UV-B 多光譜補(bǔ)光對(duì)多肉植物觀賞特性與理化性質(zhì)的影響

阮文曉，傅敏杰，朱月清，王云霞，莊道山，鄭 文，張 萼，朱志玉，朱祝軍，吳建國

（1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 園藝科學(xué)學(xué)院/浙江省山區(qū)農(nóng)業(yè)高效綠色生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，浙江 杭州 311300；2. 杭州市臨安區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，浙江 杭州 311300；3. 杭州小太陽農(nóng)業(yè)科技有限公司，浙江 杭州 310000）

為確保多肉植株標(biāo)準(zhǔn)化栽培管理，現(xiàn)階段大部分多肉植物采用設(shè)施種植。由于冬春季寡日照嚴(yán)重，光照時(shí)間短，加上因位置、結(jié)構(gòu)、覆蓋材料特性所引起的透光率不足，往往導(dǎo)致設(shè)施光照不足、多肉植物生長緩慢等問題[1]。植物補(bǔ)光燈可以有效緩解或解決多肉設(shè)施生產(chǎn)問題，適宜的光照可以使多肉植物品質(zhì)更優(yōu)良，色彩更加艷麗飽滿。生產(chǎn)上多采用人工光源補(bǔ)光來調(diào)控光質(zhì)，改善溫室內(nèi)光照條件，提高植物的光合速率，增加葉面積，促進(jìn)植物生長，達(dá)到增產(chǎn)、高效、優(yōu)質(zhì)、抗病的目的[2]。光譜組成變化對(duì)多肉植物觀賞特性和理化性質(zhì)影響巨大。丁曉浩等[3]對(duì)6種多肉植物施加不同的紅藍(lán)光條件，以無補(bǔ)光為對(duì)照，發(fā)現(xiàn)卡羅拉、紅稚蓮、冬美人和火焰蒂亞對(duì)藍(lán)光反應(yīng)最敏感，在藍(lán)光照射下，變?yōu)樯罴t色或者淡粉色，具有較高觀賞價(jià)值；果凍乙女心、藍(lán)蘋果對(duì)紅藍(lán)光不敏感，只有邊緣變?yōu)榧t色，在不同光源下差異較小。

太陽紫外線依據(jù)其能量或波長的不同被劃分為紫外線A、B、C 三類。其中，紫外線B 段（UV-B），波長在280～320 nm，又稱為中波紅斑效應(yīng)紫外線，穿透力中等，到達(dá)地球表面不足2%[4]，但對(duì)植物的生長發(fā)育產(chǎn)生很大的影響。UV-B 輻射增強(qiáng)能夠提高植物葉片中紫外吸收物質(zhì)含量[5-7]，它是植物次生代謝產(chǎn)物，主要包括酚類化合物（如類黃酮、黃酮醇、花色素苷）及烯萜類化合物（如類胡蘿卜素、樹脂等）[8]。當(dāng)UV-B 輻射增強(qiáng)后，植物體內(nèi)的4-羥基黃酮等物質(zhì)可轉(zhuǎn)化成能清除氧化自由基的保護(hù)性黃酮，從而使UV-B輻射增強(qiáng)誘導(dǎo)的氧化脅迫降低，提高植物的抗逆性和抗病性[9]。HENNAYAKE 等[10]研究發(fā)現(xiàn)，增加UV-B 輻射提高了玫瑰中的花青素含量。在矮牽牛、紫葉生菜和萵苣葉片中，UV-B 通過刺激花青素合成途徑中關(guān)鍵基因的表達(dá)來增加花青素的積累量，顯著增加總酚含量，提高植物抗氧化能力[11-13]。劉鵬等[14]發(fā)現(xiàn)，經(jīng)UV-B 輻射的杧果葉片的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）等抗氧化酶活性以及類胡蘿卜素、類黃酮、還原型谷胱甘肽含量顯著高于對(duì)照葉片，說明適當(dāng)增強(qiáng)UV-B 輻射可誘導(dǎo)提高活性氧清除能力并且積累保護(hù)色素。

長江中下游地區(qū)冬春季節(jié)大棚內(nèi)紫外線透過率低，缺乏紫外光照射不利于多肉植物生長發(fā)育。植物補(bǔ)光燈中所使用到的人工光源主要有高壓鈉燈、熒光燈、白熾燈、鹵鎢燈等，均無法提供UV-B。與傳統(tǒng)的補(bǔ)光燈結(jié)構(gòu)相比，UV-B 多光譜補(bǔ)光燈在紅藍(lán)光配比的基礎(chǔ)上加入一定強(qiáng)度的UV-B，模擬太陽光，實(shí)現(xiàn)多光譜同時(shí)補(bǔ)光。本研究利用普通補(bǔ)光燈和UV-B 多光譜補(bǔ)光燈在冬春季對(duì)3 種大棚栽培多肉植物進(jìn)行補(bǔ)光比較處理，揭示UV-B 多光譜補(bǔ)光燈對(duì)多肉植物觀賞特性和理化特性的影響，以期將這種補(bǔ)光模式推廣到大量多肉植物栽培養(yǎng)護(hù)中，從而生產(chǎn)更具市場(chǎng)價(jià)值、色彩豐富艷麗、抗逆性強(qiáng)的多肉植物。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

選取生長狀態(tài)良好、大小一致的3 種多肉植物火祭、紅寶石、熊童子為試驗(yàn)材料（表1），在浙江農(nóng)林大學(xué)官塘基地大棚內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn)。

表1 3種多肉植物基本情況Tab.1 Basic conditions of three kinds of succulents

1.2 試驗(yàn)器材

UV-B 多光譜補(bǔ)光燈[杭州小太陽農(nóng)業(yè)科技有限公司生產(chǎn)，含UV-B 劑量326 μW/cm2，紅藍(lán)光比（R/B）為3∶5，功率為30 W]、普通補(bǔ)光燈[杭州小太陽農(nóng)業(yè)科技有限公司生產(chǎn)，無UV-B劑量，紅藍(lán)光比（R/B）為3∶1，功率為30 W]、凍干機(jī)（GAMMA 1-16 LSC 型）、電 子 天 平（ME204T 型）、離 心 機(jī)（MULTIFUGE X1R）、分光光度計(jì)（Shimadzu UV-2600）、移液槍、離心管、燒杯、玻璃棒。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

3 種多肉植物分別采用3 個(gè)補(bǔ)光處理，分別為紫外多光譜補(bǔ)光（兼具UV-B 波段，簡(jiǎn)稱UV-B 補(bǔ)光）、普通補(bǔ)光（不含UV-B）和未補(bǔ)光（CK）3 個(gè)處理。2019 年12 月15 日將多肉植物小苗移植于寬10 cm、高12 cm的小花盤中，每種多肉植物進(jìn)行3組重復(fù)，每組24 株，放置于黑色塑料托盤上，共216盆，置于大棚壟上。移栽緩苗5 d 后，補(bǔ)光燈置于多肉植物上方，距離植株60 cm，將補(bǔ)光時(shí)間為7：00—10:00、15：00—18:30，陰雨天時(shí)全天補(bǔ)光。連續(xù)培養(yǎng)4.5個(gè)月，平均每4 d澆水1次，澆水時(shí)從花盆邊緣澆入，土壤干透時(shí)澆透，避免積水。

1.4 指標(biāo)測(cè)定及方法

2020 年4 月29 日，用卷尺、直尺、游標(biāo)卡尺測(cè)其株高和莖粗，電子秤測(cè)其單株質(zhì)量。采用CR-10 色差儀進(jìn)行色差測(cè)定，依次測(cè)量不同處理下多肉葉片色差，每株取3 個(gè)葉片，每個(gè)葉片測(cè)4 個(gè)點(diǎn)，以棚內(nèi)不補(bǔ)光的植株為對(duì)照。其中，L*表示亮度，a*表示紅色飽和度（正值偏紅，負(fù)值偏綠），b*表示黃色飽和度（正值偏綠，負(fù)值偏藍(lán)）[15]。葉綠素和花青素含量測(cè)定采用分光光度法[16]，丙二醛（MDA）含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[17]，POD活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法，CAT 活性測(cè)定采用紫外吸收法[18]，抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性測(cè)定采用分光光度法[19]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)整理，用SPSS 22.0軟件進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 補(bǔ)光處理對(duì)3種多肉植物植株性狀的影響

如表2 所示，光對(duì)多肉植物生長具有重要調(diào)控作用，CK 的3種多肉植物單株質(zhì)量和莖粗最小而株高卻最大，說明大棚內(nèi)未補(bǔ)光處理引起多肉植物徒長、莖稈細(xì)長的現(xiàn)象，從而增加了多肉植株的高度。UV-B 補(bǔ)光和普通補(bǔ)光處理下的單株質(zhì)量和莖粗都優(yōu)于CK，其中熊童子、火祭、紅寶石單株質(zhì)量分別增加31.18%和27.21%、15.00%和10.85%、16.68%和10.95%，其莖粗分別增加35.00% 和28.33%、21.74%和13.04%、20.00%和13.33%。說明UV-B補(bǔ)光和普通補(bǔ)光對(duì)多肉植物的生長發(fā)育有促進(jìn)作用，且紫外多光譜補(bǔ)光的效果更為明顯。

表2 補(bǔ)光處理對(duì)3種多肉植物植株性狀的影響Tab.2 Effects of supplemental light treatment on plant characters of three kinds of succulents

2.2 補(bǔ)光處理對(duì)3種多肉植物色差的影響

由圖1 可知，不同處理下的多肉植物色彩存在一定差異。其中，熊童子和紅寶石色差L*（亮度）值在3種光照處理下均表現(xiàn)出顯著差異，CK 多肉植物葉片亮度最高，普通補(bǔ)光處理次之，UV-B 補(bǔ)光處理最低。紅寶石a*（紅綠）值在3 種光照處理下存在顯著差異，植株在普通補(bǔ)光和UV-B 補(bǔ)光處理下紅色飽和度較高。熊童子和火祭a*值在3 種光照處理下存在差異，火祭在UV-B 補(bǔ)光處理下紅色飽和度較高，普通補(bǔ)光與CK 差異不顯著；熊童子a*值在各處理下均顯示負(fù)值，說明其葉片顏色偏綠，普通補(bǔ)光處理與CK 差異顯著。熊童子和紅寶石b*（黃藍(lán)）值在3 種光照處理下均為正值，且在3種光照處理下差異顯著?；鸺纀*值在UV-B 補(bǔ)光處理下為負(fù)值，且3 種處理差異顯著。綜上，3 種光照處理比較，熊童子在普通補(bǔ)光和UV-B 補(bǔ)光處理下亮度較低，黃色飽和度較高；火祭和紅寶石在普通補(bǔ)光和UV-B補(bǔ)光處理下，葉片紅色飽和度較高，亮度略低，黃色飽和度較低。

圖1 不同補(bǔ)光處理下3種多肉植物色差L＊、a＊、b＊值比較Fig.1 Comparison of chromatic aberration L＊，a＊，b＊value of three kinds of succulents under different supplemental light treatment

2.3 補(bǔ)光處理對(duì)3種多肉植物葉綠素含量的影響

由圖2 可知，熊童子補(bǔ)光處理葉片葉綠素含量與CK 差異顯著，UV-B 補(bǔ)光處理葉綠素含量比CK增加18.75%；普通補(bǔ)光處理葉綠素含量較UV-B 補(bǔ)光、CK 分別增加6.32%、26.25%。火祭、紅寶石UVB補(bǔ)光和普通補(bǔ)光處理葉片葉綠素含量均顯著高于CK，說明對(duì)紅寶石和火祭進(jìn)行補(bǔ)光有利于葉綠素的合成，光合效率提高。經(jīng)UV-B補(bǔ)光處理的3種多肉植物葉綠素含量比普通補(bǔ)光處理的低，3 種多肉植物葉綠素含量表現(xiàn)為普通補(bǔ)光＞UV-B補(bǔ)光＞CK。說明大棚內(nèi)的自然光不能很好地滿足植株，降低了葉綠素的合成，不利于植物有機(jī)物質(zhì)積累及生命活動(dòng)。

圖2 不同補(bǔ)光處理下3種多肉植物葉片葉綠素含量Fig.2 The chlorophyll content of three kinds of succulents under different supplemental light treatment

2.4 補(bǔ)光處理對(duì)3種多肉植物花青素含量的影響

由圖3 可知，熊童子、火祭、紅寶石在UV-B 補(bǔ)光和普通補(bǔ)光處理下的花青素含量顯著高于CK，UV-B 補(bǔ)光處理下的葉片花青素含量最高，說明低值UV-B 加紅藍(lán)光比（R/B）3∶5 的紫外多光譜補(bǔ)光燈有利于花青素的合成?；ㄇ嗨睾慷嗌倏刂迫~片紅色深淺呈現(xiàn)，UV-B 補(bǔ)光處理下火祭和紅寶石葉片呈紅色且差異明顯，與CK 相比較，花青素含量分別增加195.74%、236.51%。

圖3 不同補(bǔ)光處理下3種多肉植物葉片花青素含量Fig.3 The anthocyanin content of three kinds of succulents under different supplemental light treatment

2.5 補(bǔ)光處理對(duì)3種多肉植物MDA含量的影響

由圖4可知，3種多肉植物CK的MDA含量均顯著高于UV-B 補(bǔ)光和普通補(bǔ)光處理。熊童子CK 和普通補(bǔ)光處理MDA 含量分別為1.05、0.99 μmol/g?；鸺繳V-B 補(bǔ)光處理下MDA 含量較CK 降低43.77%。MDA是膜脂質(zhì)過氧化最重要的產(chǎn)物之一，當(dāng)細(xì)胞受逆境脅迫后，活性氧積累誘發(fā)膜脂質(zhì)過氧化，植物體內(nèi)的MDA含量高說明細(xì)胞正處于脅迫狀態(tài)。3 種多肉植物受補(bǔ)光影響較為明顯，處理后MDA 含量顯著降低，說明大棚內(nèi)自然光照下多肉植物受到的逆境脅迫壓力較大。

圖4 補(bǔ)光處理下3種多肉植物MDA含量比較Fig.4 The content of malondialdehyde in three kinds of succulents under supplemental light treatment

2.6 補(bǔ)光處理對(duì)3種多肉植物POD、CAT、APX活性的影響

由圖5 可知，3 種多肉植物在不同補(bǔ)光處理下POD 活性差異顯著，UV-B 補(bǔ)光和普通補(bǔ)光處理的POD 活性較CK 均有上升，其中，以熊童子的上升趨勢(shì)最明顯，火祭次之。3 種多肉植物普通補(bǔ)光處理POD 活性均顯著高于CK。3 種多肉植物CAT 活性均表現(xiàn)為UV-B 補(bǔ)光＞普通補(bǔ)光＞CK。UV-B 補(bǔ)光下火祭CAT 活性最高，為0.538 U/g，普通補(bǔ)光下火祭也最高，為0.197 U/g。熊童子、火祭、紅寶石UV-B補(bǔ)光和普通補(bǔ)光與CK 差異顯著。UV-B 補(bǔ)光處理能有效地提高3 種多肉植物的CAT 活性。3 種多肉植物UV-B 補(bǔ)光和普通補(bǔ)光處理的APX 活性均顯著高于CK。熊童子和紅寶石的APX 活性較火祭略高，對(duì)補(bǔ)光處理表現(xiàn)得更為敏感。

圖5 補(bǔ)光處理下3種多肉植物POD、CAT、APX活性比較Fig.5 Comparison of the activity of POD，CAT，APX in three kinds of succulents under supplemental light treatment

3 結(jié)論與討論

植物通過光受體感受光質(zhì)和光強(qiáng)的變化，這些光受體通過信號(hào)傳遞來影響植物的形態(tài)建成[20]。光的強(qiáng)度和波長對(duì)于植物生長、植株形態(tài)發(fā)生、生理代謝、營養(yǎng)品質(zhì)和其他生理反應(yīng)至關(guān)重要[21]。UV-B輻射使絕大多數(shù)受試植物表現(xiàn)出節(jié)間縮短現(xiàn)象。郭建軍等[22]發(fā)現(xiàn)，適度增加UV-B 輻照后，番茄節(jié)間長度縮短，徒長減少，產(chǎn)量和品質(zhì)提高。設(shè)施大棚遮光以及外部環(huán)境光照不足存在著弱光現(xiàn)象，設(shè)施內(nèi)植物光合作用效率低，導(dǎo)致其生物量下降、品質(zhì)變差。本研究中，UV-B 補(bǔ)光處理下3 種多肉植物生物量和莖粗指標(biāo)優(yōu)于其他處理，這可能是由于UV-B 補(bǔ)光能夠有效調(diào)節(jié)多肉生長發(fā)育，抑制徒長，使植株莖稈加粗和干物質(zhì)積累。通過紫外線刺激植物代謝提高植物種類經(jīng)濟(jì)特征，且用時(shí)短、劑量小、高效[23]，紫外發(fā)光二極管（UV-LED）將在植物工廠苗菜、葉菜、藥用植物生產(chǎn)中具有重要應(yīng)用價(jià)值。

多肉植物呈色機(jī)制復(fù)雜，火祭、紅寶石上色與光照關(guān)系密切，適宜光照條件下紅色達(dá)到極好觀賞效果。UV-B 能通過促進(jìn)花青素合成路徑中關(guān)鍵基因的表達(dá)來提高花青素含量[24]。本研究中，3 種多肉植物花青素含量在UV-B 補(bǔ)光處理下明顯高于其他處理。葉綠素含量與光合作用關(guān)系密切，一定范圍內(nèi)，葉綠素含量多少影響光合作用強(qiáng)弱。本研究結(jié)果表明，3 種多肉植物葉綠素含量在UV-B 補(bǔ)光處理和普通補(bǔ)光處理下顯著高于對(duì)照，而普通補(bǔ)光處理下的葉綠素含量高于UV-B 補(bǔ)光處理，這可能是UV-B 補(bǔ)光處理下花青素含量升高使得葉綠素含量下降。

植物始終處于變化的生態(tài)環(huán)境中，遭遇不良環(huán)境時(shí)生長發(fā)育難免受到制約[25]。MDA 是膜脂質(zhì)過氧化最重要的產(chǎn)物之一，當(dāng)細(xì)胞受逆境脅迫后，活性氧積累誘發(fā)膜脂質(zhì)過氧化[26]，植物體內(nèi)的MDA 含量高說明細(xì)胞正處于脅迫狀態(tài)。POD 和CAT 是保護(hù)植物體不受逆境脅迫的抗氧化酶[27]，APX 廣泛存在于各個(gè)組織細(xì)胞中，是抵御環(huán)境脅迫比較積極活躍的酶[28]。本研究中，UV-B 補(bǔ)光下的3種多肉植株P(guān)OD、CAT、APX 活性明顯高于普通補(bǔ)光和不補(bǔ)光處理，而不補(bǔ)光處理的多肉植物MDA含量最高。由此可見，設(shè)施大棚內(nèi)不補(bǔ)光處理對(duì)多肉植株產(chǎn)生了一定程度的逆境脅迫，UV-B 補(bǔ)光處理的多肉植物抗氧化酶活性最高而MDA含量最低，提高了植物應(yīng)對(duì)逆境脅迫能力。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，熊童子、火祭、紅寶石在紫外補(bǔ)光和普通補(bǔ)光處理下的著色、植株性狀和抗逆性都優(yōu)于CK。3 種多肉植物紫外補(bǔ)光和普通補(bǔ)光處理下葉綠素和花青素含量高于CK，且UV-B 多光譜補(bǔ)光處理顯著提高多肉植物花青素含量，對(duì)紅寶石和火祭著色有明顯的促進(jìn)作用，但是UV-B 多光譜補(bǔ)光處理下葉綠素含量略低于普通補(bǔ)光處理。多肉植物以株型勻稱緊湊、色彩豐富、層次分明為最佳觀賞效果。UV-B 多光譜補(bǔ)光處理下火祭和紅寶石的顏色較為艷麗，植株莖干粗壯、株形緊湊、質(zhì)量增加，說明補(bǔ)光對(duì)于多肉植物的著色和生長發(fā)育有明顯調(diào)節(jié)作用。UV-B 多光譜補(bǔ)光處理提升了熊童子、火祭、紅寶石POD、CAT、APX 活性，降低了植株MDA 含量，增強(qiáng)了3 種多肉植物的抗逆性，加強(qiáng)其抵御外界環(huán)境脅迫能力。本試驗(yàn)為3種多肉植物的種植栽培提供優(yōu)化補(bǔ)光措施，為補(bǔ)光燈在設(shè)施多肉植物栽培領(lǐng)域應(yīng)用的研究提供了一定的技術(shù)與理論支持。