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    淫羊藿種子變溫層積過(guò)程中胚形態(tài)及生理生化變化

    2022-08-31 03:32:34徐寵然賈襲偉久西加陳紅剛
    草地學(xué)報(bào) 2022年8期
    關(guān)鍵詞:胚率種子休眠層積

    徐寵然, 葛 慧, 賈襲偉, 李 飛, 久西加, 趙 鑫, 張 妍, 陳紅剛,2, 杜 弢,2*

    (1.甘肅中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院, 甘肅 蘭州 730000; 2.甘肅中醫(yī)藥大學(xué)西北中藏藥協(xié)同創(chuàng)新中心, 甘肅 蘭州 730000)

    淫羊藿(EpimediumbrevicornuMaxim.)為小檗科(Berberidaceae)淫羊藿屬(EpimediumLinn.)多年生草本植物,全草入藥,是常用中藥之一,其性溫,味辛、甘,入肝、腎二經(jīng)?!侗静菥V目》謂其有益氣、堅(jiān)筋骨、補(bǔ)腰膝、強(qiáng)心力等功效[1],主治陽(yáng)萎早泄、腰酸腿痛、四肢麻木、半身不遂、神經(jīng)衰弱、健忘、耳鳴、目眩等癥[2]。淫羊藿苷是淫羊藿的主要活性物質(zhì)之一,對(duì)骨質(zhì)疏松、阿爾茲海默病、帕金森、腦缺血、動(dòng)脈粥樣硬化、風(fēng)濕病等多種疾病均有顯著改善作用[3]。淫羊藿藥材的市場(chǎng)需求不斷擴(kuò)大,但因其種子存在休眠現(xiàn)象,發(fā)芽率低且生長(zhǎng)緩慢[4],導(dǎo)致其野生資源日漸匱乏,目前已被列為近危植物(IUCN標(biāo)準(zhǔn))。

    種子休眠是指具有生活力但在適宜的環(huán)境條件下經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后仍不能發(fā)芽的現(xiàn)象[5]。層積過(guò)程中種胚的發(fā)育和生理生化的變化是種子休眠解除的重要途徑。變溫層積通過(guò)促進(jìn)胚形態(tài)發(fā)育、萌發(fā)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化及能量積累從而解除種子休眠,這在北五味子[6]、圓齒野鴉椿[7]等植物種子上已有驗(yàn)證。在層積過(guò)程中,通過(guò)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的水解與轉(zhuǎn)化,促進(jìn)種胚生長(zhǎng)發(fā)育,為打破休眠奠定了形態(tài)基礎(chǔ)。同時(shí),呼吸途徑相互轉(zhuǎn)化也是種子休眠解除的關(guān)鍵條件,呼吸途徑論指出,種子休眠解除是呼吸代謝糖酵解途徑(EMP)和三羧酸循環(huán)(TCA)途徑向磷酸戊糖途徑(PPP)轉(zhuǎn)化的結(jié)果[8]。另外,激素是植物自身合成的具有調(diào)節(jié)種子休眠和萌發(fā)的有機(jī)物質(zhì)。在植物體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、脫落酸和乙烯等激素,對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)揮調(diào)控作用[9]。

    近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn),巫山淫羊藿(EpimediumwushanenseYing)[10]種子存在胚形態(tài)及生理后熟。朝鮮淫羊藿(EpimediumkoreanumNakai)種子在自然層積的條件下種胚發(fā)育快,率先完成形態(tài)后熟[11]。王晶等[12]研究表明變溫層積處理可加速胚的發(fā)育,同時(shí)減少胚乳中萌發(fā)抑制物質(zhì)含量,隨著層積時(shí)間延長(zhǎng),朝鮮淫羊藿種子胚率和活力顯著增加,變溫層積5個(gè)月胚的活力達(dá)到95%。同時(shí)研究表明淫羊藿種子同樣具有休眠現(xiàn)象[13],韓偉等[14]研究認(rèn)為低溫層積淫羊藿種子有利于種子內(nèi)大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)降解,促進(jìn)胚的進(jìn)一步發(fā)育,然而目前對(duì)于淫羊藿種子有關(guān)變溫層積的研究未見(jiàn)報(bào)道,變溫層積對(duì)其種胚發(fā)育及生理生化特性的影響仍不明確。因此,本研究通過(guò)對(duì)淫羊藿種子進(jìn)行變溫層積處理,測(cè)定不同層積時(shí)間種子胚形態(tài)及生理生化物質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律,旨在探究淫羊藿種子胚形態(tài)變化及生理生化物質(zhì)之間的內(nèi)在聯(lián)系,為今后研究淫羊藿種子變溫層積提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    淫羊藿種子于2020年7月采于甘肅中醫(yī)藥大學(xué)和政藥用植物園(35°15′48″ N,103°24′21″ E),由甘肅中醫(yī)藥大學(xué)杜弢教授鑒定為淫羊藿種子。采收后揉搓去除外種皮,再過(guò)篩剔除癟粒,自然陰干。

    1.2 試驗(yàn)方法

    1.2.1種子變溫層積處理 將河沙洗凈過(guò)篩(40目),高壓滅菌鍋滅菌(121℃,30 min),鋪至距容器底部3~4 cm處,將淫羊藿種子裝入紗布網(wǎng)袋,平鋪于河沙之上,再覆蓋3~4 cm河沙,保證種子處于容器中部,沙子濕度為9%~11%,用保鮮膜封住容器,打孔透氣。第1~90 d將容器放置于室內(nèi)(20~25℃),第91~150 d置于4℃冰箱中。每隔30 d取樣一次,樣品置于—80℃冰箱保存,用于生理生化指標(biāo)測(cè)定。

    1.2.2種子胚形態(tài)及胚率觀測(cè) 從各層積時(shí)期樣品中分別隨機(jī)選取15粒種子,蒸餾水浸泡24 h,OCT膠水常溫包埋10 min,冷凍包埋5 min(-20℃),Leica-CM1950型恒冷切片機(jī)切片(厚0.12 mm),0.1%固綠醇溶液染色30 s,LeicaDM 500顯微鏡觀察種子形態(tài)結(jié)構(gòu),測(cè)量胚長(zhǎng)和種子長(zhǎng),并用如下公式計(jì)算胚率。

    1.2.3種子營(yíng)養(yǎng)及生理生化指標(biāo)測(cè)定 淀粉含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量均采用試劑盒(南京建成)測(cè)定,具體操作按試劑盒說(shuō)明進(jìn)行。葡萄糖-6-磷酸脫氫酶(G-6-PD)活性、赤霉素(GA)含量、吲哚乙酸(IAA)含量、脫落酸(ABA)含量均采用ELISA酶聯(lián)免疫法試劑盒(上海欽誠(chéng))測(cè)定,具體操作按試劑盒說(shuō)明進(jìn)行。

    1.2.4數(shù)據(jù)分析 使用SPSS 25.0軟件進(jìn)行方差及相關(guān)性分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 淫羊藿種子胚形態(tài)、胚率變化

    淫羊藿種子存在形態(tài)后熟現(xiàn)象,即種子在采收后種胚尚未發(fā)育完全,且種子成熟度不一致。在常溫層積過(guò)程中由球形胚階段逐漸發(fā)育為心形胚階段,低溫層積中種胚繼續(xù)發(fā)育,最終達(dá)到子葉期胚階段(圖1A~1F)。

    圖1 淫羊藿種胚形態(tài)Fig.1 Embryo morphology of Epimedium brevicornu Maxim.注:A.未層積;B.層積30 d;C.層積60 d;D.層積90 d;E.層積120 d;F.層積150 dNote:A. non stratification;B. stratification 30 d;C. stratification 60 d;D. stratification 90 d;E. stratification 120 d;F. stratification 150 d

    胚率在整個(gè)層積過(guò)程中總體呈上升趨勢(shì)(圖2)。常溫層積期間(1~90 d)胚率呈現(xiàn)階梯式增長(zhǎng)趨勢(shì),30~60 d期間顯著升高(P<0.05),胚率在低溫層積(90~150 d)期間顯著升高(P<0.05),并在層積150 d時(shí)達(dá)到最大值(73.30%)。

    圖2 不同層積時(shí)期淫羊藿種子胚率變化Fig.2 Changes of embryo rate of Epimedium brevicornu Maxim. seeds in different stratification periods注:不同小寫字母表示處理時(shí)間之間在0.05水平差異顯著(P<0.05);不同大寫字母表示處理時(shí)間之間在0.01水平差異顯著(P<0.01)。下同Note:Different lowercase letters indicate that there are significant differences between treatment times at the 0.05 level;Different capital letters indicate that there are significant differences between treatment times at the 0.01 level. The same as below

    2.2 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的變化

    變溫層積過(guò)程中,種子內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量變化顯著(圖3)??扇苄缘鞍踪|(zhì)含量整體呈上升趨勢(shì),層積150 d時(shí)的含量(58.47 mg·g-1)約是處理前(7.22 mg·g-1)的8倍??扇苄缘鞍踪|(zhì)含量在常溫層積(1~90 d)期間含量顯著升高(P<0.05),在層積30 d時(shí)含量增加量最大,并在90 d時(shí)達(dá)到最大值(62.53 mg·g-1),進(jìn)入低溫層積(90~150 d)后,含量逐漸下降(圖3A)。

    隨著層積時(shí)間的延長(zhǎng),可溶性糖含量先下降再上升,最后再下降,最終含量(59.34 mg·g-1)較處理前(78.68 mg·g-1)減少約24.58%??扇苄蕴呛吭趯臃e的前60 d含量下降顯著,60~120 d期間小幅上升后保持平穩(wěn),層積的后30 d顯著下降(P<0.05)。

    淀粉含量在層積的前30 d顯著下降(P<0.05),并在30 d時(shí)達(dá)到最小值(25.77 mg·g-1),此后逐漸上升,至層積150 d時(shí)與初始含量基本持平(圖3B)。

    圖3 淫羊藿種子層積過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量變化Fig.3 Changes of nutrient content in seeds of Epimedium brevicornu Maxim. during seed stratification

    2.3 呼吸途徑關(guān)鍵酶活性變化

    在變溫層積過(guò)程中,種子內(nèi)葡萄糖-6-磷酸脫氫酶(G-6-PD)活性整體呈升高趨勢(shì)。層積的前30 d內(nèi)上升顯著(P<0.05),后期在26.36~30.80 U·gprot-1范圍內(nèi)波動(dòng)。層積150 d時(shí)G-6-PD活性(28.80 U·gprot-1)較處理前(22.90 U·gprot-1)增加約25.77%(圖4)。

    圖4 淫羊藿種子層積過(guò)程中葡萄糖-6-磷酸脫氫酶活性變化Fig.4 G-6-PD activities in respiratory pathway of Epimedium brevicornu Maxim. seeds during seed stratification

    2.4 內(nèi)源激素含量變化

    變溫層積過(guò)程中,種子內(nèi)吲哚乙酸(IAA)含量整體呈上升趨勢(shì)。IAA含量在層積的前30 d升高顯著(P<0.05),后期在20.52~22.36 ng·g-1范圍內(nèi)小幅波動(dòng),并在150 d時(shí)達(dá)到最大值(22.36 ng·g-1),較處理前(18.39 ng·g-1)顯著增加約21.63%(圖5 A)。

    赤霉素(GA)含量整體呈上升趨勢(shì)。GA含量在層積的前90 d內(nèi)平穩(wěn)上升,90~120 d期間顯著上升(P<0.05),并在120 d時(shí)達(dá)到最大值(109.47 ng·g-1),而后下降,但最終含量(94.89 ng·g-1)依然較處理前(70.29 ng·g-1)顯著增加約35.01%(圖5 B)。

    脫落酸(ABA)含量在層積的前30 d迅速升高,30~120 d期間在157.66~172.52 ng·g-1范圍內(nèi)小幅波動(dòng),后顯著下降(P<0.05)(圖5C)。

    各內(nèi)源激素含量間比值在常溫層積(1~90 d)過(guò)程中呈下降趨勢(shì),在低溫層積(90~150 d)過(guò)程中呈上升趨勢(shì),并始終表現(xiàn)為(GA+IAA)/ABA最大,GA/ABA次之,IAA/ABA明顯小于前兩者,且變幅較小(圖5D)。

    圖5 淫羊藿種子層積過(guò)程中內(nèi)源激素含量及其比值的變化Fig.5 Changes of endogenous hormone content and their ratios in seeds of Epimedium brevicornu Maxim. during stratification

    2.5 影響胚率的關(guān)鍵生理特性分析

    層積過(guò)程中生理生化指標(biāo)與胚率的相關(guān)分析表明(表1),除可溶性糖外,其他生理生化指標(biāo)均與胚率呈正相關(guān)關(guān)系,其中淀粉(r=0.539)、GA(r=0.615)、IAA(r=0.652)含量與胚率呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

    表1 各指標(biāo)與胚率的相關(guān)性分析Table 1 Correlation analysis between each index and embryo rate

    3 討論

    3.1 后熟與種胚形態(tài)的關(guān)系

    研究表明,休眠分為生理休眠、形態(tài)休眠、形態(tài)生理休眠、物理休眠和綜合休眠5種休眠類型,其中種胚形態(tài)尚未發(fā)育完全被稱為形態(tài)休眠[17]。老山芹種子存在形態(tài)后熟現(xiàn)象,在層積過(guò)程中,種胚由心形胚及魚雷胚階段,逐漸發(fā)育為子葉胚階段,完成形態(tài)后熟過(guò)程[18]。本研究結(jié)果表明,淫羊藿種子由于種胚尚未發(fā)育完全,種子在層積處理前多數(shù)為球形胚,具有形態(tài)休眠,淫羊藿種胚在變溫層積過(guò)程中伸長(zhǎng)發(fā)育,層積后胚率顯著上升(P<0.05);胚形態(tài)在層積過(guò)程中由最初的球形胚發(fā)育為心形胚最后形成子葉胚。此結(jié)果與鐵筷子[19]和東北刺人參種子[20]在后熟過(guò)程種胚的發(fā)育過(guò)程相似。

    3.2 后熟與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化的關(guān)系

    種子在打破休眠的過(guò)程中,伴隨著內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的變化。淀粉是植物體內(nèi)重要的儲(chǔ)藏物質(zhì),在維持碳水化合物供需平衡中起到重要作用??扇苄蕴鞘谴x的中間產(chǎn)物,它是由淀粉降解產(chǎn)生,同時(shí)又作為呼吸底物被消耗,因此,可溶性糖含量的高低既與淀粉降解的速度有關(guān),又與呼吸消耗的速度有關(guān)[21]??扇苄缘鞍踪|(zhì)是部分細(xì)胞結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)物質(zhì),在種子生長(zhǎng)發(fā)育中起到提供氮素的重要作用,為種胚的生長(zhǎng)提供物質(zhì)能量[22]。

    在本試驗(yàn)的變溫層積過(guò)程中,淫羊藿種子內(nèi)淀粉含量先降低后升高,其含量在層積前后無(wú)顯著差異,可溶性糖含量下降,可溶性蛋白質(zhì)含量顯著上升(P<0.05)。在層積的前30 d種子內(nèi)淀粉含量顯著下降(P<0.05),說(shuō)明在變溫層積前期淀粉酶加速對(duì)淀粉的分解,種子內(nèi)代謝活動(dòng)加強(qiáng),種子對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求量增加,淀粉被轉(zhuǎn)化成可溶性糖等物質(zhì),為種子萌發(fā)提供養(yǎng)分。隨著層積天數(shù)的增加,種子內(nèi)的淀粉含量逐漸上升,原因是淫羊藿種子內(nèi)部?jī)?chǔ)存能量,為種子萌發(fā)提供物質(zhì)基礎(chǔ),此結(jié)果與薛晨陽(yáng)對(duì)黃精種子的研究結(jié)果相似[23]。結(jié)果顯示種子內(nèi)淀粉含量在層積30~150 d期間顯著上升(P<0.05),種子胚率在此階段同樣呈上升趨勢(shì),且相關(guān)性結(jié)果表明淀粉含量與胚率呈顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.539),說(shuō)明淀粉積累可能利于胚形態(tài)發(fā)育,淀粉含量的升高,對(duì)種子打破休眠、促進(jìn)萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用。可溶性糖在層積前期含量顯著減少(P<0.05),是因?yàn)榉N子中呼吸消耗的速度(即種子中被消耗的可溶性糖)大于種子中淀粉降解的速度(即種子中產(chǎn)生的可溶性糖),可溶性糖分解產(chǎn)生能量,供應(yīng)給種子維持正常的生理活動(dòng),在60~120 d期間,可溶性糖含量小幅上升,表明層積過(guò)程中種子內(nèi)大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解為可溶性糖,為種子萌發(fā)做準(zhǔn)備,120~150 d含量顯著降低(P<0.05),可溶性糖逐漸分解,為種子萌發(fā)提供能量,假色槭種子在層積過(guò)程中可溶性糖含量同樣為先下降再上升最后下降,總體呈降低的變化規(guī)律[24]??扇苄缘鞍踪|(zhì)含量在淫羊藿種子層積前后顯著增加(P<0.05),種子胚率同樣顯著增加,可能與可溶性蛋白質(zhì)是部分細(xì)胞結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)物質(zhì),在種子生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程通過(guò)提供氮素,為種胚的生長(zhǎng)提供物質(zhì)能量有關(guān)。這與王妮妮等對(duì)天女木蘭種子進(jìn)行室內(nèi)控制變溫的研究結(jié)果一致[25]。

    3.3 后熟與呼吸代謝的關(guān)系

    氧化調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)認(rèn)為植物體內(nèi)有三條最基本的呼吸代謝途徑,具體為糖酵解途徑(EMP)、磷酸戊糖途徑(PPP)、三羧酸循環(huán)途徑(TCA)[26]。研究表明種子從休眠到萌發(fā)的轉(zhuǎn)變,同時(shí)也是EMP和TCA向PPP的轉(zhuǎn)變[27]。G-6-PD作為PPP途徑的關(guān)鍵限速酶,一定程度上反映了相應(yīng)呼吸途徑的活化水平。如華重樓種子休眠解除過(guò)程中G-6-PD活性提高,促進(jìn)PPP途徑順利運(yùn)行,從而促進(jìn)華重樓種子休眠的解除[28]。楊曉玲等[29]在山楂種子的研究中發(fā)現(xiàn),在種子層積后PPP途徑顯著加強(qiáng),并促進(jìn)了非糖物質(zhì)的氧化分解。本研究結(jié)果表明,在層積處理過(guò)程中,作為PPP途徑的限速酶,G-6-PD活性顯著升高(P<0.05),PPP途徑逐漸活化。

    3.4 后熟與內(nèi)源激素的關(guān)系

    植物激素對(duì)種子的休眠萌發(fā)具有重要的調(diào)節(jié)作用,ABA可以誘導(dǎo)種子休眠,它對(duì)種子的生理代謝和酶活性有抑制作用,通過(guò)影響核酸與有關(guān)蛋白質(zhì)的合成,抑制種子萌發(fā)[30]。GA可拮抗ABA的抑制效應(yīng),是促進(jìn)種胚生長(zhǎng),激發(fā)種子萌發(fā)的物質(zhì),通過(guò)刺激誘導(dǎo)水解酶,削弱屏障組織(如胚乳或種皮),誘導(dǎo)種子中貯藏物質(zhì)的儲(chǔ)備,刺激胚的生長(zhǎng),以促進(jìn)萌發(fā),從而打破種子休眠[31]。IAA通過(guò)調(diào)控ABA,GA的合成和傳導(dǎo)影響種子的休眠及萌發(fā)[32]。但有關(guān)IAA對(duì)于種子的休眠與萌發(fā)目前尚有不同說(shuō)法,樹莓種子在打破休眠的過(guò)程中IAA含量呈上升趨勢(shì)[33],還有研究表明,IAA具有誘導(dǎo)種子休眠的作用[34]。金銀花種子在層積過(guò)程中GA,IAA含量呈升高趨勢(shì),促進(jìn)休眠的解除[35]。種子休眠的釋放和萌發(fā)是多種激素之間相互作用的結(jié)果,某一種激素含量和敏感性的變化并不能完成這一復(fù)雜的生理過(guò)程[36],種子的休眠與萌發(fā)不僅與植物內(nèi)源激素的絕對(duì)含量有關(guān),還與各類促生長(zhǎng)的激素與抑制生長(zhǎng)的激素之間的比例及平衡有關(guān)[37]。同時(shí)GA與ABA的比值被認(rèn)為是影響種子休眠的一個(gè)重要原因,是植物種子休眠狀態(tài)的主要調(diào)節(jié)因素[38]。GA與ABA比值升高會(huì)促進(jìn)種子萌發(fā)、解除種子休眠,反之則抑制萌發(fā)[26]。司倩倩等[39]研究發(fā)現(xiàn)玉鈴花種子在打破種子休眠過(guò)程中GA/ABA,IAA/ABA均呈升高趨勢(shì)。張成才等[40]對(duì)百蕊草休眠解除的研究也得出類似結(jié)論。本研究結(jié)果表明,淫羊藿種子在層積過(guò)程中GA及IAA含量整體呈現(xiàn)增加趨勢(shì),通過(guò)拮抗ABA的抑制作用促進(jìn)種胚生長(zhǎng)發(fā)育,ABA含量在后期顯著降低(P<0.05)。GA/ABA,IAA/ABA,(IAA+GA)/ABA的比值均在低溫層積(90~150 d)中顯著升高,同時(shí)在此階段種子胚率同樣顯著上升(P<0.05),說(shuō)明低溫層積中萌發(fā)促進(jìn)類激素比例的增高,是種子打破休眠、促進(jìn)萌發(fā)的關(guān)鍵因素。

    4 結(jié)論

    本研究表明淫羊藿種子存在形態(tài)休眠現(xiàn)象;在變溫層積過(guò)程中種胚發(fā)育與淀粉含量、IAA含量、GA含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系;營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的相互轉(zhuǎn)化為種子打破休眠過(guò)程中的呼吸代謝提供能量,并為種子萌發(fā)提供物質(zhì)基礎(chǔ);促生長(zhǎng)類激素與抑制生長(zhǎng)類激素比值增大,則促進(jìn)種胚生長(zhǎng)發(fā)育。綜上所述,在淫羊藿種子種胚發(fā)育過(guò)程中,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及呼吸途徑的相互轉(zhuǎn)化、內(nèi)源激素的合成與傳導(dǎo),有效促進(jìn)了種子形態(tài)后熟,為淫羊藿種子變溫層積打破休眠提供理論依據(jù)。

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