貞豐野生茶樹(shù)葉表特征及解剖結(jié)構(gòu)分析

李美鳳，彭 葉，溫貝貝，劉 元，劉建軍*

（1貴州大學(xué)茶學(xué)院，貴州貴陽(yáng) 550025；2坡柳村晟興種養(yǎng)殖專業(yè)合作社，貴州貞豐 562205）

0 引言

【研究意義】茶（）是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物，在脫貧攻堅(jiān)和鄉(xiāng)村振興中發(fā)揮了重要作用。種質(zhì)資源是茶樹(shù)品種創(chuàng)新的物質(zhì)基礎(chǔ)，高抗、高品質(zhì)、生長(zhǎng)發(fā)育優(yōu)良的茶樹(shù)品種是茶產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的基本保障（王新超等，2021），也是茶科技原始創(chuàng)新和新產(chǎn)品開(kāi)發(fā)的戰(zhàn)略性資源（金基強(qiáng)等，2021）。貴州是茶樹(shù)起源地之一，境內(nèi)野生茶樹(shù)和群體種資源豐富（安紅衛(wèi)等，2021）。貞豐野生茶樹(shù)所制茶香氣馥郁、滋味濃醇，風(fēng)味獨(dú)特，挖掘貞豐野生茶樹(shù)優(yōu)良遺傳性狀，不僅為保護(hù)和利用貴州省野生茶樹(shù)資源提供數(shù)據(jù)支撐，也有助于篩選適宜貴州本地環(huán)境、高抗、品質(zhì)優(yōu)良的茶樹(shù)新品種?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】貞豐野生茶樹(shù)主要分布于貴州省貞豐縣，屬于阿薩姆種（var.）（劉聲傳等，2013），所制茶名為娘娘茶，又名坡柳茶，滋味醇厚，芳香馥郁，在明末清初為皇室貢茶（劉曉霞等，2004）。貞豐野生茶樹(shù)遺傳性狀混雜，葉面積大，芽葉外表呈現(xiàn)出紫色、綠色和綠帶紫色，芽頭肥壯、茸毛密布，葉肉飽滿，新梢持嫩性強(qiáng)。研究表明，茶樹(shù)葉片結(jié)構(gòu)和芽葉的生理性狀能反映其抗性與內(nèi)含物質(zhì)情況（農(nóng)玉琴等，2020）。植物的光合作用、呼吸作用和蒸騰作用與葉片氣孔密切相關(guān)（陳龍干，2020）。芽葉茸毛富含豐富的氨基酸和咖啡堿等，其基部的腺細(xì)胞分泌芳香物質(zhì)，濃密的茸毛還能干擾昆蟲(chóng)產(chǎn)卵及其對(duì)芽葉的附著與取食（尹鵬等，2016），表明芽葉茸毛與品質(zhì)成分和抗性相關(guān)。芳樟醇是茶葉重要的香氣物質(zhì)，其含量與葉面積呈正相關(guān)（Zeng et al.，2021），花青素和兒茶素是茶葉重要的功能成分（de Moura et al.2022），花青素含量和單體兒茶素/聚合兒茶素比值與茶樹(shù)芽葉顏色緊密相關(guān)（Zhu et al.，2021），表明茶樹(shù)芽葉顏色和葉片面積能夠反映茶葉的品質(zhì)。茶樹(shù)葉片的解剖結(jié)構(gòu)分析表明，柵欄組織厚度與葉綠素、類胡蘿卜素含量呈正相關(guān)，海綿組織厚度與適制性相關(guān)（覃秀菊等，2009；傅秀敏等，2021）。葉面茸毛密度、葉表皮細(xì)胞厚度、角質(zhì)層厚度、柵海比、葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度和葉片厚度等指標(biāo)與抗寒、抗旱、抗病蟲(chóng)害和持水能力呈正相關(guān)（李鴻雁等，2020；郭艷紅等，2021；譚殷殷等，2021；張東等，2021）。以上研究表明，通過(guò)分析茶樹(shù)芽葉形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)可推測(cè)茶樹(shù)抗性、茶葉品質(zhì)和適制性?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】茶樹(shù)嫩梢形態(tài)學(xué)和葉片解剖學(xué)特征被廣泛用于評(píng)價(jià)茶樹(shù)的抗逆性、品質(zhì)性狀和適制性（朱燕和黃亞輝，2015），而該技術(shù)用于野生茶樹(shù)種質(zhì)資源篩選卻鮮有報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以福鼎大白茶和龍井43號(hào)為對(duì)照，對(duì)貞豐野生茶樹(shù)紫芽和綠芽株系的22項(xiàng)形態(tài)學(xué)特征和葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和多元分析，評(píng)價(jià)野生茶樹(shù)的綜合抗性、內(nèi)含物質(zhì)和適制性，為篩選品質(zhì)優(yōu)良的貴州本地茶樹(shù)品種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以福鼎大白茶和龍井43號(hào)為對(duì)照，取貞豐野生茶樹(shù)代表性紫芽株系和綠芽株系的完整枝條，用于比較和分析野生茶樹(shù)的成熟葉片、芽頭和節(jié)間距等形態(tài)學(xué)指標(biāo)。取相應(yīng)種質(zhì)的一芽一葉嫩梢用于解剖學(xué)觀測(cè)。貞豐野生茶樹(shù)采于貴州省貞豐縣龍場(chǎng)鎮(zhèn)坡柳村5個(gè)不同野生茶樹(shù)群落，每個(gè)地點(diǎn)取3份。樣品的地理位置為北緯25°24′36″、東經(jīng)105°32′24″，海拔1029.44～1111.38 m。福鼎大白和龍井43號(hào)采自坡柳村茶園。所有材料的采樣時(shí)間為2021年9月16日。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 葉表特征觀察 取每個(gè)種質(zhì)健康枝條完整的新梢和成熟葉片，利用軟尺測(cè)定芽長(zhǎng)（cm）、芽寬（cm）、葉長(zhǎng)（cm）、葉寬（cm）和節(jié)間長(zhǎng)（cm）。利用超景深顯微鏡（Keyence VHX-5000，基恩士有限公司）觀察芽葉表型。用手術(shù)刀分別取成熟葉不同區(qū)域5 mm×5 mm方形小塊，用鑷子將下表皮薄膜撕下，置于載玻片上，滴一滴蒸餾水，蓋上蓋玻片，用顯微鏡攝像系統(tǒng)Olympus BX53和CellSens Entry觀察葉片不同區(qū)域的下表皮氣孔，計(jì)數(shù)、拍照。

1.2.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)觀測(cè) 石蠟切片參考陳雪等（2019）方法，主要步驟如下所示：（1）取材：取標(biāo)準(zhǔn)一芽一葉的第一葉，洗凈、用濾紙吸干水分，用FAA固定液固定24 h，然后用手術(shù)刀將葉片修平整放于脫水盒；（2）脫水：按照75%酒精4 h、85%酒精2 h、90%酒精2 h、95%酒精1 h、無(wú)水乙醇I 30 min、無(wú)水乙醇II 30 min的順序，依次進(jìn)行脫水；（3）透明：醇苯5～10 min、二甲苯I 5～10 min、二甲苯II 5～10 min，至葉片透明；（4）浸蠟：65 ℃融化石蠟I 1 h，65 ℃融化石蠟II 1 h，65 ℃融化石蠟III 1 h；（5）包埋：在包埋框放入融化的蠟，再放入已脫水的葉片，置于-20 ℃凍臺(tái)冷卻至蠟?zāi)蹋瑢⑾瀴K從包埋框中取出并修整蠟塊；（6）切片、拍照：將修整好的蠟塊放入-20 ℃冷凍臺(tái)冷卻，再置于石蠟切片機(jī)切4 μm厚片；用載玻片將已展平且漂浮于攤片機(jī)40 ℃溫水上的切片撈起，放入60 ℃烘箱內(nèi)將水烤干蠟烤化，在顯微鏡下觀測(cè)拍照。

1.3 形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)指標(biāo)的數(shù)據(jù)處理

葉面積計(jì)算公式：葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×0.75（Yin et al.，2016）。氣孔數(shù)為下表皮25 mm（5 mm×5 mm）單位面積的氣孔數(shù)量；隸屬函數(shù)值（）=（-）/（-），式中為指標(biāo)測(cè)定值，和分別為參試茶樹(shù)某一指標(biāo)的最大值和最小值（謝季堅(jiān)和劉承平，2013）。相關(guān)指數(shù)=Σ/（-1）（馬婷等，2016），式中，為某指標(biāo)與聚類分析同一分類中其他指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)，為每個(gè)分類中指標(biāo)個(gè)數(shù)（韓剛等，2006）。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

利用聯(lián)川生物云平臺(tái)（https：//www.omicstudio.cn/index）對(duì)茶樹(shù)的葉面形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，利用SPSS 26進(jìn)行顯著性分析和層次聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 芽的形態(tài)特征觀測(cè)結(jié)果

單芽是名優(yōu)茶加工的重要原料，其芽頭粗細(xì)與百芽重、內(nèi)含物質(zhì)相關(guān)。對(duì)福鼎大白茶、龍井43號(hào)、綠芽株系和紫芽株系的芽頭進(jìn)行測(cè)量，結(jié)果（表1）表明，芽長(zhǎng)排序依次為紫芽株系（2.58 cm）＞綠芽株系（2.28 cm）＞福鼎大白茶（2.21 cm）＞龍井43號(hào)（1.49 cm），芽寬排序依次為綠芽株系（0.36 cm）＞紫芽株系（0.30 cm）＞福鼎大白茶（0.22 cm）＞龍井43號(hào)（0.16 cm）；綠芽株系的芽寬/芽長(zhǎng)比值（0.16）顯著高于紫芽株系（0.12）、福鼎大白茶（0.10）和龍井43號(hào)（0.11）（＜0.05，下同），說(shuō)明野生茶樹(shù)的芽頭更粗壯，且綠芽株系的芽頭壯于紫芽株系。顯微鏡觀察結(jié)果（圖1）顯示，綠芽株系茸毛極細(xì)密，其次為紫芽株系，福鼎大白茶最稀疏。

2.2 新梢節(jié)間特征測(cè)量結(jié)果

節(jié)間長(zhǎng)是植物遺傳多樣性的指標(biāo)之一。從表1可知，4個(gè)種質(zhì)的新梢不同葉位節(jié)間長(zhǎng)排序均為綠芽株系＞紫芽株系＞福鼎大白茶＞龍井43號(hào)。貞豐野生茶樹(shù)的節(jié)間長(zhǎng)顯著長(zhǎng)于栽培品種，綠芽株系在第二三葉、三四葉和四五葉的節(jié)間長(zhǎng)顯著長(zhǎng)于紫芽株系。節(jié)間長(zhǎng)分析結(jié)果表明，野生茶樹(shù)與栽培品種具有顯著遺傳差異性，野生茶樹(shù)群落內(nèi)也存在顯著的遺傳變異。

2.3 葉片形態(tài)特征觀測(cè)結(jié)果

葉面積是植物光合作用能力的重要參數(shù)。從表2可知，4個(gè)種質(zhì)成熟葉片的葉形、葉尖、葉緣和葉脈形態(tài)相近，但葉色和葉片質(zhì)地不同，表明其遺傳特征具有差異性。由表1可知，葉面積最大的是綠芽株系（52.87 cm），其次為紫芽株系（40.27 cm），龍井43號(hào)最?。?0.69 cm）。貞豐野生茶樹(shù)的葉面積顯著大于福鼎大白茶和龍井43號(hào)，表明貞豐野生茶樹(shù)光合效率更高，代謝產(chǎn)物更豐富。

葉面觀察發(fā)現(xiàn)，貞豐野生茶樹(shù)葉面柔軟、光澤性強(qiáng)，隆起程度大，說(shuō)明其葉肉生長(zhǎng)旺盛，葉肉組織發(fā)達(dá)。紫芽株系的葉脈對(duì)數(shù)平均為10.40對(duì)，綠芽株系平均為11.67對(duì)，顯著多于福鼎大白茶（7.01對(duì)）和龍井43號(hào)（6.33對(duì)）的葉脈對(duì)數(shù)（表1），表明與福鼎大白茶和龍井43號(hào)相比，貞豐野生茶樹(shù)的遺傳變異性大。紫芽株系為紫芽紫葉紫莖，表明花青素含量高；綠芽株系為綠芽綠葉綠莖，顏色比福鼎大白茶和龍井43號(hào)深，表明葉綠素含量更高。通過(guò)顯微觀察發(fā)現(xiàn)，綠芽株系葉表茸毛長(zhǎng)且極密，完全覆蓋葉肉；紫芽株系葉表茸毛長(zhǎng)，較密；福鼎大白茶和龍井43號(hào)葉表茸毛稀疏（圖1），表明貞豐野生茶樹(shù)芽葉抗病蟲(chóng)害能力較強(qiáng)。4個(gè)種質(zhì)葉表氣孔數(shù)差異不顯著，相同視野內(nèi)紫芽株系葉片氣孔數(shù)為76.53，綠芽株系為74.27，顯著高于福鼎大白茶（67.67）和龍井43號(hào)（49.27）（表1），表明貞豐野生茶樹(shù)光合作用、呼吸作用和蒸騰效率強(qiáng)于福鼎大白茶和龍井43號(hào)。

2.4 葉片解剖特征觀測(cè)結(jié)果

葉片的解剖結(jié)構(gòu)能直觀反映植物的生長(zhǎng)狀態(tài)、抗性和干物質(zhì)含量。由成熟葉片的組織切片（圖2、表3）可看出，綠芽株系和紫芽株系的角質(zhì)層和葉片厚度均顯著厚于福鼎大白茶和龍井43號(hào)；綠芽株系和紫芽株系的上表皮細(xì)胞呈矩形，整齊緊密地排列，福鼎大白茶和龍井43號(hào)的上表皮細(xì)胞則形狀不一，排列不整齊。4個(gè)種質(zhì)的柵欄組織均由2～3層柱形細(xì)胞緊密排列而成。

由表3可知，綠芽株系和紫芽株系的上表皮厚度（20.33～21.72 μm）和下表皮厚度（12.83～16.59 μm）均顯著厚于福鼎大白茶和龍井43號(hào)。綠芽株系的柵欄組織最厚（82.09 μm），福鼎大白茶（76.49 μm）和紫芽株系（70.39 μm）次之，龍井43號(hào)（48.41 μm）最薄。與福鼎大白茶和龍井43號(hào)相比，綠芽株系和紫芽株系的海綿組織明顯更厚，柵海比略低于龍井43號(hào)（1.07）和福鼎大白茶（1.01）。福鼎大白茶的葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度最高（0.35），其次為綠芽株系（0.34），紫芽株系（0.30）最低。紫芽株系的主脈厚度為740.02 μm，顯著厚于其他3個(gè)種質(zhì)。與福鼎大白茶和龍井43號(hào)相比，綠芽株系和紫芽株系的主脈木韌比更高。

2.5 貞豐野生茶樹(shù)與福鼎大白茶和龍井43號(hào)各項(xiàng)指標(biāo)的主成分分析

如圖3所示，主成分分析結(jié)果表明，第一主成分（PCA1）和第二主成分（PCA2）貢獻(xiàn)率達(dá)64.82%，表明前2個(gè)主成分的特征解釋了4個(gè)種質(zhì)間約65%的差異。4個(gè)種質(zhì)相分離，表明4個(gè)種質(zhì)具有遺傳差異性，其中，貞豐野生茶樹(shù)與福鼎大白茶和龍井43號(hào)距離較遠(yuǎn)，表明野生茶樹(shù)與栽培茶樹(shù)遺傳差異大；紫芽株系與綠芽株系距離較近，表明紫芽株系與綠芽株系遺傳基礎(chǔ)更接近。

2.6 貞豐野生茶樹(shù)與福鼎大白茶和龍井43號(hào)的綜合抗性和內(nèi)含物質(zhì)評(píng)估與比較

2.6.1 抗性指標(biāo)和品質(zhì)指標(biāo)的層次聚類分析 所測(cè)指標(biāo)中，葉脈對(duì)數(shù)、主脈厚度、葉面積、角質(zhì)層厚度和海綿組織厚度與耐熱性和抗旱性相關(guān)，葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度和柵欄組織厚度與抗旱性和抗寒性相關(guān)，柵海比和葉片結(jié)構(gòu)組織緊密度則與抗寒性相關(guān)。根據(jù)指標(biāo)與抗性間的相關(guān)性，通過(guò)分層聚類對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行分析，選擇相互獨(dú)立且具代表性的指標(biāo)做抗性分析。當(dāng)聚為四大類時(shí)，指標(biāo)的類間距較大，各類特點(diǎn)較突出，相關(guān)性較?。▓D4-A）。第Ⅰ類包主脈厚度、葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度，第Ⅱ類包括葉面積、上表皮厚度、葉脈對(duì)數(shù)、角質(zhì)層厚度，第Ⅲ類為下表皮厚度，第Ⅳ類包括柵海比、葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度。

選擇與光合作用、產(chǎn)量、次生代謝合成、分解和貯存相關(guān)的各項(xiàng)指標(biāo)，包括葉面積、芽寬、芽寬/芽長(zhǎng)、角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉片厚度、芽長(zhǎng)和柵海比等指標(biāo)進(jìn)行聚類分析，結(jié)果（圖4-B）顯示，當(dāng)聚為三大類時(shí)，指標(biāo)的類間距較大，各類特點(diǎn)較突出，相關(guān)性較小。第Ⅰ類包括葉面積、芽寬、芽寬/芽長(zhǎng)、角質(zhì)層厚度，第Ⅱ類包括柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉片厚度、芽長(zhǎng)，第Ⅲ類為柵海比。

2.6.2 抗性指標(biāo)和品質(zhì)指標(biāo)的篩選 計(jì)算得出各指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)（表4），將相關(guān)系數(shù)和層次聚類中某指標(biāo)所在類的指標(biāo)個(gè)數(shù)帶入相關(guān)指數(shù)計(jì)算公式=Σ/（-1）。相關(guān)指數(shù)決定各類代表性指標(biāo)的選擇，指數(shù)越大，代表性越強(qiáng)。由表5可知，與抗性相關(guān)的指標(biāo)中，第Ⅰ類的主脈厚度相關(guān)指數(shù)最大，可作為此類的代表指標(biāo)；第Ⅱ類的葉面積相關(guān)指數(shù)最大，可作為此類的代表指標(biāo)；第Ⅲ類的下表皮厚度為單獨(dú)指標(biāo)；第Ⅳ類的柵海比和葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度2個(gè)指標(biāo)的相關(guān)指數(shù)相等，但種質(zhì)間柵海比最大差異值為0.18，遠(yuǎn)大于葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度的最大差異值0.05，因此，選擇柵海比為代表指標(biāo)更合適。由表6可知，與內(nèi)含物質(zhì)相關(guān)的指標(biāo)中，第Ⅰ類的芽寬相關(guān)指數(shù)最大，可作為此類的代表指標(biāo)；第Ⅱ類的海綿組織厚度相關(guān)指數(shù)最大，可作為此類的代表指標(biāo)；第Ⅲ類的柵海比為單獨(dú)指標(biāo)。

2.6.3 葉片形態(tài)特征、解剖結(jié)構(gòu)特征與其綜合抗性和品質(zhì)的隸屬函數(shù)分析 基于綜合抗性相關(guān)指數(shù)篩選出與抗性相關(guān)的4項(xiàng)代表指標(biāo)，以及品質(zhì)相關(guān)指數(shù)篩選與內(nèi)含物質(zhì)相關(guān)的3項(xiàng)代表指標(biāo)，應(yīng)用隸屬函數(shù)值法對(duì)4個(gè)種質(zhì)的綜合抗性和品質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)，計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表7和表8。由表7可知，抗性代表指標(biāo)的隸屬函數(shù)平均值排序依次為綠芽株系（0.4743）＞紫芽株系（0.4618）＞福鼎大白茶（0.4312）＞龍井43號(hào)（0.3858）。由表8可知，內(nèi)含物質(zhì)代表指標(biāo)的隸屬函數(shù)平均值排序依次為綠芽株系（0.4599）＞紫芽株系（0.4325）＞福鼎大白茶（0.4290）＞龍井43號(hào)（0.3888）。上述結(jié)果表明，貞豐野生茶樹(shù)綜合抗性強(qiáng)，內(nèi)含物質(zhì)豐富，綠芽株系的品質(zhì)和抗性優(yōu)于紫芽株系。

3 討論

本研究對(duì)貴州貞豐地區(qū)野生茶樹(shù)、國(guó)家級(jí)良種福鼎大白茶和龍井43號(hào)的芽長(zhǎng)、芽寬、葉面積和節(jié)間長(zhǎng)等22項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量、比較和分析，發(fā)現(xiàn)野生茶樹(shù)資源綜合抗性更強(qiáng)，內(nèi)含物質(zhì)更豐富，可作為優(yōu)異種質(zhì)資源進(jìn)行開(kāi)發(fā)和利用。

3.1 貞豐野生茶樹(shù)與栽培品種的遺傳差異性分析

野生茶樹(shù)具有遺傳多樣性，是茶樹(shù)品種創(chuàng)新的來(lái)源?？剐詮?qiáng)、特異性成分突出的野生茶樹(shù)資源是開(kāi)展品種改良的基礎(chǔ)，已成為近年來(lái)茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要手段（金基強(qiáng)等，2021）。形態(tài)學(xué)性狀的鑒定和描述是種質(zhì)資源研究最直接、最基本的方法和途徑（郁香荷等，2011）。對(duì)綠芽株系、紫芽株系、福鼎大白茶和龍井43號(hào)共4個(gè)種質(zhì)的22個(gè)檢測(cè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)綠芽株系和紫芽株系與福鼎大白茶和龍井43號(hào)在形態(tài)學(xué)上差異巨大，但在野生茶樹(shù)內(nèi)差異較小，表明野生茶樹(shù)與栽培品種的遺傳距離較大，與Niu等（2019）對(duì)貴州古茶樹(shù)的遺傳結(jié)構(gòu)分析結(jié)果一致。芽寬、節(jié)間長(zhǎng)、葉面積、氣孔數(shù)、葉色、葉片質(zhì)地、葉片厚度、角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、上表皮厚度、主脈木韌比和葉脈對(duì)數(shù)等指標(biāo)是野生茶樹(shù)與栽培型茶樹(shù)遺傳差異最顯著的農(nóng)藝性狀，其與光合能力、干物質(zhì)含量和品質(zhì)性狀密切相關(guān)（王守生等，2002；農(nóng)玉琴等，2020；Kodikara et al.，2020）。上述結(jié)果表明，野生茶樹(shù)在抗性和內(nèi)含物質(zhì)方面與栽培品種差異顯著，且野生茶樹(shù)群體內(nèi)部存在遺傳差異性，其中綠芽株系在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)方面更具有優(yōu)勢(shì)。

3.2 貞豐野生茶樹(shù)綜合抗性評(píng)價(jià)

形態(tài)學(xué)特征和解剖學(xué)結(jié)構(gòu)與抗性顯著相關(guān)（張玉葉等，2021）。茶樹(shù)芽葉表面茸毛密度越大，抗病蟲(chóng)害能力就越強(qiáng)（尹鵬等，2016），綠芽株系和紫芽株系芽葉表面茸毛濃密，密度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于福鼎大白茶和龍井43號(hào)，表明野生茶樹(shù)抗蟲(chóng)能力強(qiáng)。葉片角質(zhì)層可有效防止水分散失，對(duì)細(xì)胞的受凍、解凍起著緩沖作用，角質(zhì)層越厚，植物抗旱、抗寒和耐熱的能力越強(qiáng)（Ben Salem-Fnayou et al.，2011；王煙霞等，2021）。相同面積葉片氣孔數(shù)量越多，散熱能力越強(qiáng)（孟慶杰等，2004）。葉脈對(duì)數(shù)和主脈厚度影響植物體內(nèi)水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸效率，葉片的葉脈對(duì)數(shù)越多，主脈越厚，表明植物對(duì)水分控制能力和抗旱耐熱能力越強(qiáng)（梁文斌等，2010）。本研究中野生茶樹(shù)的角質(zhì)層厚度、氣孔數(shù)量、葉脈對(duì)數(shù)和主脈厚度顯著多于或厚于福鼎大白茶和龍井43號(hào)，表明野生茶樹(shù)抗旱、抗寒和耐熱能力更強(qiáng)。葉片表皮、柵欄組織厚度和葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度與植物逆境適應(yīng)性呈正相關(guān)，與抗寒性也具有一定關(guān)系（劉夢(mèng)穎和劉光立，2018；郭文文等，2020）。本研究中野生茶樹(shù)的上、下表皮均顯著厚于福鼎大白茶和龍井43號(hào)，綠芽株系的柵欄組織顯著厚于福鼎大白茶和龍井43號(hào)，而紫芽株系的柵欄組織厚度、綠芽株系和紫芽株系的葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度介于福鼎大白茶和龍井43號(hào)之間，即野生茶樹(shù)在以葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度為特征的抗性指標(biāo)上弱于福鼎大白茶，但強(qiáng)于龍井43號(hào)，紫芽株系以柵欄組織厚度為特征的抗性指標(biāo)上也介于2個(gè)國(guó)家級(jí)良種之間。盡管如此，分析表明，野生茶樹(shù)的綜合抗性顯著高于福鼎大白茶和龍井43，表明貞豐野生茶樹(shù)可作為提供抗性基因的優(yōu)異種質(zhì)資源。

3.3 貞豐野生茶樹(shù)品質(zhì)及適制性評(píng)價(jià)

茶樹(shù)芽和葉是茶樹(shù)進(jìn)行光合作用、代謝物質(zhì)合成與貯存的重要場(chǎng)所。芽和葉的形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)特征能反映茶葉品質(zhì)成分含量，是鑒定茶葉品質(zhì)性狀的重要手段（王飛權(quán)等，2019）。芽頭是高級(jí)綠茶的原料，芽寬、芽長(zhǎng)及其比值與芽頭肥瘦、芽頭品質(zhì)成分含量成正比。芽葉茸毛富含茶氨酸和咖啡堿，也是茶葉毫香的來(lái)源（郭桂義等，2011；宋亞康等，2017）。本研究中貞豐野生茶樹(shù)的芽寬、芽長(zhǎng)及其比值均顯著大于福鼎大白茶和龍井43號(hào)，且全芽覆蓋濃密茸毛，表明野生茶樹(shù)芽頭肥壯，內(nèi)含物質(zhì)豐富，是做高檔翠芽茶的優(yōu)質(zhì)原料。李家華和朱力圖（2021）認(rèn)為葉面積為40～60 cm的茶樹(shù)為大葉種。紫芽株系和綠芽株系平均葉面積分別為40.27和52.87 cm，均為大葉種群體種株系。綠芽株系的平均葉面積是紫芽株系的1.31倍，表明綠芽株系的代謝物質(zhì)比紫芽株系更豐富。柵欄組織中葉綠體較多，液泡較小，而海綿組織則相反（李娟等，2008）。葉綠體中富含類胡蘿卜素，在茶葉加工過(guò)程中，類胡蘿卜素裂解為α-/β-紫羅酮、二氫?？麅?nèi)酯、大馬士酮、茶螺烯酮等重要的香氣物質(zhì)（傅秀敏等，2021）。液泡是貯存茶多酚的場(chǎng)所，海綿組織越厚，液泡體積越大，茶多酚含量則越高，反之亦然。野生茶樹(shù)的海綿組織均厚于福鼎大白茶和龍井43號(hào)，表明野生茶樹(shù)茶多酚含量較高，適制性范圍比福鼎大白茶和龍井43號(hào)更廣。綠芽株系的柵欄組織顯著厚于其他三種株系，紫芽株系介于福鼎大白茶和龍井43號(hào)之間，表明綠芽株系類胡蘿卜素香氣前體物質(zhì)含量最豐富，紫芽株系類的胡蘿卜素含量可能低于福鼎大白茶、高于龍井43號(hào)。陳岱卉（2009）、覃秀菊等（2009）認(rèn)為，柵欄組織在2～3層、厚75～125 μm、柵海比高于0.5且上表皮較厚的茶樹(shù)品種，在烏龍茶做青過(guò)程中有利于葉緣損傷和做青工藝的開(kāi)展。而本研究結(jié)果顯示，綠芽株系具有3層?xùn)艡诮M織，均厚82.09 μm，柵海比0.98，上表皮均厚20.33 μm，表明綠芽株系還適合加工烏龍茶。綜合各種品質(zhì)性狀代表指標(biāo)，隸屬函數(shù)值計(jì)算結(jié)果顯示，綠芽株系內(nèi)含物質(zhì)含量明顯高于其他3個(gè)種質(zhì)，其次為紫芽株系，表明貞豐野生茶樹(shù)內(nèi)含物質(zhì)豐富，推測(cè)是娘娘茶醇和口感與馥郁香氣的物質(zhì)基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)22項(xiàng)形態(tài)學(xué)特征和葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，在綜合抗性、品質(zhì)和適制性方面，貞豐野生茶樹(shù)優(yōu)于福鼎大白茶和龍井43號(hào)，綠芽株系優(yōu)于紫芽株系。貞豐野生茶樹(shù)綠芽株系具有選育優(yōu)異種質(zhì)資源的潛力。