硒對(duì)植物的毒害作用研究進(jìn)展

梁郅哲，司振興，?；蹅?，許自成，賈 瑋，許嘉陽(yáng)

（1. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 煙草學(xué)院，河南 鄭州 450002；2. 中國(guó)煙草總公司職業(yè)進(jìn)修學(xué)院，河南 鄭州 450008；3. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，河南 鄭州 450002）

硒（Selenium，Se）是人和動(dòng)物必需的微量營(yíng)養(yǎng)元素，能夠起到防癌、抗癌等作用，被稱為生命元素[1]。人體吸收硒元素的范圍較窄，以40～400μg/d為宜[2]。由于土壤硒分布不均勻，導(dǎo)致部分地區(qū)人口缺硒，進(jìn)而引起克山病、大骨頭病、糖尿病、癌癥等疾病的發(fā)生[3-4]。隨著硒的研究開發(fā)及利用，其在人體中的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值逐漸得到了認(rèn)可。

1 環(huán)境中的硒

自然界中，硒主要以無機(jī)硒和有機(jī)硒2 種形態(tài)存在。無機(jī)硒大多以硒化物（Se2-）、硒酸鹽（SeO42-）、亞硒酸鹽（SeO32-）和硒單質(zhì)為主[14]；而已知的有機(jī)硒則以硒氨基酸、硒肽和硒蛋白為主[15]。

土壤中的硒分布具有空間異質(zhì)性，其含量隨著成土母質(zhì)和環(huán)境條件的不同而有所改變。例如，源自前寒武紀(jì)的碳酸鹽巖、白堊紀(jì)頁(yè)巖和煤的土壤硒含量高于源自同時(shí)期石灰?guī)r和砂巖的土壤硒含量[16]。全球大部分地區(qū)處于低硒或缺硒狀態(tài)，土壤硒含量在0.01～2.00 mg/kg，平均硒含量為0.40 mg/kg[17]，但不同國(guó)家和地區(qū)土壤硒含量存在較大差異。美國(guó)部分地區(qū)土壤中硒含量可高達(dá)20.00～40.00 mg/kg，同時(shí)也存在低于0.40 mg/kg 的低硒含量地區(qū)。俄羅斯平原地區(qū)土壤硒含量多小于0.01 mg/kg。我國(guó)是缺硒大國(guó)，且土壤硒含量分布極不均勻。已有報(bào)道表明，我國(guó)低硒含量地區(qū)（Se≤0.125 mg/kg）主要集中分布在青藏高原、內(nèi)蒙古東部等；硒含量邊緣地區(qū)（0.125 mg/kg＜Se≤0.175 mg/kg）主要分布在華南、華東、華中、四川、甘肅、遼寧、吉林、新疆等地；足硒含量地區(qū)（0.175 mg/kg＜Se≤0.400 mg/kg）主要分布在三江平原、關(guān)中平原等地；高硒含量地區(qū)（0.400 mg/kg＜Se≤3.000 mg/kg）主要分布在華南和華中，并較為零散地分布在新疆、內(nèi)蒙古和河南等地；硒含量過高地區(qū)（Se＞3.000 mg/kg）在我國(guó)僅有零散分布[18]。2008 年一項(xiàng)全國(guó)營(yíng)養(yǎng)調(diào)查顯示，我國(guó)超過1.05 億人處于缺硒狀態(tài)[19]，而膳食補(bǔ)硒是緩解我國(guó)人口缺硒癥狀的重要途徑。因此，市面上出現(xiàn)了越來越多的富硒農(nóng)產(chǎn)品。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中過量施用硒肥極易造成環(huán)境硒污染，給人類、生態(tài)系統(tǒng)以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)均會(huì)帶來嚴(yán)重危害[20]。硒存在于土壤和水中，可以通過植物的根部進(jìn)入到食物鏈，通過不斷累積從而威脅人體健康[21-23]。13世紀(jì)馬可波羅在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的馬蹄病是與動(dòng)物過度吸收硒有關(guān)的疾病，后來該病被確定為動(dòng)物硒中毒[24]。除此之外，生物生存在含量過高的硒環(huán)境中，尤其是水生生物會(huì)產(chǎn)生畸形突變、繁殖失敗甚至死亡[25-27]。

2 硒對(duì)植物的毒害作用

低濃度硒促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，而高濃度硒對(duì)植物表現(xiàn)出毒害作用，這與植物對(duì)硒的耐受能力有關(guān)。不同植物對(duì)硒的耐受機(jī)制不同，按照植物對(duì)硒的吸收、積累以及耐受程度，常將被子植物分為硒超富集植物（Se-HAs）、非Se-HAs、硒敏感植物三大類[20]。目前普遍認(rèn)為，在較適宜的硒濃度范圍內(nèi)，同等濃度下硒能促進(jìn)Se-HAs 的生長(zhǎng)，但是卻對(duì)非Se-HAs、硒敏感植物具有毒害作用[28-30]。不同植物對(duì)硒的耐受程度不盡相同，而對(duì)于同一種植物來說，其受硒促進(jìn)或毒害是由硒的濃度決定的。

2.1 硒對(duì)植物產(chǎn)生促進(jìn)和毒害作用的濃度閾值

硒對(duì)植物的有益劑量和毒害劑量之間的范圍極其狹窄，稍稍超過植物所需的劑量就會(huì)對(duì)植物造成毒害作用。在目前的研究中，硒對(duì)不同植物的毒害范圍大多不同[31-37]（表1）。施入0.500 mmol/L 亞硒酸鈉（Na2SeO3）后，玉米出現(xiàn)了毒害癥狀[31]。水稻在1.500 mmol/L 硒酸鈉（Na2SeO4）處理下受到毒害作用[32]。而用100.000μmol/L 的Na2SeO3處理則會(huì)對(duì)擬南芥產(chǎn)生毒害[33]。在生菜的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，＜1.500 mg/L 的硒促進(jìn)生菜生長(zhǎng)，增加其產(chǎn)量；＞2.000 mg/L 的硒抑制生菜生長(zhǎng)，降低其產(chǎn)量[38]；＞20.000 μmol/L 的硒則會(huì)對(duì)生菜產(chǎn)生毒害[34]。在2.000 mg/L 和4.000 mg/L 的硒處理下，黃瓜植株的生物量顯著增加；在6.000 mg/L 的硒處理下根鮮質(zhì)量明顯降低[39]；＞80.000 μmol/L 的硒則會(huì)對(duì)黃瓜產(chǎn)生毒害[35]。目前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)硒對(duì)植物產(chǎn)生毒害的閾值研究與日俱增，這有助于硒元素的合理利用。

表1 硒對(duì)植物的毒害閾值Tab.1 Se toxicity threshold values of plants

2.2 過量硒對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

高濃度硒對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的抑制作用已經(jīng)普遍得到證明。硒產(chǎn)生毒害是植物細(xì)胞內(nèi)積累過量硒，硒代替硫作為結(jié)構(gòu)成分或是參與細(xì)胞內(nèi)生化反應(yīng)所致[40]。朱磊等[41]的研究結(jié)果表明，高濃度Na2SeO3明顯抑制了蘿卜果實(shí)的生長(zhǎng)。付冬冬等[42]通過對(duì)小白菜施加不同價(jià)態(tài)的外源硒，證明高濃度硒顯著降低了小白菜的根長(zhǎng)、根粗、地上和地下生物量等。同樣，高濃度硒對(duì)苜蓿[43]、小麥和油菜[44]的生長(zhǎng)也具有抑制作用。

2.3 過量硒對(duì)植物生理的毒害作用

2.3.1 過量硒抑制植物光合作用 光合作用在植物的生理變化中起著至關(guān)重要的作用，是高等植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，為植物體內(nèi)代謝與外部環(huán)境建立了聯(lián)系[45]。葉綠素是高等植物和其他所有能進(jìn)行光合作用的生物體特有的一類綠色色素。在外源硒影響烤煙生理特性的試驗(yàn)中，高濃度硒加重了干旱脅迫對(duì)烤煙的傷害[46]。植物吸收過量硒后，光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應(yīng)中心逐漸關(guān)閉，F(xiàn)v/Fm（PSⅡ最大量子產(chǎn)率）和Fv/Fo（潛在光合能力）降低，進(jìn)而抑制光合電子的傳遞[47]。此外，另有研究表明，在高濃度硒處理下，植物葉綠素含量降低[48-49]，這可能是硒與硫化學(xué)結(jié)構(gòu)具有相似性，硒原子取代了合成葉綠素關(guān)鍵酶巰基鍵的硫原子，進(jìn)而破壞了相關(guān)酶結(jié)構(gòu)，抑制了葉綠素的合成[40]。

2.3.2 過量硒抑制植物滲透調(diào)節(jié)功能 可溶性蛋白是植物體內(nèi)參與滲透調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)，當(dāng)植物遭受逆境時(shí)，可通過增加可溶性蛋白的合成，緩解逆境脅迫對(duì)其造成的影響，抑制或減輕生理代謝紊亂[50]。高濃度外源硒降低了植物體中可溶性蛋白的合成，造成植物滲透調(diào)節(jié)失衡。王丹丹等[51]的研究表明，高濃度的Na2SeO4處理對(duì)茶葉品質(zhì)有一定損害，茶苗新梢中可溶性糖、可溶性蛋白和茶多酚含量均顯著減少。這與蔣忠愉等[52]在太陽(yáng)花上的研究結(jié)果相一致，在太陽(yáng)花根部施高濃度硒后，其葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白含量均表現(xiàn)為顯著降低。

2.3.3 過量硒抑制植物抗氧化作用 大量研究證明，高濃度的硒抑制了植物的抗氧化作用。一般情況下，植物吸收硒以亞硒酸鹽和硒酸鹽2 種形式為主。植物可以將無機(jī)態(tài)的硒轉(zhuǎn)化成有機(jī)態(tài)的硒代半胱氨酸（SeCys），但植物體內(nèi)過量積累的SeCys 會(huì)對(duì)植物造成氧化壓力。高濃度硒條件下，SeCys 非特異性結(jié)合蛋白質(zhì)，干擾蛋白質(zhì)功能，進(jìn)而對(duì)植物產(chǎn)生毒害作用[53]。再者，高濃度硒破壞了植物細(xì)胞酶活性，影響整個(gè)保護(hù)酶系統(tǒng)，最終降低植物細(xì)胞對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)能力[54]。

硒能夠直接或者間接調(diào)控植物體內(nèi)抗氧化物質(zhì)的形成，例如還原型谷胱甘肽（GSH）、生育酚（Tocopherol）、抗壞血酸（AsA），以及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、過氧化物酶（POD）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）等[55]，影響植物抗氧化系統(tǒng)的組成。高濃度硒可抑制植物抗氧化酶的活性進(jìn)而破壞植物體內(nèi)的代謝平衡。在植物的抗氧化過程中，丙二醛（MDA）是膜脂過氧化反應(yīng)的指示物[56]，過量的無機(jī)硒（Se4+、Se6+）會(huì)破壞植物體內(nèi)活性氧（ROS）的平衡，導(dǎo)致MDA 含量增加[3]，提高植物細(xì)胞脂質(zhì)過氧化水平[57]，從而對(duì)植物造成毒害作用。作為脅迫因子，高濃度硒誘導(dǎo)植物產(chǎn)生大量ROS，刺激產(chǎn)生更多的抗氧化物質(zhì)來抵御脅迫[58]，這與朱磊等[41]的研究結(jié)果相一致。SCHIAVON 等[59]的研究發(fā)現(xiàn)，硒在不同種類植物體內(nèi)對(duì)抗氧化系統(tǒng)影響的閾值不同，適量硒可能起到正調(diào)節(jié)作用，過量硒則會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)烈的負(fù)調(diào)節(jié)作用[60]。FENG 等[54]提出了適量硒參與調(diào)控抗氧化系統(tǒng)可能存在的3種機(jī)制：（1）硒介導(dǎo)超氧陰離子（）向H2O2轉(zhuǎn)化的歧化反應(yīng)；（2）硒化合物直接參與調(diào)控抗氧化過程；（3）O2-·及羥自由基（OH·）清除和調(diào)節(jié)抗氧化酶系統(tǒng)活性。但目前硒的促氧化機(jī)制尚不明確，有必要從分子水平進(jìn)一步研究。

對(duì)于經(jīng)典名著類，更應(yīng)該把它歸入提高個(gè)人修養(yǎng)類，鼓勵(lì)人們閱讀，而不是讀了經(jīng)典名著就進(jìn)入了深閱讀區(qū)。即便是經(jīng)典名著，淺嘗輒止也依然是淺閱讀。

3 植物抵抗硒毒害的相關(guān)機(jī)制

3.1 植物自身對(duì)硒的耐受機(jī)制

植物通過多種機(jī)制組合來抵抗硒的毒害作用，其中，主要的耐受機(jī)制是GSH 干預(yù)和DMSe（二甲基硒）揮發(fā)。在已有的報(bào)道中，谷胱甘肽與硒酸鹽相互作用產(chǎn)生氧化的GSH，降低植物體內(nèi)硒酸鹽含量[61]。這種相互作用有效降低了硒酸鹽產(chǎn)生的ROS，同時(shí)也降低了植物體內(nèi)可以被利用的GSH 總體水平。LEWIS 等[62]的研究表明，植物通過甲基化將無機(jī)硒轉(zhuǎn)化為DMSe 釋放到大氣中，也可以顯著降低硒對(duì)植物的毒害作用。而其他機(jī)制只能適度降低硒毒害，或者是僅僅理論研究上表明其影響植物對(duì)硒的耐受性。例如，哺乳動(dòng)物結(jié)合硒需要依靠蛋白質(zhì)，擬南芥則可以表達(dá)出其同源的蛋白質(zhì)，從而提高擬南芥對(duì)硒的耐受性[63]，但是這種效應(yīng)的重要性尚未被證明。AtCpNifS（擬南芥半胱氨酸脫硫酶）是一種發(fā)現(xiàn)于擬南芥中的葉綠體蛋白，可以從SeCys 中釋放出元素Se，同時(shí)AtCpNifS 的過表達(dá)已被證明可以提高植物對(duì)硒的耐受性[64]。

3.1.1 Se-HAs 的吸收和運(yùn)輸途徑 許多植物在高濃度硒土壤中生長(zhǎng)時(shí)，會(huì)受到一定的毒害作用[65-66]。然而，一些植物不僅適應(yīng)了高濃度硒的土壤環(huán)境，而且在高濃度硒環(huán)境下茁壯成長(zhǎng)，這些植物被稱為Se-HAs。Se-HAs 優(yōu)先從土壤中吸收硒并將其積累到組織中，使植物體內(nèi)硒濃度可高達(dá)其干質(zhì)量的1.5%[67]。Se-HAs似乎沒有產(chǎn)生硒毒害的閾值，也沒有出現(xiàn)硒毒害癥狀[54]。在高硒濃度下，硒積累提高了Se-HAs 抗氧化能力，這可能是通過刺激應(yīng)激反應(yīng)基因的表達(dá)而完成的[65]，這些植物對(duì)硒具有獨(dú)特的適應(yīng)性，可以積累和耐受高濃度的硒。

研究表明，Se-HAs 具有優(yōu)先吸收硒而非硫的機(jī)制，或優(yōu)先將硒轉(zhuǎn)移到地上組織的能力。一項(xiàng)針對(duì)39 種被子植物［包括HAs（超富集植物）和非HAs物種］的研究發(fā)現(xiàn)，HAs 葉子中的Se/S 值較大[68]。HAs 葉片含有較高濃度的硒和硫，但在同一部位，硒濃度高于硫。另一項(xiàng)比較硒超富集型芥菜和非硒超富集型芥菜的研究表明，與非Se-HAs 相比，Se-HAs 體內(nèi)存在著競(jìng)爭(zhēng)作用的硫酸鹽/硒酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，且Se-HAs 至少含有1 種硒酸鹽特定轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白[69]。最近的轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究結(jié)果表明，Se-HAs可能與非Se-HAs 對(duì)相關(guān)的SULTRs（硫酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）的表達(dá)具有不同的調(diào)節(jié)方式，硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因家族參與了硫酸鹽和硒酸鹽在植物中的吸收和轉(zhuǎn)移，包括SULTR1；2（根吸收硒酸鹽進(jìn)入植物的主要通道）、SULTR2；1（根通過韌皮部和木質(zhì)部薄壁細(xì)胞轉(zhuǎn)移硒酸鹽）、SULTR4；2（僅在根中，作用于液泡轉(zhuǎn)移硒酸鹽）和SULTR3；5（作用于根-芽轉(zhuǎn)移硒酸鹽）[70]。作為氨基酸通透酶（AAP）的同源物，賴氨酸組氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1（LHT1）是一種具有廣泛特異性和高親和力的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，在擬南芥的根皮組織和葉肉中均有表達(dá)，LHT1 的過表達(dá)增強(qiáng)了根部對(duì)氨基酸的吸收能力，促進(jìn)根部對(duì)SeCys和SeMet的轉(zhuǎn)運(yùn)[71]。

硒形態(tài)也可能影響Se-HAs 對(duì)硒的吸收。研究表明，在亞硒酸鹽處理下，Se-HAs 實(shí)際上下調(diào)了SULTR1；2 同源物的表達(dá)，這可能是由于亞硒酸鹽是通過Pi 轉(zhuǎn)運(yùn)體而不是通過SULTRs 運(yùn)輸[38]。但是對(duì)于豆蔻植物，磷酸鹽沒有表現(xiàn)出對(duì)亞硒酸鹽吸收的抑制作用，硫酸鹽反而抑制硒酸鹽的吸收[72-73]。

不同的植物可能存在著不同的硒富集方式。黃芪屬的多個(gè)Se-HAs 和非Se-HAs 物種的轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究結(jié)果表明，無論提供的硒酸鹽或硫酸鹽濃度如何，SULTRs轉(zhuǎn)錄物都存在著過表達(dá)現(xiàn)象[74]。目前，大量試驗(yàn)證明，SULTR1；2 來自斯坦利花（Stanleya pinnataL.）和赤芍（Stanleya elataL.）同源物的酵母中，是唯一的已被分離并用于轉(zhuǎn)運(yùn)硫酸鹽或硒酸鹽的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白?？傮w而言，與非Se-Has 的SULTR1；2 相比，并沒有確鑿的證據(jù)支持Se-Has 的SULTR1；2 對(duì)硒酸鹽的特異性高于硫酸鹽這一論點(diǎn)[75]。因而，在接下來的研究中應(yīng)該進(jìn)一步挖掘Se-HAs中硒的特異性轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。

3.1.2 Se-HAs 的代謝途徑 Se-HAs 和非Se-HAs的硒代謝途徑大不相同。首先，從硒酸鹽的吸收方面表現(xiàn)出明顯的差異。非Se-HAs 可以通過4 種ATP 硫酸化酶異構(gòu)體（ATPS1—4）中的任何一種來減少硒酸鹽的吸收。ATPS1、ATPS3 和ATPS4 定位于質(zhì)體，ATPS2 定位于質(zhì)體和細(xì)胞質(zhì)。在Se-HAs中，ATPS2僅定位于細(xì)胞質(zhì)[76]，且在根中ATPS2的表達(dá)量比其他3種ATPS高10倍[70]。

Se-HAs 中的一些SeCys 可能在硒代半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶（SMT）的作用下被甲基化為甲基硒代半胱氨酸（MeSeCys）。由于MeSeCys 不能代替多肽中的半胱氨酸，因而MeSeCys 的積累與硒中毒癥狀無關(guān)[77]。在擬南芥和芥菜中過表達(dá)smt可以將其體內(nèi)產(chǎn)生的SeCys 轉(zhuǎn)化為MeSeCys，從而積累更多的硒[78-79]。在非Se-HAs 植物中轉(zhuǎn)入來自Se-HAs 植物的smt，也能夠產(chǎn)生MeSeCys。與此結(jié)果相一致的是，在幾種黃芪屬植物中，Se-HAs 植物中的SMT 活性比非HAs植物高6倍[80]。

在非Se-HAs 植物中，減輕硒毒害的另一個(gè)可能機(jī)制是代謝分流，例如使SeMet 轉(zhuǎn)化成DMSe。Se-HAs 不僅可以將無機(jī)硒轉(zhuǎn)化為DMSe，還可以將MeSeCys通過一種尚未表征的酶轉(zhuǎn)化為甲基硒代半胱氨酸硒氧化物（MeSeCysSeO）作為轉(zhuǎn)化中間體，并進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為二甲基二硒化物（DMDSe）。此外，MeSeCys 也可以直接通過半胱氨酸亞砜裂解酶（CSL）轉(zhuǎn) 化 為 甲 硒 醇（CH3SeH）[81]，進(jìn) 而 轉(zhuǎn) 換 成DMDSe[82-83]。

3.2 外源物質(zhì)對(duì)植物硒毒害的緩解作用機(jī)制

一些外源物質(zhì)能夠在不同程度上緩解硒毒害。茉莉酸甲酯（MeJA）可通過減少植物過氧化物的積累，增加植物抗氧化能力，甚至誘導(dǎo)植物化學(xué)防御來提高植物對(duì)生物和非生物脅迫的抗性[84-86]。已有研究人員從植物生理學(xué)和基因表達(dá)的角度研究MeJA 對(duì)硒毒害的緩解作用，發(fā)現(xiàn)MeJA 通過增強(qiáng)植物的抗氧化系統(tǒng)，降低MDA 和過氧化氫含量，降低高硒誘導(dǎo)的不可逆毒害。此外，MeJA 在一定程度上阻止了Se（Ⅳ）向SeCys 和SeMet 的轉(zhuǎn)化，下調(diào)了水稻幼苗根中硅酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（OsNIP2；1）、磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（OsPT2）、硒結(jié)合蛋白（OsSBP1）和半胱氨酸合酶（OsCS）的基因表達(dá)量，進(jìn)而抑制植物對(duì)硒的吸收[85]。

除了MeJA，一氧化氮（NO）也被證明可以緩解植物的高硒毒害。高質(zhì)量濃度（40 mg/L）的納米硒抑制了菊苣開花，并對(duì)菊苣芽和根生物量產(chǎn)生了負(fù)面影響，NO 的添加可以緩解上述不良反應(yīng)[87]。此外，過量產(chǎn)生S-亞硝基谷胱甘肽還原酶（GSNOR）的擬南芥突變體gsnor1-3 更能忍受較高的硒濃度，但NO 缺陷的nia1nia2 突變體對(duì)硒脅迫表現(xiàn)出比野生型更明顯的敏感性。上述結(jié)果均表明，NO 可能有助于提高植物對(duì)硒的耐受性[88]。

3.3 植物硒的生物強(qiáng)化機(jī)制

硒代謝途徑中關(guān)鍵酶的過表達(dá)能提高植物大量積累硒且不會(huì)產(chǎn)生硒毒害的能力。研究表明，ATPS、APR（APS 還原酶）是減少植物中硒酸鹽的主要貢獻(xiàn)者。ATPS 對(duì)硒的同化速率有限制作用，該酶的過表達(dá)能增加硒的同化通量。ATPS1 過表達(dá)的植物將更大比例的硒還原為無毒的有機(jī)形式，且含有更高水平的GSH，有助于植物保持適當(dāng)?shù)难趸€原狀態(tài)[89-90]。與此相一致，過表達(dá)ATPS 和APR 的轉(zhuǎn)基因擬南芥顯著降低了植株體內(nèi)硒酸鹽的含量。SeCys 合成途徑中存在著半胱氨酸合成酶復(fù)合物，這種復(fù)合物的過表達(dá)已被證明可以促進(jìn)煙草中生成Cys（半胱氨酸）并提高其對(duì)有毒含硫化合物的耐受性[91]。此外，CGS（胱硫醚-γ-合酶）過表達(dá)的轉(zhuǎn)基因芥菜表現(xiàn)出DMSe 含量的增加和對(duì)亞硒酸鹽耐受性的提高[92]。

4 展望

硒是人體必需的微量元素，對(duì)人類的健康具有極為重要的意義。我國(guó)土壤硒含量分布不均勻，且部分地區(qū)面臨硒缺乏問題，而通過富硒產(chǎn)品補(bǔ)硒是緩解人體硒缺乏的主要途徑。但是隨著含硒肥料過多地使用，硒污染也逐漸引起了人們的重視。

在硒毒害地區(qū)，采用物理和化學(xué)方法進(jìn)行土壤修復(fù)，可行性較小且效果較差。在這種情況下，植物修復(fù)被認(rèn)為是解決土壤硒污染的重要途徑。通過種植Se-HAs，在有效降低土壤硒濃度的同時(shí)也可獲取富硒植物。目前，有關(guān)Se-HAs 吸收代謝的研究有了明顯的進(jìn)展。其中，有一部分研究集中在Se-HAs 的吸收機(jī)制上。已經(jīng)初步確定硒的耐受機(jī)制以及起關(guān)鍵作用的基因和途徑，在今后的研究中可以Se-HAs 為參考來開發(fā)具有超積累能力的轉(zhuǎn)基因植物。

目前，有關(guān)硒對(duì)不同植物的營(yíng)養(yǎng)與毒害的作用機(jī)制，以及不同形態(tài)硒（尤其是亞硒酸鹽和有機(jī)硒）在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)化機(jī)制尚不清楚，可綜合利用多種組學(xué)技術(shù)，如基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)以及蛋白質(zhì)組學(xué)等，進(jìn)行聯(lián)合分析，更深層次地探索植物體內(nèi)硒介導(dǎo)的轉(zhuǎn)化-代謝途徑。此外，需要明確更多植物物種的有益硒濃度及毒害閾值，確定不同植物在不同生長(zhǎng)階段吸收硒的最佳硒形態(tài)及最佳施硒量，為富硒產(chǎn)品的開發(fā)提供參考。