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    印度梨形孢對(duì)高丹草生長(zhǎng)及Cd吸收與積累的影響

    2022-09-02 02:23:08先露露董智李紅麗竇曉慧劉超劉冰倩賈豐源
    關(guān)鍵詞:高丹草梨形可溶性

    先露露,董智,李紅麗,竇曉慧,劉超,劉冰倩,賈豐源

    (山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院/泰山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,山東 泰安 271018)

    據(jù)2014 年生態(tài)環(huán)境部發(fā)表的土壤污染狀況調(diào)查公報(bào),全國(guó)土壤環(huán)境狀況不容樂(lè)觀,耕地、林地、草地和未利用土地土壤點(diǎn)位超標(biāo)率分別達(dá)到19.4%、10.0%、10.4%和11.4%,其中無(wú)機(jī)污染物中鎘(Cd)超標(biāo)率最高,達(dá)到7.0%。重金屬Cd 具有隱蔽性強(qiáng)、生物毒性高、毒性持久、不可逆活性強(qiáng)等特點(diǎn)。Cd 不僅會(huì)對(duì)植物造成毒害作用,且極易通過(guò)食物鏈和富集作用進(jìn)入人體,危害人體健康。

    相關(guān)研究表明,低濃度Cd 對(duì)植物的生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用,但高濃度Cd 會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生毒害,使得植物表現(xiàn)出生長(zhǎng)緩慢、植株矮小、葉片發(fā)黃卷曲、植物根系生長(zhǎng)受阻等現(xiàn)象,且在生理方面表現(xiàn)出光合作用受阻、抗氧化系統(tǒng)被破壞、保護(hù)酶活性受抑制等危害。印度梨形孢()是于印度西北部塔爾沙漠中發(fā)現(xiàn)的一種植物根系內(nèi)生真菌,具有促進(jìn)植物地上部和根系的生長(zhǎng)、增強(qiáng)養(yǎng)分吸收、提高宿主抗病性、增強(qiáng)植物對(duì)生物和非生物脅迫的抗性和耐受性等優(yōu)點(diǎn)。印度梨形孢在形態(tài)與功能上均與傳統(tǒng)的叢枝菌根真菌極為相似,不同之處在于,印度梨形孢可以在人工培養(yǎng)基上進(jìn)行離體培養(yǎng),而叢枝菌根真菌只能寄生于活體植物的根部。目前已有大量研究表明印度梨形孢通過(guò)強(qiáng)化植物對(duì)重金屬的轉(zhuǎn)運(yùn)、富集及根系穩(wěn)定化過(guò)程來(lái)降低土壤重金屬污染程度,并通過(guò)促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用、提高植物體內(nèi)的抗氧化水平、調(diào)控抗逆性相關(guān)基因的表達(dá)、根系排泄調(diào)控和改善根系微生物生態(tài)環(huán)境等方式提升寄主植物對(duì)重金屬的抗逆性。

    高丹草()具有生長(zhǎng)速度快、根系發(fā)達(dá)、地上生物量大的特點(diǎn),高丹草不僅具有耐貧瘠、耐鹽堿等優(yōu)良抗性,還被用于Cd污染土壤的修復(fù)研究,是在環(huán)境修復(fù)和資源開(kāi)發(fā)利用方面具有廣闊應(yīng)用前景的生態(tài)修復(fù)植物。但對(duì)高丹草和菌根共生效應(yīng)的研究還較少,印度梨形孢對(duì)高丹草的作用機(jī)制尚不可知。

    基于此,本研究擬通過(guò)水培實(shí)驗(yàn),探究印度梨形孢在不同Cd濃度(0、5、10、30、50、100 mg·L)下對(duì)高丹草幼苗生長(zhǎng)和吸收積累重金屬的影響,分析印度梨形孢對(duì)重金屬Cd脅迫下高丹草生長(zhǎng)和生理特性以及重金屬Cd在高丹草植物體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)、富集和分布特征的影響,以期為印度梨形孢廣泛應(yīng)用于植物抗逆性的研究提供參考。

    1 材料和方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    供試草種高丹草為高粱與蘇丹草雜交的一年生草本植物。供試菌種印度梨形孢(,簡(jiǎn)稱P)由山東省林業(yè)科學(xué)研究院提供,后于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步培育使用。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    試驗(yàn)在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)實(shí)驗(yàn)站的溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。挑選顆粒飽滿的高丹草種子,用3%的次氯酸鈉浸泡20 min 后,用去離子水沖洗3 遍,再用70%乙醇消毒20 min,去離子水沖洗3 遍之后均勻播種到鋪滿蛭石的種植槽內(nèi),待種子萌發(fā)生長(zhǎng)一個(gè)月后進(jìn)行移苗,挑選生長(zhǎng)健壯和長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗放入水中,緩慢沖洗掉蛭石,用定植棉固定移栽到含有1/2 霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液的水中,以5 株幼苗為一個(gè)樣,重復(fù)3 個(gè)樣,設(shè)置兩組處理,每組設(shè)置6 個(gè)Cd 濃度。水培生長(zhǎng)一周后,待植株完全適應(yīng)了水培環(huán)境,在接菌處理組(記作P+)的水培基質(zhì)中加入印度梨形孢懸浮液,每升水含3 g印度梨形孢菌絲,對(duì)照組(記作P-)不做處理,2~3 d更換一次水和補(bǔ)加菌液。待印度梨形孢在植株體內(nèi)定殖25 d后,將根部有印度梨形孢定殖與未定殖的植株苗轉(zhuǎn)移到清水中,以營(yíng)養(yǎng)液補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。而后加入重金屬標(biāo)樣,使兩組培養(yǎng)液中Cd 濃度分別為0、5、10、30、50、100 mg·L,以未加重金屬的植株作為空白對(duì)照。

    1.3 指標(biāo)測(cè)定

    待印度梨形孢在高丹草體內(nèi)定殖25 d后,使用臺(tái)盼藍(lán)染色法觀察印度梨形孢在高丹草體內(nèi)的定殖情況。Cd 脅迫7 d 后,用直尺測(cè)量株高,記錄葉片數(shù)和黃葉數(shù),采集新鮮葉片測(cè)定生理指標(biāo)。生理指標(biāo)的測(cè)定均以鮮質(zhì)量計(jì),可溶性蛋白(Soluble protein,SP)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250 染色法測(cè)定;可溶性糖(Soluble sugar,SS)含量采用蒽酮法測(cè)定;丙二醛(Malondialdehyde,MDA)含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定;過(guò)氧化物酶(Peroxidase,POD)含量采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定;過(guò)氧化氫酶(Catalase,CAT)含量采用分光光度計(jì)法測(cè)定;超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)含量采用NBT 光還原法測(cè)定。同步采集根莖葉樣本在105 ℃殺青,75 ℃烘干后記錄生物量,最后將各組織樣品粉碎過(guò)篩后用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP)測(cè)定植物不同部位Cd含量,ICP分析條件參數(shù)設(shè)置為分譜線波長(zhǎng)214.3 nm、射頻功率1 150 W、霧化器流速1.00 L·min、輔助器流速1.50 L·min、等離子體流速15.0 L·min。分別計(jì)算轉(zhuǎn)移系數(shù)和富集系數(shù),計(jì)算公式如下:

    轉(zhuǎn)移系數(shù)(transport factor,TF)=地上部Cd 含量/根部Cd含量

    富集系數(shù)(biological concentration factor,BCF)=植物Cd含量/營(yíng)養(yǎng)液Cd含量

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    所有數(shù)據(jù)均為3 個(gè)重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,采用Excel 2010和SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,采用Origin 9.1軟件繪圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 印度梨形孢在高丹草根系的定殖

    印度梨形孢與高丹草共培養(yǎng)25 d后,印度梨形孢與高丹草成功定殖,且印度梨形孢的厚垣孢子主要集中在高丹草側(cè)根兩側(cè)和主根根端部分,通過(guò)圖1 可以看出,印度梨形孢在高丹草根部大量定殖,數(shù)量多且分布密集,二者成功建立共生關(guān)系。

    圖1 高丹草根系侵染狀況(100×)Figure 1 Root infection status of S.Hybrid Sudangrass(100×)

    2.2 印度梨形孢對(duì)高丹草生長(zhǎng)的影響

    不同Cd濃度下高丹草的生長(zhǎng)狀況存在差異,低濃度(5 mg·L)處理下與CK 相一致,100 mg·L濃度下生長(zhǎng)最差(圖2),而在同一Cd濃度處理下,接種印度梨形孢的高丹草生長(zhǎng)狀況優(yōu)于不接種處理的(圖3)。

    圖2 不同Cd濃度下高丹草的生長(zhǎng)狀況Figure 2 The growth of S.Hybrid Sudangrass under different Cd concentrations

    圖3 同一Cd濃度下高丹草不同處理的生長(zhǎng)狀況Figure 3 Growth conditions of S.Hybrid Sudangrass under different treatments at the same Cd concentration

    由表1 可知,隨著Cd 濃度的增加,高丹草不接菌組與接菌組葉片數(shù)和生物量無(wú)顯著差異(>0.05),但整體生物量接菌組高于不接菌組,0、5、10、30、50、100 mg·L的Cd 濃度處理分別比對(duì)照組高17.85%、19.51%、0%、29.7%、10.61%、9.65%。隨著Cd 濃度的增加,高丹草接菌與不接菌組株高、葉片數(shù)、干質(zhì)量降低,黃葉數(shù)增加。在0~30 mg·LCd 濃度下,兩組黃葉數(shù)差異不明顯(>0.05),在高濃度50 mg·L和100 mg·L下,接菌組分別比對(duì)照組分別降低49.8%和42.2%,接菌顯著降低了高丹草的黃葉數(shù)。

    表1 Cd脅迫與印度梨形孢接種對(duì)高丹草生長(zhǎng)的影響Table 1 Effects of Cd stress and Piriformospora indica on the growth of S.Hybrid Sudangrass

    2.3 印度梨形孢對(duì)Cd 脅迫下高丹草地上部抗性生理指標(biāo)的影響

    2.3.1 印度梨形孢對(duì)Cd 脅迫下高丹草滲透調(diào)劑物質(zhì)的影響

    由圖4 可知,隨著Cd 濃度的增加,高丹草接菌組與對(duì)照組可溶性蛋白含量先增加后降低,且在不同Cd濃度下,接菌組與對(duì)照組可溶性蛋白含量存在極顯著差異(<0.01)。接菌提高了高丹草可溶性蛋白含量,在0、5、10 mg·L下,含量 分別 提高 了22.74%、57.59%、5.37%,在中高濃度30、50、100 mg·L下提高顯著,分別增加了110%、52%、351%,說(shuō)明在高濃度下印度梨形孢通過(guò)調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)改善細(xì)胞膜受損的效果顯著。

    圖4 Cd脅迫和接種印度梨形孢對(duì)可溶性蛋白含量的影響Figure 4 Effects of Cd stress and Piriformospora indica inoculation on soluble protein content

    接菌組和未接菌組可溶性糖含量隨著Cd濃度的增加呈波動(dòng)上升趨勢(shì)(圖5),且兩組可溶性糖含量存在顯著差異(100 mg·L除外)。在0、5、10、30、50 mg·L的Cd 濃度下,接菌組比對(duì)照組分別提高了33%、14.7%、6.9%、15.7%、29.2%,但在100 mg·LCd濃度下無(wú)顯著差異(>0.05)。

    圖5 Cd脅迫和接種印度梨形孢對(duì)可溶性糖含量的影響Figure 5 Effects of Cd stress and Piriformospora indica inoculation on soluble sugar content

    隨著Cd 濃度的增加,高丹草葉片丙二醛含量呈上升趨勢(shì)(圖6),在0、5、10、30、50 mg·LCd濃度下含量增加不顯著(>0.05),在100 mg·LCd 脅迫下,丙二醛含量明顯上升,且接菌組植株含量低于未接菌組,在0、5、10、30 mg·L接菌組比未接菌組分別減少19.2%、15.8%、14%、21.7%。在50 mg·L接菌組比未接菌組增加14.2%,在100 mg·L又減少49.4%。說(shuō)明高丹草在高濃度Cd 脅迫下,植株細(xì)胞膜透性受到嚴(yán)重傷害,接種印度梨形孢后緩解了Cd 對(duì)植物的傷害,增強(qiáng)了細(xì)胞膜透性。

    圖6 Cd脅迫和接種印度梨形孢對(duì)丙二醛含量的影響Figure 6 Effects of Cd stress and Piriformospora indica inoculation on malondialdehyde content

    2.3.2 印度梨形孢對(duì)Cd脅迫下高丹草酶活性的影響

    隨著Cd濃度的增加,兩組處理過(guò)氧化物酶活性呈遞減趨勢(shì)(圖7)。在無(wú)Cd脅迫處理(0 mg·L)下,接菌與不接菌組過(guò)氧化物酶活性無(wú)顯著差異(>0.05),隨著Cd 濃度的增加,兩組之間存在極顯著差異(<0.01),在5、10、30、50、100 mg·L濃度下,接菌后高丹草葉片過(guò)氧化物酶活性分別提高了1.51、0.24、1.21、0.42、1.6倍。

    圖7 Cd脅迫和接種印度梨形孢對(duì)過(guò)氧化物酶活性的影響Figure 7 Effects of Cd stress and Piriformospora indica inoculation on peroxidase activity

    不同Cd 濃度處理下,高丹草接菌組與不接菌組超氧化物歧化酶活性呈先增加后降低趨勢(shì)(圖8)。在不接菌處理下,5、10、30、50、100 mg·LCd 脅迫下高丹草超氧化物歧化酶活性比不加Cd 處理(0 mg·L)分別增加了13.5%、37.8%、44.6%、22.3%、1.09%。接菌提高了高丹草葉片超氧化物歧化酶活性,在0、5、10 mg·LCd 濃度下增加不顯著(>0.05),在30、50、100 mg·LCd 濃度下增加顯著(<0.05),分別提高了12.1%、27.7%、10.94%。

    圖8 Cd脅迫和接種印度梨形孢對(duì)超氧化物歧化酶活性的影響Figure 8 Effects of Cd stress and Piriformospora indica inoculation on superoxide dismutase activity

    隨著Cd濃度的增加,高丹草葉片過(guò)氧化氫酶活性先增加后降低(圖9)。在不同Cd濃度下,接菌組與不接菌組含量差異顯著(10、30 mg·L除外)。0、5、10、30、50、100 mg·LCd處理接菌組比不接菌組分別增加52.17%、30.3%、1.38%、17.7%、21.2%、47.05%。在Cd濃度為30 mg·L時(shí)含量達(dá)到最高,之后隨著濃度的增加過(guò)氧化氫酶活性降低,在100 mg·L時(shí)達(dá)到最低值。

    圖9 Cd脅迫和接種印度梨形孢對(duì)過(guò)氧化氫酶活性的影響Figure 9 Effects of Cd stress and Piriformospora indica inoculation on catalase activity

    2.4 印度梨形孢對(duì)高丹草體內(nèi)Cd 的轉(zhuǎn)運(yùn)、富集和分布特征的影響

    由表2 可知,高丹草各組織對(duì)Cd 的積累和分配存在顯著差異(<0.05)。高丹草體內(nèi)Cd 含量總體呈現(xiàn)出根>葉>莖的分布。在不接菌情況下,高丹草根、莖、葉中Cd 含量隨著濃度增加而增加,5、10、30、50、100 mg·L處理下高丹草根部Cd 含量比不加Cd分別增加15.25、54.5、105、328.25、560 倍。接菌后高丹草根部Cd 含量增加,在5 mg·L和30 mg·L濃度下,接菌組與不接菌組根部Cd 積累量差異明顯(<0.05),接菌后分別增加了66.1%和75.11%,高Cd濃度(50、100 mg·L)下二者無(wú)明顯差異(>0.05)。在5 mg·L和30 mg·LCd 濃度下接菌組和不接菌組莖部Cd 含量差異不顯著,在10、50、100 mg·LCd 濃度下,接菌組莖部Cd含量顯著低于不接菌組,分別減少了35.7%、42.2%、15.8%。在5、10、30、100 mg·LCd 濃度下,接菌顯著減少了葉片Cd 的積累,和不接菌相比,分別減少了16.7%、61.9%、42.1%、40.6%,在50 mg·LCd 時(shí)增加7.9%,可能是誤差引起。不同濃度和不同處理下高丹草富集系數(shù)呈波動(dòng)變化,在5 mg·LCd 濃度下,接菌組比不接菌增加了33.6%,10 mg·LCd 濃度下降低10%,30 mg·LCd 濃度下增加50%,50~100 mg·LCd 濃度下降低1%~4%。不同處理和不同Cd 濃度下高丹草的轉(zhuǎn)移系數(shù)存在差異,且在不同Cd 濃度下,接菌組轉(zhuǎn)移系數(shù)顯著(<0.05)低于對(duì)照組(50 mg·LCd 除外),0、5、10、30、50、100 mg·L處理下分別降低了81.5%、61.2%、39.5%、63%、22.2%、27.3%,說(shuō)明隨著Cd 濃度的增加,高丹草由根部向地上部轉(zhuǎn)移Cd 的能力減弱,接菌后印度梨形孢將大部分Cd 聚集到植物根部,限制其向地上部轉(zhuǎn)移,從而減少Cd 在地上部的積累,減輕重金屬Cd對(duì)植物地上部的毒害。

    表2 Cd脅迫和接種印度梨形孢對(duì)高丹草體內(nèi)Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)、富集和分布特征的影響Table 2 Effects of Cd stress and Piriformospora indica inoculation on the transport,enrichment and distribution characteristics of Cd in S.Hybrid Sudangrass

    3 討論

    Cd 影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育,對(duì)植物的生長(zhǎng)表現(xiàn)出低促高抑的效果,不同物種和品種表現(xiàn)出不同的效果。當(dāng)Cd 濃度超出植物所能承受的最大范圍時(shí),植物則表現(xiàn)出植株矮小、生長(zhǎng)緩慢、生物量下降甚至死亡。本研究結(jié)果表明,在低Cd 濃度下,高丹草能夠正常生長(zhǎng),葉片數(shù)和株高均有一定程度的增加,這與前人的研究結(jié)果相似。隨著Cd濃度的增加,高丹草的生長(zhǎng)狀況變差,葉片發(fā)黃,積累的生物量減少,說(shuō)明高濃度Cd 脅迫對(duì)高丹草產(chǎn)生明顯的毒害作用,這與前人的研究結(jié)果一致。接菌后高丹草黃葉數(shù)減少,生物量提高,葉片數(shù)增加,說(shuō)明接種印度梨形孢后其生長(zhǎng)狀況得到明顯改善,接菌緩解了Cd 對(duì)高丹草生長(zhǎng)的抑制作用。

    印度梨形孢提高了Cd脅迫下高丹草的抗性生理指標(biāo)。植物在遭受Cd 脅迫時(shí),積累的Cd 離子在植物體內(nèi)活動(dòng),導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧,破壞了體內(nèi)活性氧平衡,導(dǎo)致細(xì)胞氧化受損,從而抑制植物的生長(zhǎng),植物體內(nèi)的保護(hù)酶(過(guò)氧化氫酶、超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶等)通過(guò)改變自身活性來(lái)清除多余的活性氧,從而維護(hù)植株正常生長(zhǎng)。NANDA 等對(duì)銅脅迫下決明子的研究表明,印度梨形孢通過(guò)增強(qiáng)超氧化物歧化酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶和谷胱甘肽還原酶的酶活性顯著改善了抗氧化防御系統(tǒng)。此外,除了增強(qiáng)保護(hù)參數(shù)外,它還降低了過(guò)氧化氫含量、脂質(zhì)過(guò)氧化和DNA 損傷等破壞性參數(shù)。本研究結(jié)果表明,隨著Cd濃度增加,高丹草體內(nèi)超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶活性先增加后降低,而過(guò)氧化物酶活性隨著Cd 濃度的增加而降低,說(shuō)明高丹草主要通過(guò)調(diào)節(jié)超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶活性來(lái)抵抗Cd脅迫的傷害,在高濃度下,高丹草體內(nèi)的抗氧化酶的調(diào)節(jié)能力降低導(dǎo)致酶活性降低。接菌后過(guò)氧化氫酶、超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶活性均有所提高,說(shuō)明接種印度梨形孢能夠通過(guò)提高抗氧化酶活性來(lái)抵御不良環(huán)境。丙二醛、可溶性蛋白和可溶性糖含量的變化能反映植物在逆境環(huán)境下生物膜的受損程度,丙二醛含量越高說(shuō)明生物膜受損越嚴(yán)重。在本研究中,高丹草丙二醛和可溶性糖含量隨著Cd 濃度的增加而增加,可溶性蛋白先增加后降低,接菌降低了高丹草葉片中丙二醛含量,提高了可溶性糖和可溶性蛋白含量,說(shuō)明隨著Cd濃度的上升,植物生物膜受損嚴(yán)重,接菌通過(guò)降低丙二醛含量,提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)減輕Cd 對(duì)植物生物膜的損傷,這與前人有關(guān)印度梨形孢接種和Cd脅迫下植物生理響應(yīng)的研究結(jié)果一致。

    YAGHOUBIAN 等研究發(fā)現(xiàn),印度梨形孢在0~100 mg·L的Cd溶液中具有較高的去除效率,且濃度的增加會(huì)抑制印度梨形孢對(duì)Cd的積累。印度梨形孢細(xì)胞壁能夠吸附重金屬,通過(guò)將重金屬固定在植物根系的表皮層和皮層,降低了對(duì)根系皮層細(xì)胞的損害,減少了重金屬進(jìn)入中柱細(xì)胞,從而減少了植物通過(guò)維管束將重金屬向地上部的運(yùn)輸。SALEH 等對(duì)向日葵的研究表明,在Cd 脅迫下接種印度梨形孢通過(guò)向根部積累更多的Cd以減少重金屬向植物地上部的移動(dòng)。也有對(duì)決明子的研究表明,印度梨形孢通過(guò)抑制銅從根部向地上部轉(zhuǎn)移,減輕了銅對(duì)決明子的毒害作用。本研究中,Cd 在高丹草不同部位的積累呈根>葉>莖的分布,在不同Cd 濃度下,高丹草接種印度梨形孢后和未接菌相比地下部Cd 含量增加,地上部Cd含量降低,轉(zhuǎn)移系數(shù)也降低,這說(shuō)明印度梨形孢通過(guò)將大部分Cd 離子固定在植物的根部,從而減少了向高丹草地上部的轉(zhuǎn)移,減輕了Cd對(duì)高丹草的毒害,提高了高丹草的耐性。

    綜上,在Cd 脅迫下添加印度梨形孢菌劑通過(guò)促進(jìn)高丹草根系對(duì)Cd 的吸收和累積,抑制重金屬Cd 向地上部的轉(zhuǎn)移,減輕膜過(guò)氧化損傷,調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和提高抗氧化酶活性來(lái)減輕Cd對(duì)高丹草生長(zhǎng)的抑制作用和毒性損傷。印度梨形孢具有環(huán)保、高效且容易在體外繁殖等優(yōu)點(diǎn),具有巨大的應(yīng)用前景。在重金屬污染地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)中可考慮采用印度梨形孢和植物共生的互作體系,但生長(zhǎng)條件與環(huán)境因子均會(huì)對(duì)印度梨形孢與植物互作產(chǎn)生影響。印度梨形孢與宿主植物的互作機(jī)制,印度梨形孢提高宿主植物抗逆性相關(guān)基因的表達(dá),以及高質(zhì)量菌劑和生物菌肥的生產(chǎn)等均有待進(jìn)一步的研究。

    4 結(jié)論

    (1)低濃度(5 mg·L)Cd 對(duì)高丹草的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。隨著濃度的增加,高丹草株高、葉片數(shù)減小,生物量降低,黃葉數(shù)增加,生長(zhǎng)受到抑制,接種印度梨形孢后能夠促進(jìn)高丹草生物量的積累,緩解葉片發(fā)黃現(xiàn)象,改善生長(zhǎng)狀況。

    (2)接種印度梨形孢提高了Cd 脅迫下高丹草的抗性生理指標(biāo)。隨著Cd 濃度的增加,高丹草未接菌組的可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛、超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶活性總體上逐漸升高,過(guò)氧化物酶活性逐漸降低。接種印度梨形孢提高了可溶性蛋白、可溶性糖含量以及酶活性,降低了丙二醛含量。印度梨形孢通過(guò)調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和提高抗氧化酶活性來(lái)抵御Cd脅迫對(duì)高丹草的傷害。

    (3)不同Cd 濃度條件下,高丹草體內(nèi)Cd 含量分布呈根>葉>莖,且含量隨著Cd濃度增加而增加,接種印度梨形孢后高丹草地下部Cd 含量增加,地上部Cd含量降低,接種印度梨形孢減少了Cd 從地下部向地上部的轉(zhuǎn)移,減輕了Cd對(duì)高丹草地上部的毒害。

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