不同生長型園林植物葉片功能性狀差異分析

姬騰岳，文亞博，陳 琛，何寶輝，路興慧

（聊城大學(xué)農(nóng)學(xué)與農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，山東聊城 252000）

研究植物與其環(huán)境之間的相互關(guān)系與相互作用是目前農(nóng)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題之一[1]?！肮δ苄誀睢币辉~最早出現(xiàn)在20 世紀(jì)末的植物期刊上，被定義為“植物的一個(gè)重要特征，反映了植被對環(huán)境變化的反應(yīng)，并能強(qiáng)烈影響生態(tài)系統(tǒng)的功能?！鄙鷳B(tài)學(xué)家隨后的研究工作給予了對“植物功能特性”更精確的定義，即指在植物的生命歷程中，能對其定植、生長、存活和死亡有較大影響的植物性狀，這些性狀表明生態(tài)系統(tǒng)對周圍生境變化的反應(yīng)[2]，并對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重大影響[3]。

生態(tài)策略意味著在一定的生態(tài)壓力下，任何生物都可以做出對物種生存和進(jìn)化有益的對策。在生態(tài)對策上，生物物種的整體生態(tài)適應(yīng)對策必然從各個(gè)方面體現(xiàn)出來。當(dāng)前，Pierce 等[3]提出的CSR 策略理論發(fā)展而來的全球植物競爭-忍耐-雜草型策略分類法，是最成熟完善的植物生態(tài)策略研究法。該方法以植物比葉面積、葉面積、葉干物質(zhì)含量3 個(gè)核心功能性狀之間的關(guān)系為依據(jù)，利用StrateFy 工具計(jì)算該植物的生態(tài)策略[4]。目前，CSR 理論及其模型已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于物種適應(yīng)性、群落過程和生態(tài)系統(tǒng)特性等相關(guān)的理論和實(shí)踐研究中，同時(shí)這些研究也為CSR 理論提供了實(shí)證支持和擴(kuò)展補(bǔ)充。CSR 理論及其模型不僅可用于不同生長型園林植物功能性分類，也可以作為一個(gè)概念性框架進(jìn)行比較植物生態(tài)學(xué)研究，從而實(shí)現(xiàn)在農(nóng)學(xué)以及生態(tài)學(xué)方面研究環(huán)境對生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等的影響。CSR 理論建立的植物對策類型譜共包含3 個(gè)基本生境類型。這3 個(gè)生境類型分別占據(jù)三角模型的3 個(gè)角，分別表示對3 種環(huán)境的適應(yīng)性。三角模型的3 個(gè)角分別代表了競爭型植物C（Competitor）、耐脅迫型植物S（Stress-tolerator）和雜草型植物R（Ruderal）。隨著植物的進(jìn)化發(fā)展，形成了三角模型內(nèi)部的次級生境類型，這是植物與環(huán)境相互適應(yīng)的結(jié)果。

植物的功能特性是研究植物與環(huán)境之間關(guān)系的一個(gè)非常重要的方法，對功能性狀的研究使得量化植物在生長過程中與環(huán)境的相互作用和探索植物生長策略成為可能[2]。園林植物是指包括花、草、樹三大類的具有一定觀賞價(jià)值的植物[5]。在園林建設(shè)中，園林植物作為園林綠化的植物材料之一，不僅具有美化環(huán)境的作用，也是園林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分[5]。在園林應(yīng)用中，由于不了解園林植物的生長特征而導(dǎo)致錯(cuò)誤的植物配置，將會(huì)嚴(yán)重影響植物的景觀效果。目前，關(guān)于園林植物功能性狀及生態(tài)對策的研究并不多見，關(guān)于園林植物生態(tài)適應(yīng)性的研究主要集中在園林植物的抗寒性、耐蔭性、抗旱性、耐鹽堿性、抗污染性和抗風(fēng)性等方面。基于不同生長型園林植物幼苗功能性狀探討園林植物對環(huán)境的適應(yīng)性以及生態(tài)策略，充分理解并掌握不同生長型園林植物的功能性狀及其生態(tài)策略，能夠?yàn)閳@林植物生態(tài)分析提供科學(xué)依據(jù)?；诖?，以27 種常見的園林植物為對象，通過對27 種常見園林植物的功能性狀測定、生態(tài)策略分析、園林植物學(xué)調(diào)查來了解不同生長型園林植物物種組成和功能性狀差異等重要內(nèi)容，運(yùn)用SPSS 方差分析與多重比較和SigmaPlot 圖表分析的方法，研究不同生長型園林植物功能性狀以及生態(tài)策略的差異，試圖從比較植物功能生態(tài)學(xué)角度探討常見園林植物對生態(tài)功能維持的新認(rèn)識(shí)，為園林植物的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地位于聊城大學(xué)（36.43°N，116.01°E），海拔為34。試驗(yàn)對象是27 種常見的園林植物，其中喬木、灌木、草本植物各9 種，包括酸模（Rumex acetosa）、夏至草（Lagopsis supina）、萱草（Hemerocallis fulva）、鳶尾（Iris tectorum）、玉簪（Hosta plantaginea）、地黃（Rehmannia glutinosa）、婆婆納（Veronica didyma）、費(fèi)菜（Sedum aizoon）、委陵草（Herba Potentillae chinensis）、石楠（Photinia serratifolia）、冬青（Ilex chinensis）、玫瑰（Rosarugosa）、金葉女貞（Ligustrum×vicaryi）、芍藥（Paeonia lactiflora）、牡丹（Paeonia suffruticosa）、月季（Rosa chinensis）、薔薇（Rosa multiflora）、山茶（Camellia japonica）、紫葉李（Prunus cerasifera）、銀杏（Ginkgo biloba）、樸樹（Celtis sinensis）、垂絲海棠（Malus halliana）、碧桃（Amygdalus persica）、蘋果（Malus pumila）、黃櫨（Cotinus coggygria）、梨（Cotinus coggygria）、大葉女貞（Ligustrum compactum）（詳見表1）。

表1 試驗(yàn)材料的基本信息列表

1.2 數(shù)據(jù)采集

2022 年4 月初，在聊城大學(xué)內(nèi)每個(gè)物種選擇5 株生長健康的植株。對于每一株植物，采集5～10 片完好的陽性成熟葉片，迅速放入自封袋中密封，防止葉片失水。用記號筆在自封袋上記錄葉片物種及編號，帶回試驗(yàn)室進(jìn)行植株功能性狀測定等一系列工作。

1.3 植物功能性狀測定

擦除葉片表面的灰塵，然后利用葉面積儀（WinRhizo，Regent Instruments Inc.，Quebec，Canada）測定葉片面積；稱量重量并記錄數(shù)值；葉綠素含量使用葉綠素計(jì)（SPAD 502Plus meter，Konica Minolta，Japan）。將測量完葉面積的葉片放入試管保存，編上序號。然后對葉片進(jìn)行加熱處理，在105℃下殺青處理30min，然后在80℃條件下烘干至重量，冷卻后立即稱量烘干重[6]。根據(jù)所測結(jié)果，分別去利用數(shù)學(xué)公式得到葉干物質(zhì)含量、比葉面積的數(shù)據(jù)，計(jì)算公式如下：

比葉面積計(jì)算：比葉面積=葉片面積/葉片干重。

葉干物質(zhì)含量計(jì)算：葉干物質(zhì)含量=植物葉片干重/植物葉片鮮重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用CSR 分析工具‘StrateFy’對27 種園林植物的生態(tài)策略進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，利用方差分析比較不同物種、不同生長型葉功能性狀差異。然后利用多重比較分析不同生長型葉片功能性狀之間的差異。所有分析均在SPSS（SPSS Statistics 25）中進(jìn)行，并在sigmaplot 中完成作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉功能性狀分析

由圖1 可知，草本植物和灌木植物葉綠素的差異不顯著（P＞0.05），草本植物和喬木植物葉綠素的差異顯著（P＜0.05），喬木植物和灌木植物葉綠素的差異顯著（P＜0.05）。

圖1 不同生長型園林植物葉綠素差異性分析

由圖2 可知，草本植物和灌木植物比葉面積的差異顯著（P＜0.05），草本植物和喬木植物比葉面積的差異顯著（P＜0.05），灌木植物和喬木植物比葉面積的差異不顯著（P＞0.05）。

圖2 不同生長型園林植物比葉面積差異性分析

由圖3 可知，草本植物和灌木植物干物質(zhì)含量的差異顯著（P＜0.05），草本植物和喬木植物干物質(zhì)含量的差異顯著（P＜0.05），灌木植物和喬木植物干物質(zhì)含量的差異不顯著（P＞0.05）。

圖3 不同生長型園林植物干物質(zhì)含量差異性分析

2.2 生態(tài)策略分析

生長型是在一定的環(huán)境下，植物為了適應(yīng)環(huán)境而表現(xiàn)出來的性狀特征。不同生長型的園林植物以不同的生態(tài)策略適應(yīng)生長環(huán)境。通過對27 種不同生長型植物CSR 權(quán)衡策略分類歸納[3]，對于不同生長型園林植物，共分為12 類生態(tài)策略，有雜草/競爭-雜草型（R/CR，24%）、競爭-忍耐-雜草型（CSR，19%）、雜草/競爭-忍耐-雜草型（R/CSR，13%）、忍耐型/競爭-忍耐-雜草型（S/CSR，9%）、競爭-雜草型/競爭-忍耐-雜草型（SR/CSR，9%）、競爭/競爭-忍耐-雜草型（C/CSR，7%）、競爭-雜草型（CR，6%）、競爭-忍耐型（（CS，6%）、忍耐型/忍耐-雜草型（S/SR，3%）、競爭-忍耐型/競爭-忍耐-雜草型（CS/CSR，2%）、競爭-雜草型/競爭-忍耐-雜草型（CR/CSR，1%）、忍耐型/競爭-忍耐型（SR/CSR，1%）。其中C/CSR-CS/CSR-S/CSR，這3種生長策略形成了一個(gè)抗干擾能力（R）較強(qiáng)的C-S 權(quán)衡策略軸，代表物種有牡丹（45∶29∶27%）、山茶（45∶41∶14%）、石楠（25∶60∶15%）。同時(shí)，C/CSR-CS-S/CS這3 個(gè)策略形成了抗干擾（R）較弱的C-S 權(quán)衡策略軸，代表物種有蘋果（20∶67∶13%）、大葉女貞（42∶50∶8%）。其中CSR 策略植物是所有策略中各部分投資和能力最均衡的策略，代表物種有梨（36∶25∶39%）（見圖4）。

圖4 不同生長型園林植物生態(tài)策略分析

對于不同生長型園林植物生態(tài)策略的研究分析表明，草本植物偏向于R 策略，灌木偏向于CS 策略，喬木偏向于CS 策略（表1）。

表1 不同生長型園林植物生態(tài)策略基本概況

3 討論與結(jié)論

不同生長型植物之間的功能特征不同，表明每種生長型園林植物通過調(diào)節(jié)自身功能性狀來適應(yīng)生長環(huán)境[7]。不同生長型園林植物在生長過程中通過協(xié)調(diào)自身的功能性狀來適應(yīng)外界多變的環(huán)境，以提高自身獲取資源的效率，增強(qiáng)自身生存能力。植物葉綠素是研究不同生長型園林植物葉片功能性狀的一個(gè)關(guān)鍵要素，并在一定程度上決定了群落系統(tǒng)的生態(tài)結(jié)構(gòu)和功能[8]。本研究中，草本、灌木、喬木SPAD 值呈下降趨勢，表明生長在光資源較弱環(huán)境中的草本植物能夠通過增加體內(nèi)的葉綠素含量來獲取更多的光資源。本試驗(yàn)中采集的灌木和草本植物均來自光照資源不充足的林下環(huán)境，因此光照成為灌木和草本植物生長的限制因子。灌木和草本植物具有較高的葉綠素含量，以提高自身的光合作用，適應(yīng)低光環(huán)境。結(jié)果表明：不同生長型園林植物的葉綠素含量都表現(xiàn)出隨其生長型變化而變化以適應(yīng)環(huán)境，這與文隴英等[9]的研究結(jié)果一致。這可能與植物所處環(huán)境資源不同以及光輻射變化有關(guān)。植物存在逆境保護(hù)機(jī)制，隨著環(huán)境資源變化會(huì)改變?nèi)~綠素含量以適應(yīng)葉片對光的吸收來保護(hù)其免受光損傷。植物比葉面積反映了植物獲取資源的能力：在資源較豐富的環(huán)境中生長的物種通常具有較高的SLA[10]。SLA 與物種分布密切相關(guān)[11]。本研究中，灌木和喬木植物的幼苗有相對較低的SLA，其葉壽命相對較長，長的葉子壽命增加了葉子面積和對光線的捕捉，這在一定程度上使植物實(shí)現(xiàn)了高能量儲(chǔ)存，是喬木和灌木在不同環(huán)境中生存和發(fā)展的重要途徑。葉干物質(zhì)含量體現(xiàn)了植物獲取資源的能力，其含量越高，說明葉片抵抗機(jī)械損壞的能力越高。本試驗(yàn)中草本與灌木干物質(zhì)含量差異顯著，草本與喬木干物質(zhì)含量差異顯著，灌木與喬木差異不顯著。其中草本植物葉干物質(zhì)含量最低，表明草本植物的抗物理傷害能力最低，灌木和喬木則比較高，說明環(huán)境變化對不同生長型園林植物葉片干物質(zhì)含量有顯著差異。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明草本植物偏向于R 策略，灌木偏向于CS 策略，喬木偏向于CS 策略。這些研究結(jié)果表明，不同生長型的植物具有不同的生物量分配和生態(tài)適應(yīng)策略，這些不同生長型的植物以不同方式響應(yīng)適應(yīng)其生長環(huán)境。

不同生長型園林植物通過調(diào)節(jié)自身功能性狀來適應(yīng)生長環(huán)境，本試驗(yàn)結(jié)果證實(shí)了不同園林植物由不同的性狀組合形成不同的生態(tài)策略以實(shí)現(xiàn)在園林植物群落中的共存。本試驗(yàn)基于園林植物功能性狀，探討了不同生長型園林植物對環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)策略，對園林植物的養(yǎng)護(hù)管理與園林植物的科學(xué)應(yīng)用具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。