水稻花后葉面鋅和尿素配施對(duì)稻米鋅營(yíng)養(yǎng)的影響

陳晨，張欣，戶(hù)少武，顧珈名，童楷程，陳旺，景立權(quán)，王云霞*，楊連新*

（1.江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，揚(yáng)州大學(xué)，江蘇 揚(yáng)州 225009；2.揚(yáng)州大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225009）

鋅是人體必需且較易缺乏的微量元素，缺鋅可能會(huì)使身體發(fā)育異常，導(dǎo)致慢性疾病發(fā)生，進(jìn)而危害全球30多億人口的健康。人體鋅營(yíng)養(yǎng)主要從食物中攝取。大部分人群的膳食構(gòu)成以谷類(lèi)為主，而谷粒中的鋅含量較低，人體對(duì)鋅吸收利用不足會(huì)引起鋅營(yíng)養(yǎng)的缺乏。近20 年數(shù)據(jù)表明，隨著空氣中CO濃度持續(xù)升高，谷粒中本已較低的鋅含量進(jìn)一步下降，有關(guān)人類(lèi)缺鋅的健康問(wèn)題日益嚴(yán)重。因此，探明如何有效增加稻米的鋅營(yíng)養(yǎng)水平是當(dāng)前和未來(lái)必須面對(duì)的重要科學(xué)問(wèn)題。目前，生物強(qiáng)化可有效提高稻米鋅含量，增強(qiáng)鋅生物有效性，是最具可持續(xù)發(fā)展的方法。從短期看，鋅肥施用作為一種潛力較高的生物強(qiáng)化手段，主要包括土壤施鋅和葉面施鋅兩種。與土施鋅肥相比，葉面施鋅因具有需肥少、吸收快、對(duì)環(huán)境友好、肥效高等優(yōu)點(diǎn)而被公認(rèn)為是一種便捷、速效的鋅生物強(qiáng)化手段，能促進(jìn)鋅向籽粒轉(zhuǎn)移，有效改善籽粒鋅營(yíng)養(yǎng)狀況。

谷粒的鋅生物有效性與植酸含量特別是植酸與鋅摩爾比密切相關(guān)，且谷粒的鋅營(yíng)養(yǎng)水平由其和鋅含量決定。面對(duì)人類(lèi)鋅缺乏的嚴(yán)重性，近年來(lái)學(xué)者們進(jìn)行了大量葉面鋅肥對(duì)稻米鋅含量影響的研究，但很少同時(shí)研究與之相關(guān)的鋅生物有效性，且研究對(duì)象多以一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)品種為主，局限性較大。糙米加工成精米會(huì)導(dǎo)致鋅等微量元素的含量銳減，因此如何提高精米部位的鋅含量顯得更為重要。目前，稻米鋅營(yíng)養(yǎng)的研究主要針對(duì)糙米部位，而比較葉面施鋅對(duì)糙米和精米鋅營(yíng)養(yǎng)影響差異的研究報(bào)道很少。已有少量研究表明，花后葉面施鋅對(duì)糙米鋅營(yíng)養(yǎng)的影響總體大于精米。前期有研究表明，含氮有機(jī)物能促進(jìn)小麥鋅營(yíng)養(yǎng)富集，但也有研究得到不同的結(jié)果。因此，氮、鋅配合噴施對(duì)籽粒的富鋅效果如何，仍需進(jìn)一步的研究。此外，氮、鋅葉面配施對(duì)籽粒鋅營(yíng)養(yǎng)的影響研究多集中于小麥，對(duì)水稻尚無(wú)相關(guān)報(bào)道。對(duì)于鋅肥中添加尿素葉面噴施是否能促進(jìn)籽粒的富鋅效果是本試驗(yàn)的研究重點(diǎn)。

相關(guān)研究表明，水稻籽粒鋅含量在葉面施鋅后具有明顯的品種差異，但葉面施鋅效率高的品種特征報(bào)道較少。本課題組前期研究了6 個(gè)品種稻米鋅含量對(duì)葉面施鋅的響應(yīng)，結(jié)果表明種子鋅水平低、抽穗期葉片氣孔導(dǎo)度大的水稻品種鋅肥吸收效率更高，但該研究只觀察了糙米部位，精米部位是否有相同趨勢(shì)尚待驗(yàn)證，同時(shí)鋅處理較為單一。因此本研究在前人試驗(yàn)基礎(chǔ)上，于開(kāi)花期、花后6 d和12 d對(duì)11個(gè)不同鋅含量供試水稻品種進(jìn)行葉面噴施0.5% ZnSO、0.5% ZnSO+1%尿素，測(cè)定水稻糙米和精米部位的鋅元素含量、植酸含量、植酸與鋅摩爾比，同時(shí)觀察水稻花后劍葉的氣孔特性。通過(guò)對(duì)這些指標(biāo)的測(cè)定，比較糙米和精米的部位差異，探討氮、鋅配施對(duì)水稻籽粒鋅營(yíng)養(yǎng)的影響以及明確葉面吸肥效率與氣孔特性的關(guān)系，為稻作生產(chǎn)上通過(guò)氮、鋅配施增強(qiáng)鋅生物有效性提供依據(jù)，為葉面鋅肥吸收機(jī)制提供理論基礎(chǔ)。主要研究假設(shè)：①花后葉面施鋅對(duì)稻米鋅營(yíng)養(yǎng)的影響存在品種依賴(lài)，本身鋅水平低且葉片氣孔導(dǎo)度大的品種葉面吸鋅效率更高；②相比于精米，花后葉面施鋅對(duì)糙米鋅營(yíng)養(yǎng)的影響更大；③與單獨(dú)葉面施鋅相比，氮肥與鋅肥配合噴施有利于增強(qiáng)稻米的鋅營(yíng)養(yǎng)水平。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地點(diǎn)位于揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，以土培池培育水稻，土壤為灰潮土，背景值見(jiàn)文獻(xiàn)[7]。本試驗(yàn)以清水為對(duì)照（CK）；0.5%ZnSO（0.5%為溶液中ZnSO濃度，用量為800 L·hm，并加入100 μL Tween-20 促進(jìn)葉面浸潤(rùn)）和0.5%ZnSO+1%尿素（ZnSO-Urea）為施鋅處理，葉面噴施。每個(gè)處理重復(fù)3 次。從水稻抽穗期開(kāi)始第一次噴鋅處理，共3 次，每次間隔6 d；整個(gè)噴鋅處理水稻處于籽粒灌漿初期。噴施時(shí)用擋板將各處理植株隔開(kāi)，防止污染。

1.2 材料培育

試驗(yàn)材料為11 個(gè)大田生產(chǎn)上廣泛種植的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水稻品種，包括常規(guī)秈稻、常規(guī)粳稻和雜交稻。分別為淮稻5 號(hào)（HD5，常規(guī)粳稻）、南粳46（NJ46，常規(guī)粳稻）、南粳5055（NJ5055，常規(guī)粳稻）、武運(yùn)粳27（WYJ27，常規(guī)粳稻）、揚(yáng)稻6 號(hào)（YD6，常規(guī)秈稻）、中早39（ZZ39，常規(guī)秈稻）、桂農(nóng)占（GNZ，常規(guī)秈稻）、豐優(yōu)香占（FYXZ，秈型三系雜交稻）、深兩優(yōu)136（SLY136，秈型兩系雜交稻）、隆兩優(yōu)1988（LLY1988，秈型兩系雜交稻）和甬優(yōu)1540（YY1540，秈粳雜交稻，偏粳）。大田旱育秧，于5 月18 日播種，一個(gè)月后移栽。株行距分別為18、20 cm，粳稻1 穴2 株，其他品種1 穴1 株。水稻生長(zhǎng)過(guò)程中共施氮22.5 g·m，基肥于6月中旬施用，間隔10 d施用分蘗肥，再間隔1個(gè)月施用穗肥，施氮量分別占40%、30%和30%。磷、鉀肥為復(fù)合肥（有效成分N∶PO∶KO=15%∶15%∶15%），均作基肥施用，施用量為PO9 g·m、KO 9 g·m。水分管理：6 月19 日至8 月1 日保持淺水層，之后干濕交替（自然落干后保持3 d，灌水1 d，放干水保持4 d，灌水1 d，如此4 d 無(wú)水層1 d 淺水層循環(huán)至收獲），控水?dāng)R田。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

水稻產(chǎn)量的測(cè)定：成熟期，每處理選取5 穴水稻，統(tǒng)計(jì)穗數(shù)，脫粒曬干。用FX-Ⅱ型風(fēng)選儀保留飽粒（1 min）；用數(shù)粒板計(jì)數(shù)，并稱(chēng)質(zhì)量，計(jì)算單穗籽粒產(chǎn)量（飽?？傎|(zhì)量/總穗數(shù)）。

糙米、精米鋅及其他元素含量的測(cè)定詳見(jiàn)文獻(xiàn)[7]的方法：稻谷經(jīng)出糙和出精后，分別磨成粉，稱(chēng)樣0.5 g，分別加入5 mL 硝酸和3 mL 超純水，滴加2～3 滴雙氧水，高溫下（180 ℃）消解，稀釋過(guò)濾。用光譜儀（iCAP 6300，USA）測(cè)定Zn、Cu、Fe、Mn、P、K、Ca、Mg、S等元素的含量。

氮含量的測(cè)定參照張欣等的方法：將約0.2 g 樣品置于50 mL 消化管中，加濃硫酸5 mL，在消煮爐370 ℃高溫下消煮，中途滴加雙氧水，稀釋過(guò)濾后測(cè)定米粉含氮量。

植酸含量的測(cè)定方法：于0.25 g 樣品中加入稀鹽酸，振蕩后離心，取一定量上清液。分別在上清液、植酸鈉配制的標(biāo)準(zhǔn)溶液中加入顯色劑（三氯化鐵和磺基水楊酸），讀取500 nm 下的吸光值，計(jì)算稻米的植酸含量。

光合測(cè)定方法：測(cè)定抽穗期、穂后20 d 劍葉光合數(shù)據(jù)。光強(qiáng)、氣體流速、CO濃度設(shè)置見(jiàn)文獻(xiàn)[7]。期間保持溫度、濕度與環(huán)境一致。

葉面氣孔觀察參照文獻(xiàn)[7]的方法：取抽穗期主莖劍葉（每品種3 次重復(fù)），在劍葉背面中部刷一層長(zhǎng)1 cm，寬3 cm 的透明指甲油，并用透明膠帶撕下該區(qū)域，反面朝上固定在載玻片上，用LeicaDM 2500 型號(hào)顯微鏡觀察氣孔密度和長(zhǎng)度。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

采用Excel 2013 進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理和圖表繪制；采用SPSS 19.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)完全隨機(jī)方差分析，并采用SPSS提供的Duncan法（=0.05）進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)籽粒產(chǎn)量和稻米元素含量的影響

供試品種間單穗籽粒產(chǎn)量存在顯著差異，但同一品種花后施鋅處理對(duì)水稻產(chǎn)量無(wú)影響，且不同品種表現(xiàn)一致（圖1）。成熟糙米和精米部位的N、P、K、Ca、Mg、S、Cu、Fe 和Mn 等元素含量表明（表1），品種、部位及其互作對(duì)這些元素含量影響極顯著（Cu 除外），但鋅處理，包括品種、部位與其互作對(duì)各元素含量多無(wú)顯著影響。說(shuō)明花后葉面施鋅對(duì)不同品種稻米元素含量多無(wú)顯著影響，故下面主要分析供試品種糙米和精米鋅營(yíng)養(yǎng)的響應(yīng)。

表1 鋅處理、品種和部位對(duì)稻米元素含量影響的顯著性檢驗(yàn)（P值）Table 1 Significance test of the effects of zinc treatment，rice cultivar，grain part on the concentrations of elements in rice grains（P value）

圖1 不同處理對(duì)供試品種單穗籽粒產(chǎn)量的影響Figure 1 Effects of different treatments on grain yield of tested cultivars

2.2 不同處理對(duì)糙米和精米鋅含量的影響

葉面施鋅對(duì)糙米和精米兩部位鋅含量的影響見(jiàn)圖2和表2。糙米、精米品種間鋅含量的差異較大（＜0.001），糙米平均鋅含量較精米增加28.4%（＜0.01）。葉面施鋅使兩部位鋅含量較對(duì)照分別增加7.9、5.3 mg·kg，增 幅 分 別 達(dá)29.9%（＜0.01）、24.9%（＜0.01）。從不同品種看，葉面施鋅使對(duì)應(yīng)部位鋅含量增加的幅度分別為15.9%～37.3%和7.9%～39.8%，其中以揚(yáng)稻6 號(hào)（糙米）、豐優(yōu)香占（精米）增幅最大，甬優(yōu)1540 增幅最小。從不同鋅處理看，與對(duì)照相比，ZnSO處理使兩部位鋅含量平均分別增加28.2%、22.2%，ZnSO-Urea 處理下鋅含量分別增加31.5%、27.6%，均達(dá)極顯著水平；ZnSO-Urea 處理的兩部位鋅含量較ZnSO分別增加2.6%、4.4%，均達(dá)顯著水平。方差分析表明，鋅處理與品種、部位，以及品種與部位之間的互作對(duì)稻米鋅含量的影響均達(dá)極顯著水平。

圖2 不同處理對(duì)供試品種鋅含量的影響Figure 2 Effects of different treatments on grain zinc concentration of tested cultivars

2.3 不同處理對(duì)糙米和精米植酸含量及植酸與鋅摩爾比的影響

如圖3 所示，葉面施鋅，糙米和精米植酸含量在品種間差異較大（＜0.001）。糙米植酸含量較精米植酸含量平均增加218%（＜0.01）。各品種的糙米、精米植酸含量葉面施鋅后與對(duì)照無(wú)顯著差異。方差分析顯示，各鋅處理間糙米和精米植酸含量均無(wú)顯著差異（＞0.05），鋅處理與品種或部位的互作對(duì)稻米植酸含量均無(wú)顯著影響（表2）。

圖3 不同處理對(duì)供試品種植酸含量的影響Figure 3 Effects of different treatments on grain phytic acid concentrations of tested cultivars

植酸與鋅摩爾比通常作為稻米中鋅有效性的重要指標(biāo)，該參數(shù)的計(jì)算結(jié)果見(jiàn)圖4 和表2。糙米和精米植酸與鋅摩爾比的品種間差異較大（＜0.001）。平均而言，糙米植酸與鋅摩爾比約為精米植酸與鋅摩爾比的1.5倍（＜0.01）。葉面施鋅使糙米和精米的植酸與鋅摩爾比較對(duì)照平均分別降低24.3%（＜0.01）、18.8%（＜0.01）。各品種對(duì)應(yīng)部位植酸與鋅摩爾比在葉面施鋅后均降低，品種間降幅最大差異均達(dá)兩倍以上，其中以揚(yáng)稻6 號(hào)（糙米）、甬優(yōu)1540（精米）降幅最大，中早39（糙米）和南粳46（精米）降幅最小。從不同鋅處理看，與對(duì)照相比，ZnSO處理使兩部位的植酸與鋅摩爾比平均分別下降24.3%、17.2%，ZnSO-Urea 處理使對(duì)應(yīng)部位平均分別下降24.3%、20.3%，且均達(dá)極顯著水平，但兩個(gè)鋅處理間該比值無(wú)顯著差異。鋅處理與部位以及鋅處理與品種對(duì)該比值的互作均達(dá)極顯著水平。

圖4 不同處理對(duì)供試品種植酸與鋅摩爾比的影響Figure 4 Effects of different treatments on the molar ratio of phytic acid to zinc of tested cultivars

表2 鋅處理、品種和部位對(duì)稻米鋅營(yíng)養(yǎng)的影響（P值）Table 2 ANOVA results for effects of zinc treatment，rice cultivar，grain part on zinc nutrition of rice grains（P value）

2.4 供試品種結(jié)實(shí)期劍葉的氣孔特性

表3 為對(duì)照水稻（未進(jìn)行葉面施鋅的水稻）結(jié)實(shí)期劍葉的凈光合速率（Pn）和氣孔導(dǎo)度（Gs）。所有品種平均，開(kāi)花期和花后20 d 的Pn 分別為20.3、17.4 μmol·m·s，Gs 分別為0.83、0.40 mol·m·s，開(kāi)花期極顯著大于花后20 d。水稻兩期葉片Pn和Gs的品種間差異均達(dá)極顯著水平：不同品種開(kāi)花期Pn 的變幅為17.7～24.0 μmol·m·s，Gs 的變幅為0.44～1.42 mol·m·s。方差結(jié)果顯示，時(shí)期和品種對(duì)葉片Pn和Gs 的互作達(dá)極顯著水平，說(shuō)明因測(cè)定時(shí)期不同，這兩個(gè)參數(shù)品種間的差異也不同。

表3 開(kāi)花期和花后20 d對(duì)照水稻劍葉的凈同化率（Pn）和氣孔導(dǎo)度（Gs）Table 3 Net assimilation rate（Pn）and stomatal conductance（Gs）of flag leaves of cultivars at anthesis and DAA 20 under control conditions

圖5 為抽穗期對(duì)照水稻劍葉氣孔數(shù)據(jù)。品種間氣孔長(zhǎng)度的差異達(dá)極顯著水平，其中南粳5055 最大（平均23.5 μm），豐優(yōu)香占最?。?0.1 μm）。氣孔密度也存在極顯著的品種差異，其中以深兩優(yōu)136 最大（928 mm），南粳5055最?。?17 mm）。

圖5 對(duì)照條件下供試品種開(kāi)花期劍葉的氣孔性狀Figure 5 Stomatal characters of tested cultivars at anthesis under controlled conditions

2.5 葉面施鋅水稻稻米鋅營(yíng)養(yǎng)差異相關(guān)性分析

水稻葉面施鋅后籽粒鋅營(yíng)養(yǎng)差異相關(guān)分析見(jiàn)表4。兩部位鋅含量的增幅與其對(duì)照水稻的糙米鋅含量均呈顯著負(fù)相關(guān)（糙米=-0.340，精米=-0.391），與精米鋅含量亦呈顯著負(fù)相關(guān)（糙米=-0.452，精米=-0.615），說(shuō)明水稻葉面施鋅效率與本身種子鋅含量有關(guān)，種子鋅含量低，富鋅效果好。表4還表明稻米鋅含量的增幅與抽穗期Gs顯著正相關(guān)（糙米=0.354，精米=0.413），與抽穗期氣孔性狀無(wú)顯著相關(guān)；水稻抽穗期和灌漿期Gs與氣孔長(zhǎng)度均呈顯著正相關(guān)，而與氣孔密度均呈負(fù)相關(guān)，其中灌漿期達(dá)極顯著水平；葉片氣孔密度與氣孔長(zhǎng)度呈極顯著線(xiàn)性負(fù)相關(guān)。

表4 葉面施鋅對(duì)稻米鋅營(yíng)養(yǎng)的影響與對(duì)照水稻的稻米和劍葉氣孔性狀的相關(guān)性分析（n=33）Table 4 Correlation analysis of the responses of grain zinc nutrition to foliar zinc application and the grain zinc concentration and stomatal characteristics of flag leaves of control rice（n=33）

3 討論

大量研究表明，在土壤不缺鋅條件下，水稻花后葉面施用鋅肥對(duì)水稻產(chǎn)量多無(wú)顯著影響。本試驗(yàn)以高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的11 個(gè)不同水稻品種為供試材料，結(jié)果表明，水稻花后葉面噴施ZnSO或ZnSO-Urea 對(duì)單穗籽粒產(chǎn)量均無(wú)顯著影響，各品種趨勢(shì)一致（圖1）。由于花后葉面施鋅對(duì)水稻分蘗發(fā)生無(wú)明顯影響，且最終穗數(shù)無(wú)顯著變化，因此單位面積籽粒產(chǎn)量亦無(wú)明顯變化。除此之外，花后葉面施鋅對(duì)成熟稻米Cu、Fe、Mn、N、P、K、Ca、Mg、S 等元素含量亦無(wú)明顯影響，且不同品種、不同測(cè)定部位（糙米和精米）對(duì)其響應(yīng)一致，表現(xiàn)在鋅處理及其與品種或部位的互作對(duì)這些元素含量多無(wú)顯著影響（表1）。

大量研究表明，花后葉面施鋅使谷粒包括稻米的鋅含量明顯增加。本研究證實(shí)，與不噴施鋅的對(duì)照相比，花后連續(xù)噴施3 次鋅肥使稻米鋅含量顯著增加（圖2）。本試驗(yàn)同時(shí)測(cè)定了糙米和精米部位的鋅含量，所有品種平均，糙米部位鋅含量較精米增加約30%（增加7 mg·kg），這主要與糙米外層的糊粉層富含蛋白質(zhì)和植酸有關(guān)，這些物質(zhì)可以螯合鋅等微量元素。這一結(jié)果亦說(shuō)明稻米精加工過(guò)程中會(huì)造成鋅的損失，導(dǎo)致精米鋅含量明顯減少，因此如何增加精米鋅含量顯得尤為重要。迄今為止，葉面施鋅對(duì)糙米和精米鋅含量影響的比較研究較少，多品種研究更為少見(jiàn)。本研究中11個(gè)品種的測(cè)定結(jié)果表明，花后葉面施鋅使兩部位鋅含量較對(duì)照平均分別增加29.9%、24.9%（圖2），糙米響應(yīng)更大，鋅處理與部位間存在顯著的互作效應(yīng)，說(shuō)明葉面施鋅對(duì)兩部位鋅含量的影響存在顯著差異，與前人報(bào)道一致。這種部位差異在小麥上亦有報(bào)道：葉面施鋅下小麥粒鋅含量的增幅通常為麩皮＞次粉＞面粉。這些部位差異說(shuō)明外源鋅從表皮和糊粉層再轉(zhuǎn)運(yùn)到胚乳的過(guò)程中可能存在某種障礙，破解這些障礙有利于從根本上增加胚乳（精米）的鋅含量。

前人研究表明，花后葉面施鋅對(duì)稻米鋅含量的影響與供試品種有關(guān)。本研究證實(shí)，花后葉面施鋅對(duì)稻米鋅含量的影響存在明顯的品種差異，即鋅處理與品種間互作顯著。所有供試品種比較，葉面施鋅使揚(yáng)稻6號(hào)糙米（37%）和豐優(yōu)香占精米（40%）的鋅含量增幅最大，使甬優(yōu)1540的增幅（糙米16%、精米8%）最小，其中精米鋅含量的增幅品種間最大相差達(dá)5倍（圖2）。進(jìn)一步將供試材料分為秈型（揚(yáng)稻6 號(hào)等6 個(gè)品種）和粳型（淮稻5號(hào)等5個(gè)品種）兩類(lèi)水稻，總體而言，葉面施鋅對(duì)秈型水稻糙米鋅含量的影響（32%）大于粳型水稻（27%），精米鋅含量的增幅兩類(lèi)水稻差異更大：秈稻（33%）的增幅接近粳稻（18%）的兩倍（圖2）。上述品種差異說(shuō)明，通過(guò)品種選育尤其是秈型水稻可以增強(qiáng)稻米特別是精米的富鋅效果，進(jìn)而改善人類(lèi)的鋅營(yíng)養(yǎng)狀況。

與葉面噴施ZnSO相比，氮、鋅配施對(duì)籽粒鋅含量的影響存在兩種觀點(diǎn)，一種是不會(huì)增加鋅含量，另一種認(rèn)為可顯著提高籽粒鋅含量，而目前已有研究多針對(duì)小麥，對(duì)水稻研究較少。水稻花后葉面施鋅會(huì)增加稻米鋅含量，關(guān)于氮、鋅葉面配施是否能進(jìn)一步增加稻米鋅的積累，本研究表明，與單獨(dú)葉面施鋅相比，水稻花后葉面氮、鋅配施對(duì)增加稻米鋅含量有顯著效果，且精米部位更為明顯。所有品種的糙米鋅含量在ZnSO、ZnSO-Urea 處理下較對(duì)照分別增加28.2%、31.5%，精米鋅含量分別增加22.2%、27.6%（圖2），與ZnSO相比，ZnSO-Urea 處理下糙米、精米增幅分別為2.6%、4.4%；方差結(jié)果表明兩個(gè)鋅處理間的差異均達(dá)顯著水平（糙米：=0.042，精米：=0.014）。這一結(jié)果表明葉面所施鋅肥中添加一定濃度尿素對(duì)增加籽粒鋅含量的效果好于單獨(dú)施鋅，尤其是精米鋅含量的增加更明顯。稻米在氮、鋅配施下富鋅效果增強(qiáng)，可能與鋅離子在尿素作用下進(jìn)一步滲透表皮，從而進(jìn)入葉片組織有關(guān)；經(jīng)由韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)，再到達(dá)籽粒胚乳（精米）中，稻米的鋅含量因此增大，但其深層的生理機(jī)制還有待探明。

作物籽粒中的植酸容易與鋅等金屬離子在人體內(nèi)螯合并生成難溶性物質(zhì)，從而影響人體對(duì)鋅的吸收和利用。植酸鹽的存在大幅降低了鋅的生物有效性，而發(fā)展中國(guó)家的居民對(duì)植酸含量較高谷物的大量吸收也是鋅缺乏的主要原因。水稻中植酸多存在于糠層中，在水稻籽粒中的分布通常為稻谷＞糙米＞糠層＞精米。研究表明，水稻花后葉面施鋅對(duì)其籽粒植酸含量有顯著影響。相似地，本研究發(fā)現(xiàn)盡管各品種及其部位植酸含量差異很大，但對(duì)ZnSO、ZnSO-Urea 處理均無(wú)顯著響應(yīng)，且糙米和精米部位趨勢(shì)一致（圖3）。方差分析亦顯示鋅處理與品種、部位間的互作對(duì)稻米植酸含量均無(wú)顯著影響。

人體對(duì)鋅的攝入量除了與植酸絕對(duì)含量有關(guān)，更與植酸與鋅摩爾比相關(guān)，后者常被用來(lái)評(píng)價(jià)鋅的生物有效性。本研究表明，與鋅含量相同，糙米植酸與鋅摩爾比顯著大于精米（表2），說(shuō)明雖然精米的鋅含量顯著低于糙米，但鋅的生物有效性顯著高于糙米。葉面施鋅使稻米鋅含量大幅增加，但植酸含量沒(méi)有變化，因而植酸與鋅摩爾比即生物有效性顯著下降（圖4），這與有關(guān)水稻、小麥的報(bào)道相同。葉面施鋅導(dǎo)致植酸與鋅摩爾比的降幅品種間存在較大差異（最大相差2 倍以上），且秈型水稻比粳型水稻的響應(yīng)更大（圖4）。研究還發(fā)現(xiàn)，葉面施鋅對(duì)稻米植酸與鋅摩爾比的影響存在顯著的部位差異：糙米部位的平均降幅（24.3%）明顯大于精米（18.8%）。目前有關(guān)尿素溶于葉面鋅肥中配施對(duì)稻米鋅有效性的影響未見(jiàn)報(bào)道。本研究表明，盡管糙米植酸與鋅摩爾比對(duì)ZnSO和ZnSO-Urea 處理的響應(yīng)相同（24.3%），但后者對(duì)精米植酸與鋅摩爾比的影響（20.3%）大于前者（17.2%）（圖4）。綜上可知，花后葉面施鋅顯著增加籽粒，特別是糙米部位鋅的生物有效性；與單獨(dú)施鋅相比，葉面施鋅配施尿素有利于增加精米鋅的生物有效性。

如前所述，稻米鋅含量對(duì)花后葉面施鋅的響應(yīng)存在顯著的品種差異，但較少研究報(bào)道這種差異的原因。張欣等對(duì)6 個(gè)品種糙米鋅含量分析發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，葉面施鋅對(duì)水稻糙米鋅含量的增幅與葉片氣孔長(zhǎng)度和密度均無(wú)顯著關(guān)聯(lián)，但與花后Gs 呈顯著正相關(guān)。本研究以更多的品種驗(yàn)證了這一結(jié)果，同時(shí)發(fā)現(xiàn)施鋅導(dǎo)致精米鋅含量的增幅亦與Gs呈顯著或極顯著正相關(guān)。結(jié)合前人研究可知，水稻氣孔大小是衡量葉面施鋅效果的重要參數(shù)。本研究觀察到秈稻葉面施鋅的效果優(yōu)于粳稻，這與秈稻葉片Gs 明顯大于粳稻相吻合：秈型和粳型水稻開(kāi)花期平均Gs 分別為0.88 mol·m·s和0.77 mol·m·s（根據(jù)表3 計(jì)算所得），說(shuō)明氣孔張開(kāi)變大，氣孔壁上附著的顆粒增加，更易于極性液體通過(guò)，增加對(duì)葉面鋅肥的吸收。

除了氣孔性狀，稻米的富鋅效果可能還與植株本身鋅含量的高低有關(guān)。JAKSOMSAK 等通過(guò)品種比較試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，葉面施鋅對(duì)2 個(gè)低鋅品種稻米鋅含量的影響明顯大于2 個(gè)高鋅品種；張欣等對(duì)6 個(gè)水稻品種的觀察表明，花后葉面施鋅對(duì)低鋅品種糙米鋅含量的影響顯著大于高鋅品種。本研究在增加品種的基礎(chǔ)上，同時(shí)觀察了糙米和精米鋅含量對(duì)葉面施鋅的響應(yīng)，相關(guān)分析顯示，水稻植株本身的鋅含量與稻米鋅含量的增幅顯著負(fù)相關(guān)，進(jìn)一步表明種子鋅含量較低的品種富鋅效果更好。

4 結(jié)論

（1）葉面施鋅對(duì)水稻產(chǎn)量無(wú)影響，但使稻米鋅營(yíng)養(yǎng)顯著增強(qiáng)。就品種類(lèi)型而言，秈稻吸鋅效率更高；就部位而言，糙米響應(yīng)幅度更大。

（2）鋅肥中添加適量尿素后葉面噴施有利于稻米鋅營(yíng)養(yǎng)水平的增強(qiáng)，即葉面鋅肥與氮肥配施對(duì)稻米鋅營(yíng)養(yǎng)具有一定的協(xié)同作用。

（3）水稻種子鋅含量低，抽穗期葉片氣孔導(dǎo)度大的品種，對(duì)葉面鋅肥的吸收效率更高。

（4）本研究對(duì)稻麥生產(chǎn)中鋅生物強(qiáng)化和品種選育具有指導(dǎo)意義。結(jié)合本研究結(jié)果，揚(yáng)稻6號(hào)、中早39、豐優(yōu)香占、隆兩優(yōu)1988等秈型水稻品種富鋅效果更好。