與ADH基因在果實發(fā)育過程中的表達(dá)模式表明，PDC 轉(zhuǎn)錄物在果實的整個發(fā)育過程中都存在，但ADH 轉(zhuǎn)錄物的表達(dá)主要是在成熟開始后誘導(dǎo)的，尤其是在果實成熟后期過程中ADH 的表達(dá)量明顯增加，并且對風(fēng)味物質(zhì)的形成具有重要作用。果實中的ADH是在厭氧以及低溫、失水、打蠟等條件下參與介導(dǎo)應(yīng)激等反應(yīng)[12-13]。

1.1.1 丙酮酸脫羧酶（PDC）

PDC 以焦磷酸硫胺素為輔酶同時結(jié)合Mg2+后在細(xì)胞質(zhì)中組成全酶，作為一種羧基裂解酶發(fā)揮作用，是催化丙酮酸生成乙醛的主導(dǎo)酶，在果實貯藏乙醇代謝中起著重要作用。PDC 通過與PDH（丙酮酸脫氫酶）競爭參與植物體內(nèi)的能量和物質(zhì)代謝，催化丙酮酸代謝響應(yīng)缺氧、低溫、高鹽、機(jī)械損傷等多種生物與非生物脅迫，驅(qū)動發(fā)酵代謝通路，在果實成熟組織發(fā)育過程中起著重要作用。有研究表明，香蕉在成熟的整個階段均可以檢測到PDC 基因的表達(dá)[14]；在柿成熟過程中，PDC 表達(dá)水平增加，活性增加后可以促進(jìn)乙醛積累，有利于果實脫澀[15]。

1.1.2 乙醇脫氫酶（ADH）

ADH 是一種鋅結(jié)合酶，作為二聚體發(fā)揮作用，在植物的營養(yǎng)和生殖器官中廣泛存在，不僅在植物的生長發(fā)育和成熟衰老中起著關(guān)鍵作用，而且在應(yīng)對一系列脅迫中也起著重要作用。如在洪澇水壓的脅迫下，ADH 催化乙醛生成乙醇，乙醛濃度減小，減少了乙醛對細(xì)胞的毒性。ADH 活性的增加與乙醛向乙醇類為主的轉(zhuǎn)變是平行的。ADH 與果實的不同品種及不同發(fā)育階段有著密切關(guān)系，其基因轉(zhuǎn)錄水平的變化趨勢與其生長發(fā)育曲線的變化一致[13]。例如杏果實成熟后期，伴隨著乙醛與乙醇含量的增加，果肉中ADH 基因表達(dá)顯著上調(diào)；櫻桃成熟過程中，乙醛與乙醇含量增加，其ADH 基因和PDC基因上調(diào)表達(dá)[16]；柿果在成熟后期乙醛與乙醇含量明顯增多，但在未完成脫澀的柿果中其含量較低[15]。

1.2 乙醇代謝產(chǎn)物的變化

乙醇代謝的產(chǎn)物乙醛與乙醇對果實貯藏品質(zhì)有重要影響。乙醛不僅在厭氧狀態(tài)下產(chǎn)生，在果實前期成熟的過程中，即使在有氧氣條件下也存在乙醛成分；乙醇在果實開始成熟后被誘導(dǎo)產(chǎn)生或ADH基因表達(dá)誘導(dǎo)，其可作為乙醇生產(chǎn)的調(diào)節(jié)劑，以響應(yīng)成熟相關(guān)的提示。酶學(xué)研究表明，在橙子和梨成熟過程中，乙醇產(chǎn)量增加與PDC 活性顯著增加相關(guān)。乙醛與乙醇產(chǎn)生與果實品種有關(guān)，品種間的差異明顯。Ummarat 等[13]曾對柑橘品種中的乙醛和乙醇含量進(jìn)行測定，乙醛與乙醇含量最高的與最低的相差較大，這說明不同柑橘品種，其貯藏過程中乙醇代謝能力是不一樣的。其次，乙醛和乙醇含量還與果實成熟度有關(guān)，在果實成熟的過程中含量不斷增加直至失去食用價值；Zsili?等[17]研究發(fā)現(xiàn)，橙子成熟的過程中，乙醇濃度急劇增加；在自發(fā)氣調(diào)中貯藏的晚熟果實比早熟果實產(chǎn)生更多的乙醛和乙醇，這可能歸因于在樹上開始的發(fā)酵過程，并導(dǎo)致自發(fā)氣調(diào)貯藏期間的變質(zhì)。

2 乙醇代謝對果實貯藏品質(zhì)的影響

果實品質(zhì)主要包括外部形態(tài)、形狀、顏色、重量等特征和內(nèi)部硬度、含水量、香味等，它們是果實營養(yǎng)價值和商品性的綜合衡量標(biāo)準(zhǔn)[14]。乙醇代謝產(chǎn)物乙醇與乙醛對果實貯藏過程品質(zhì)影響效果明顯，其中乙醇已被認(rèn)為是果實的一種重要香氣揮發(fā)性代謝物，對果實成熟度、風(fēng)味以及感官品質(zhì)影響效果明顯[15]。

2.1 風(fēng)味

風(fēng)味的形成是一個動態(tài)過程，隨著果實的成熟，風(fēng)味在含量與性質(zhì)上都會發(fā)生變化。總糖、總酸、糖酸比例、芳香等是影響果實風(fēng)味的綜合因素，屬于其內(nèi)部品質(zhì)。各類水果中不同揮發(fā)成分的混合物，醇、醛、酮和酯類物質(zhì)主要是經(jīng)脫羧或脫氫，形成支鏈醇和?；?CoA，在醇-?；D(zhuǎn)移酶的作用下合成支鏈酯類物質(zhì)的代謝反應(yīng)，其中香味主要由果實的芳香物質(zhì)所決定[18]。例如桃果實酯類的合成是在醇-酰基轉(zhuǎn)移酶的參與下由醇和?；?CoA 形成的，果實貯藏過程中，乙醇與乙醛作為香氣的前體物質(zhì)，少量的積累有利于香氣的產(chǎn)生；當(dāng)乙醇與乙醛積累量過多，對果皮的木質(zhì)素具有分解作用，導(dǎo)致果實變軟，不利于貯藏品質(zhì)。申琳等[19]研究發(fā)現(xiàn)，冬棗貯藏過程中乙醛、乙醇過量積累，軟化速率加快，導(dǎo)致品質(zhì)降低；Pesis 等[4]研究也發(fā)現(xiàn)，厭氧呼吸果實貯藏過程中乙醇、乙醛過度積累，產(chǎn)生令人不悅的異味。Goldenberg 等[20]研究發(fā)現(xiàn)，柑橘果實呼吸速率提高，加快了衰老速度，進(jìn)一步促進(jìn)了乙醇和乙醛的積累。由此可見，環(huán)境中氧氣的量對于乙醇代謝的作用也有一定的效果。具體氧氣濃度應(yīng)該如何控制，才會有效抑制乙醇代謝反應(yīng)，需要進(jìn)一步研究。乙醇代謝對于果實異味的產(chǎn)生，影響越來越大，獼猴桃貯藏過程中乙醇代謝引起的酒味是其采后貯藏常見的異味現(xiàn)象，導(dǎo)致感官品質(zhì)下降，特有的風(fēng)味消失。

2.2 澀味

果實澀味嚴(yán)重影響其食用價值。而乙醇與乙醛有去除果實中澀味的作用，研究發(fā)現(xiàn)，在果實種子中可溶性單寧與乙醛縮和成樹脂狀物質(zhì)沉淀而使得柿脫澀。余軒[15]研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)濃度的乙醇可有效使柿在貯藏4 d 后達(dá)到完全脫澀的效果。在厭氧環(huán)境中，如果柿果處于發(fā)育初期，就可以使柿籽產(chǎn)生大量乙醇，并且發(fā)現(xiàn)在不同氣體條件下，柿果種子產(chǎn)生的乙醇含量不同。

2.3 成熟度

隨著果實成熟度不斷提高，果實中乙醇積累不斷增加。當(dāng)果實過度成熟時鮮食品質(zhì)不斷變差，特有風(fēng)味轉(zhuǎn)淡，營養(yǎng)價值與食用價值下降，失去食用品質(zhì)[21]。也有研究表明，乙醇具有保持果實品質(zhì)的作用，例如乙醇對香蕉進(jìn)行處理后，延緩了香蕉的成熟度，保持了其品質(zhì)[10]。果實的成熟度與果實風(fēng)味有密切相關(guān)，果實的風(fēng)味不可避免地與貯藏過程中產(chǎn)生的乙醇和乙醛有關(guān)，在其成熟過程中，乙醛與乙醇不斷積累，會分解果實表皮的木質(zhì)素，導(dǎo)致果皮變薄，果實變軟，加速果實呼吸與乙烯的產(chǎn)生，促進(jìn)果實成熟，加快腐爛變質(zhì)[22]。在冬棗貯藏過程中，乙醇過量積累是其軟化的主要原因。

3 物理因子對果實采后乙醇代謝的調(diào)控

3.1 熱處理

熱處理又稱熱激處理，是一種物理、安全、有效的技術(shù)，具體指將采后果實短時間置于熱空氣、熱水浸泡或熱水淋刷等非致死高溫（介質(zhì)溫度一般為30～50 ℃，有時會達(dá)到55 ℃）中，處理時間從幾秒到幾天不等。并且熱處理會鈍化果實乙烯合成相關(guān)酶活性，同時可產(chǎn)生熱激蛋白，熱激蛋白可保護(hù)和提高果實的耐熱性，降低PDC 與ADH 的活性。Ma 等[23]研究表明，熱處理可以有效延緩成熟，抑制乙醇代謝反應(yīng)，但熱處理在一定程度上會增強(qiáng)果實厭氧呼吸，促進(jìn)乙醛和乙醇的積累。近年來，已有大量學(xué)者研究不同熱處理工藝對果實貯藏期間乙醇代謝相關(guān)產(chǎn)物的影響，目的在于控制果實的呼吸作用，調(diào)節(jié)果實內(nèi)部活性物質(zhì)的代謝，并抑制病原菌在一些果實的表面生長，同時熱處理可控制采后害蟲繁殖等，提高果實的耐貯性，從而達(dá)到果實保鮮的目的，降低果實乙烯合成相關(guān)酶活性，以減少乙烯的合成。Obenland 等[24]研究表明，甜橙在48.5 ℃熱空氣中處理至少200 min 后，乙醇濃度顯著，散發(fā)出明顯的異味；Shen 等[25]研究表明，對芒果進(jìn)行熱水處理后，乙醇積累少，果實品質(zhì)明顯提高。熱處理對風(fēng)味的影響因果實的種類、溫度和持續(xù)時間而異[26]。

3.2 低溫

低溫對于果實貯藏期間乙醇代謝的影響尤為重要，有效地抑制了不同酶的催化活性，促進(jìn)了果實貯藏保鮮。在低溫脅迫的作用下，乙醇代謝反應(yīng)易被啟動，乙醛和乙醇積累量增多。田世平[27]研究發(fā)現(xiàn)，甜橙果皮和果汁中乙醇含量在10 ℃的貯藏條件下是5 ℃的2～3 倍，甜橙果汁在20 ℃條件下乙醇的含量比5 ℃高出10 倍，說明適當(dāng)提高溫度可以促進(jìn)乙醇代謝反應(yīng)，從而使乙醇積累量增多；隨著貯藏期的延長，其乙醇代謝產(chǎn)物的量也在不斷增加，說明貯藏溫度和時間對果實異味物質(zhì)的積累有顯著影響。低溫使PDC 和ADH 活性及基因表達(dá)降低，會減少丙酮酸、乙醛和乙醇等物質(zhì)的積累速度，而適當(dāng)?shù)靥岣邷囟取⒀娱L貯藏時間，乙醇代謝產(chǎn)物積累量會增多，果實異味積累明顯，可影響其貯藏品質(zhì)。

3.3 氣調(diào)及自發(fā)氣調(diào)包裝

氣調(diào)及自發(fā)氣調(diào)包裝技術(shù)在果實采后貯藏保鮮中應(yīng)用廣泛，但如果使用不當(dāng)，形成厭氧環(huán)境，乙醇代謝產(chǎn)物積累，會造成果實品質(zhì)損傷。氧是構(gòu)成整個植物生命體代謝的核心，驅(qū)動ATP（三磷酸腺苷）合成，所以植物活細(xì)胞生長代謝需要適當(dāng)濃度的氧。而厭氧脅迫機(jī)理中提出植物無氧呼吸產(chǎn)生的乙醇與乙醛是中間產(chǎn)物，由于不能被完全氧化，積累到一定程度可能對細(xì)胞產(chǎn)生毒害。低濃度的O2會引起植物的無氧呼吸代謝，促使乙醛向乙醇轉(zhuǎn)化，并造成乙醇的大量積累。李紅衛(wèi)等[28]研究證明，氣調(diào)貯藏可推遲冬棗貯藏過程中乙醇、乙醛的積累，抑制PDC 和ADH 活性；姜愛麗[29]研究表明，高CO2處理甜櫻桃，其果肉乙醇含量較其他處理組明顯減少，利于保鮮；在貯藏初期對照組和自發(fā)氣調(diào)包裝中果實中的乙醇含量均顯著高于控制氣調(diào)處理組，但是27 d 后迅速下降；Lalel 等[30]研究氣調(diào)貯藏對芒果香氣揮發(fā)性物質(zhì)產(chǎn)生的影響表明，在含1.5%O2＋6%CO2與1.5%O2＋8%CO2的氣調(diào)包裝中貯藏的芒果果實，乙醛與乙醇總含量顯著增加。

高CO2濃度會引起果實的無氧呼吸代謝，并且不同果實對CO2傷害的敏感性不同。張艷艷等[31]研究表明，高CO2處理哈密大棗后，貯藏期間丙酮酸含量先上升后下降，同時乙醛生成乙醇，導(dǎo)致乙醇積累；Pace 等[32]研究表明，貯藏環(huán)境中CO2濃度的增加會改變土豆的香氣成分。Blanch 等[33]研究表明，在草莓貯存過程中，PDC 和ADH 的上調(diào)與乙醇代謝物的增加無關(guān)。貯藏在CO2濃度超過20%的環(huán)境中，乙醇發(fā)酵對維持水果乙醇代謝至關(guān)重要，既可減少脂質(zhì)過氧化，又可減輕細(xì)胞水應(yīng)激。但是CO2濃度增加，產(chǎn)生的過量乙醛和乙醇與束縛水和丙二醛產(chǎn)量的減少密切相關(guān)。Ponce-valadezz 等[34]研究表明，CO2處理草莓果實乙醇代謝產(chǎn)物差異與酶活性和基因表達(dá)不一致。

3.4 光照

光照通過影響乙醇代謝相關(guān)酶活性與產(chǎn)物的前體物質(zhì)從而對乙醇積累造成影響。研究表明，光照強(qiáng)度的改變可以顯著影響果實乙醇含量積累[35]；如在實際生產(chǎn)過程中，避免自然光照損傷果實品質(zhì)，通過進(jìn)行套袋處理改變果實的光照強(qiáng)度，套袋后的金世紀(jì)蘋果果實在貯藏過程中，代謝產(chǎn)物醛類、醇類的相對質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于對照[36]；無紡布白袋與紙質(zhì)綠袋處理，光照強(qiáng)度不同，陽光玫瑰葡萄醇類物質(zhì)積累量也不同[37]。

4 化學(xué)因子對果實采后乙醇代謝的調(diào)控

4.1 NO

NO 對果實乙醇代謝相關(guān)酶的活性有一定的調(diào)控作用。成熟度越高的果實，NO 的釋放量越少，乙烯釋放量升高[38]。NO 調(diào)控果實乙醇代謝的可能機(jī)理是其通過與酶蛋白中的金屬離子或巰基的結(jié)合和釋放反應(yīng)，作為細(xì)胞間的信息遞質(zhì)，調(diào)控植物的生長發(fā)育和抗病防御等生理過程。研究表明，NO處理獼猴桃果實減緩了丙酮酸脫羧酶催化丙酮酸的作用，有效抑制了獼猴桃貯藏過程中的乙醇與乙醛的積累，從而抑制了獼猴桃變軟以及異味產(chǎn)生；且經(jīng)NO 處理后的冬棗，延緩了丙酮酸含量高峰的出現(xiàn)，ADH 活性被顯著抑制，乙醇積累和褐變軟化速度均得到有效控制[39]。由NO 延緩冬棗果實內(nèi)乙醇積累的作用機(jī)理可知，乳酸脫氫酶（LDH）和ADH的活性與羥基、氨基和巰基等屬于氨基酸殘基上的功能基直接相關(guān)。ADH 分子是由酶蛋白和輔酶（NAD+）組成的全酶，活性中心含有2 個Cys 的巰基，可與Zn2+共價結(jié)合。NO 與ADH 活性中心的巰基發(fā)生反應(yīng)生成RSNO 阻斷了巰基與Zn2+的結(jié)合，從而抑制了ADH 的活性。

4.2 草酸

草酸廣泛存在于生物體中，由生物體內(nèi)維生素代謝產(chǎn)生，通過同位素示蹤實驗，草酸是抗壞血酸的代謝產(chǎn)物，也是一種天然的抗氧化劑，其在生物體抗氧化系統(tǒng)的抗病性中發(fā)揮作用[40]。草酸對于果實的保鮮處理，會影響到果實內(nèi)部抗壞血酸的生成和代謝[41]。草酸對獼猴桃進(jìn)行處理后，能夠減弱ADH 的活性，抑制乙醛的轉(zhuǎn)化，較好地抑制異味的產(chǎn)生，但是對PDC 作用并不明顯。

4.3 植物生長調(diào)節(jié)劑

大量研究表明，果實組織內(nèi)的生物活性受乙烯調(diào)控。1-MCP（1-甲基環(huán)丙烯）是一種商業(yè)乙烯抑制劑，分子式為C4H4，是一種無色、無毒、無味的環(huán)丙烯類氣體化合物，沸點為10 ℃。在果實貯藏過程中，經(jīng)1-MCP 處理后的果實，由于1-MCP 能優(yōu)先與乙烯受體蛋白結(jié)合，抑制乙烯與乙烯受體蛋白的信號傳導(dǎo)與結(jié)合，阻止乙烯引起的果實生理效應(yīng)，從而達(dá)到果實貯藏保鮮以及延緩衰老的作用（圖2）；研究表明，香蕉經(jīng)過1-MCP 處理后，乙醇代謝減緩，醇類物質(zhì)減少，導(dǎo)致總酯含量降低[42]。

圖2 1-MCP 在乙烯合成與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的作用

5 生物技術(shù)對果實采后乙醇代謝的影響

生物技術(shù)的發(fā)展使人們對果實貯藏過程中的乙醇代謝調(diào)控認(rèn)識從宏觀現(xiàn)象深入到微觀基因調(diào)控，其以高通量、高靈敏度的現(xiàn)代分析儀器為硬件基礎(chǔ)，研究生命個體在特定時間和條件下作出的所有應(yīng)答，并對這種應(yīng)答產(chǎn)生的所有小分子基因物進(jìn)行定性及定量分析，從而定量描述生物內(nèi)源性物質(zhì)的整體及其對內(nèi)因和外因變化的應(yīng)答規(guī)律[43]。其中轉(zhuǎn)錄組測定的目的是對所有轉(zhuǎn)錄本進(jìn)行分類，包括mRNA、非編碼RNA 和小RNA；代謝組學(xué)是定量分析生物體內(nèi)所有代謝物，并尋找代謝物與生理病理變化的相對關(guān)系的研究方式[44]。研究發(fā)現(xiàn)，從貯藏2 個月的柑橘果實中對16 個柑橘品種果肉中ADH、PDC 基因及其對應(yīng)的ADH 酶和PDC 酶活性進(jìn)行了研究比較，不同種類的柑橘果實3 個ADH成員和2 個PDC成員表達(dá)模式與表達(dá)量都存在著不小的差異。大多數(shù)柑橘種類其ADH1 呈上升趨勢，ADH2 和ADH3 變化則不太明顯，但在柚中有著不同于其他品種的相對表達(dá)量，柚果肉中ADH2 低于其他種類，而ADH3 略高于其他種類[45]，這說明不同柑橘果實中乙醇與乙醛積累量也會呈現(xiàn)不同的狀態(tài)，更進(jìn)一步說明不同柑橘果實的保質(zhì)期會有所不同；1-MCP 對仙人掌梨果實進(jìn)行處理后，從RNA測序分析顯示，其緩解了仙人掌梨果實冷藏后RNA和轉(zhuǎn)錄、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和細(xì)胞類別的轉(zhuǎn)錄本的大量下調(diào)，延緩了成熟度，從而說明果實貯藏過程中乙醇積累量減少，驗證1-MCP 可應(yīng)用于仙人掌梨果實。

6 結(jié)語

隨著研究的不斷深入，人們對果實貯藏過程中乙醇代謝的認(rèn)識更加全面。通過各種調(diào)控技術(shù)的使用，果實貯藏過程中乙醇積累量得到有效改善，使得果實品質(zhì)有所提高，但目前對各項調(diào)控技術(shù)的研究多集中在物理因子與化學(xué)因子對乙醇代謝產(chǎn)物（乙醛與乙醇）的影響效果，以及各種手段處理后，乙醇代謝相關(guān)酶活性和基因表達(dá)水平的變化，對生物技術(shù)調(diào)控以及各種調(diào)控機(jī)理的關(guān)注不多。在今后的研究中，對乙醇代謝調(diào)控機(jī)理以及生物技術(shù)調(diào)控的研究應(yīng)受到較多關(guān)注。