沉積物電纜細菌的生長特征及其對物質(zhì)循環(huán)影響的研究進展

吳開心，張靖天，馬春子，許曉玲，翁南燕，霍守亮

1. 中國環(huán)境科學研究院，環(huán)境基準與風險評估國家重點實驗室，北京 100012

2. 昆明理工大學環(huán)境科學與工程學院，云南 昆明 650504

污染物進入自然水體導致水質(zhì)惡化問題引起了人們的廣泛關(guān)注. 部分污染物被埋藏后可通過解吸、溶解、生物分解等作用再次進入水體中[1]，降低了污染物削減措施的功效. 在這一過程中，沉積物-水界面氧化還原反應是影響各形態(tài)營養(yǎng)物和金屬離子遷移、轉(zhuǎn)化的重要因素[2]. 這一反應的發(fā)生，要求在局部環(huán)境中或同一個細胞體內(nèi)同時提供電子供體與電子受體，或電子供體與電子受體至少在相距幾微米的范圍內(nèi)，即能夠通過微生物納米導線或電子穿梭體進行胞外電子傳遞的范圍內(nèi)[3-4]. 在沉積物-水系統(tǒng)中，氧化還原反應的發(fā)生會優(yōu)先耗盡MnO4?和MnO2，其次是O2和NO3?. O2、NO3?都能作為電子受體直接氧化Fe2+、S2?生成Fe3+、SO42?，發(fā)生化學氧化還原反應[5]. 一些鐵氧化菌或錳氧化菌也能在中性pH、有氧或微氧的環(huán)境下，分泌一些小分子代謝物直接或間接參與Fe(Ⅱ)或Mn(Ⅱ)氧化反應[6]. 氧化后生成的Fe3+、Mn4+能夠在沉積物表面形成鐵錳氧化物，從而改變磷酸鹽、金屬離子的遷移和轉(zhuǎn)化過程[7-8]. 在缺氧沉積物層中，O2和NO3?依次作為主要的電子受體被還原，生成N2或N2O，并消耗部分H+，使得pH下降速率減緩，隨著沉積深度的增加，水解酸化作用的加強，厭氧沉積物層pH呈顯著下降的趨勢[9]. 在偏酸性條件下，生物擾動和離子交換作用使得溶解的金屬離子與S2?或H2S反應開始生成金屬硫化物沉淀，并逐漸沉積到深層沉積物中[10-11]. 在厭氧沉積物層中，微生物還原作用是驅(qū)動物質(zhì)循環(huán)的主要動力，硫酸鹽還原菌將SO42?還原為H2S，鐵錳還原菌將鐵錳氧化物還原為低價的鐵、錳硫化物(如莓狀黃鐵礦、硫錳礦)，同時釋放磷酸鹽到間隙水中并向上遷移[12]，被還原后的Fe2+與S2?反應生成FeS，進而生成黃鐵礦(FeS2)、方解石、鱗綠泥石等礦物[13].

近年來，研究人員在沉積物中發(fā)現(xiàn)了一種隸屬于脫硫球莖菌科(Desulfobulbaceae)的多細胞微生物，具有“厘米級長距離”電子傳遞的功能，被稱為電纜細菌[5]. 電纜細菌能夠?qū)⒊练e物層中還原性物質(zhì)和上覆水層中氧化性物質(zhì)連接起來，實現(xiàn)空間隔離的氧化還原反應[14]. 真空電極探針的測定結(jié)果顯示：長達10.1 mm電纜細菌表面存在納米級安培電流，相鄰周質(zhì)空間的電導率高達79 S/cm[15]. 電纜細菌的存在拓寬了沉積物-水界面氧化還原作用的發(fā)生區(qū)域，加強了電子在沉積物有氧層、缺氧層和厭氧層的傳遞作用，促進了物質(zhì)在不同DO環(huán)境中的遷移轉(zhuǎn)化. 電纜細菌在利用硫化物和氫離子的同時，會對產(chǎn)甲烷菌、貝氏脫硫菌等細菌形成競爭作用，為硫酸鹽還原菌提供底物，使得氧化還原過程圍繞硫氧化菌和硫酸鹽還原菌對含硫物質(zhì)的協(xié)同作用展開，通過研究電纜細菌對硫循環(huán)的影響能夠為沉積物中污染物的降解提供理論依據(jù). 因此，該文對沉積物中電纜細菌的生理特性及其對沉積物中物質(zhì)循環(huán)的影響進行了綜述，并對電纜細菌的環(huán)境效應進行了總結(jié)，指出了電纜細菌未來的研究方向.

1 電纜細菌介導的沉積物-水界面物質(zhì)循環(huán)過程

1.1 電纜細菌的棲息環(huán)境

電纜細菌通常棲息在DO含量高、硫含量豐富、受生物擾動較小的區(qū)域[16]，如海洋、季節(jié)性缺氧湖泊以及紅樹林、雙殼礁、潮間帶、鹽堿灘等咸水沉積物中(見表1). 直到2015年，Risgaard-Petersen等[30]首次在丹麥日德蘭半島的某條河流沉積物中發(fā)現(xiàn)了電纜細菌的存在. 應用微電極技術(shù)對電纜細菌的研究發(fā)現(xiàn)，電纜細菌能夠適應pH大于7.5、DO摩爾濃度大于140 μmol/L、H2S摩爾濃度大于5 μmol/L的環(huán)境中，較寬的pH、DO和H2S范圍，使得電纜細菌能夠廣泛存在于各種沉積環(huán)境中(見表2). 其中，季節(jié)性缺氧湖泊一般在夏季缺氧、冬季富氧、生物擾動程度較輕，次氧區(qū)寬度可達40 mm. 紅樹林沉積物中存在較多的植物根系，O2滲透深度大，H2S摩爾濃度僅為5~10 μmol/L，次氧區(qū)寬度小，在0~8 mm之間. 與咸水沉積物電纜細菌相比，淡水沉積物電纜細菌屬于相對獨立的種群，其棲息環(huán)境中pH峰值范圍較小、H2S含量較低、次氧區(qū)寬度較窄. FISH結(jié)果顯示：淡水沉積物中電纜細菌的密度低于100 m/cm2，菌絲長短不一，在數(shù)微米至幾百微米之間，而海洋沉積物中電纜細菌的密度很高，最大可達2 000 m/cm2以上[30,33]. 2020年，Xu等[31]首次在中國淡水沉積物中發(fā)現(xiàn)了電纜細菌的存在，經(jīng)室內(nèi)培養(yǎng)后電纜細菌的密度最大可達95.48 m/cm2，為國內(nèi)進一步研究淡水沉積物電纜細菌提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論支持. 淡水沉積物電纜細菌屬于Candidatus Electronema類群，已鑒定出2種，海洋沉積物電纜細菌屬于Candidatus Electrothrix類群，已鑒定出4種.

表1 電纜細菌棲息地的環(huán)境條件Table 1 Cable bacteria habitat environmental conditions

表2 不同環(huán)境條件下電纜細菌的化學特征Table 2 Chemical characteristics of cable bacteria in different environmental conditions

維持電纜細菌的種群活性通常需要滿足3個條件[34]：①上覆水中DO摩爾濃度通常大于50 μmol/L；②沉積物中硫化物含量較高；③沉積物中生物擾動較小. DO和硫化物含量是影響電纜細菌密度的主要因素. 當上覆水長期缺氧時，沉積物中通常不存在電纜細菌；當上覆水中DO含量較低，呈現(xiàn)短暫充氧狀態(tài)時，電纜細菌的密度較低；在季節(jié)性缺氧區(qū)域，電纜細菌密度與硫化物的含量呈線性關(guān)系. 沉積物中硫化物主要來自硫酸鹽還原作用，硫酸鹽還原速率較高的區(qū)域，電纜細菌的密度較高，硫酸鹽還原速率和硫化氫利用率較低的區(qū)域，電纜細菌的密度較低[21]. 沉積物中水生生物也會對電纜細菌的生長產(chǎn)生影響. 通過在沉積物中種植水稻[35]，能夠?qū)㈦娎|細菌富集在根系表面，從而提高了沉積物中還原硫的去除效率. 大型底棲動物(直徑大于1 mm的無脊椎動物)的存在會與電纜細菌競爭DO，并對表層沉積物進行擾動，改變表層沉積物中化學物質(zhì)的濃度梯度，對電纜細菌的活動產(chǎn)生抑制作用[17]. 在季節(jié)性缺氧沉積物中，小型底棲動物的活動能夠增加O2貫穿深度、促進區(qū)域內(nèi)沉積物的混合，擴大了有氧區(qū)和次氧區(qū)的范圍，有利于電纜細菌的生長[36]. 海底沉積物中海草的生長會促進電纜細菌的硫氧化作用，減少了根系的氧化損失，海草根系區(qū)域沉積物中電纜細菌密度高[37].

1.2 電纜細菌的結(jié)構(gòu)

電纜細菌是由上萬個長度在0~10 μm、直徑在0~5 μm的短桿狀細胞通過200~300 nm寬度的脊狀物填充橋連接形成的絲狀微生物構(gòu)成[14,30]，在外觀上類似于電纜，長度可達數(shù)厘米. 絲狀體細胞膜外表面由一層絕緣外膜包裹，外膜和內(nèi)膜之間的周質(zhì)空間存在一條直徑約50 nm的納米導線，導電性能高達79 S/cm，是電子傳遞的主要通道[38]. 除了進行電子傳遞外，周質(zhì)空間中分散著靜電力較高的間歇性區(qū)域，具有儲存電子的能力[14]. 電纜細菌的細胞外膜由絕緣性的缺鎳蛋白構(gòu)成[39]，細胞內(nèi)膜由導電性的含鎳蛋白構(gòu)成，從而與細胞周質(zhì)空間、納米導線構(gòu)成了一個封閉的長距離電子傳遞環(huán)境，防止電子傳遞過程受到外部介質(zhì)的侵擾，使得電子能夠在內(nèi)部納米導線上穩(wěn)定且安全地傳導. 沉積物中還原性硫化物與電纜細菌接觸后，通過細胞外膜進入周質(zhì)空間，經(jīng)細胞代謝分解產(chǎn)生的電子在周質(zhì)空間內(nèi)存儲或沿納米導線向上傳遞，在上覆水有氧區(qū)與擴散進來的O2和H+發(fā)生反應，完成厘米尺度的氧化還原過程. 電纜細菌具有較強的運動性，會隨著周圍環(huán)境中氧化物質(zhì)和還原物質(zhì)的濃度梯度做出反應，利用延時顯微鏡可以發(fā)現(xiàn)，電纜細菌在顆粒物表面的滑行速率為(0.5±0.3) μm，滑行間隔為(155±108) s[40]，加快了沉積物-水界面氧化還原反應速率.

1.3 電纜細菌的生物學特征

起初人們認為電纜細菌是隸屬于脫硫球莖菌科的一種硫氧化菌，能夠?qū)⒊练e物中還原性硫(如H2S和FeS)氧化為硫酸鹽[41]. 已有研究[42]顯示：電纜細菌缺乏成為硫氧化菌的必需基因，如Sox途徑基因、反向異化硫酸鹽還原酶基因(reverse-type dissimilatory sulfite reductase)或細胞色素C硫化物脫氫酶基因(flavocytochrome C sulfide dehydrogenase)，卻具有硫酸鹽還原菌基因的典型特征，因此電纜細菌對硫化物的氧化過程更像是一種反向的硫酸鹽還原途徑. 沉積物中H2S與電纜細菌相接觸，經(jīng)硫化物醌氧化還原酶(sulfide quinone oxidoreductase, SQR)作用生成單質(zhì)硫被運輸?shù)郊毎苜|(zhì)空間中，與硫化物發(fā)生化學反應形成溶解性聚合硫化物進入細胞質(zhì)中，通過細胞質(zhì)內(nèi)的膜固定聚合硫化物還原酶(membraneanchored polysulfide reductase, PSR)轉(zhuǎn)化為H2S，再經(jīng)一系列蛋白酶的轉(zhuǎn)移、運輸后發(fā)生反向硫酸鹽還原作用最終生成硫酸鹽(H2S→SO32?→APS→SO42?). 電纜細菌的另一個重要特征是通過不斷消耗表層有氧區(qū)沉積物中的H+，使其處于偏堿性的環(huán)境中. 微電極技術(shù)對現(xiàn)有電纜細菌棲息地的研究發(fā)現(xiàn)：表層沉積物中存在一個pH峰值，峰值寬度在7.5~8.8之間(見表2). 而在傳統(tǒng)的成巖過程中，沉積物pH隨深度增加逐漸下降，只有當沉積深度越過H2S逸出帶時，才會出現(xiàn)pH的增加(最大值在9以上). 因此，電纜細菌存在時，表層沉積物中偏堿性的環(huán)境強化了金屬離子與顆粒物、有機體的離子交換和吸附作用，加速了成巖過程.

1.4 電纜細菌的競爭性

電纜細菌能夠容忍較大的鹽度和溫度變化、生物擾動，因而在海洋沉積物中廣泛存在. 電纜細菌能夠與其他硫氧化菌〔如貝氏硫細菌(Beggiatoace)〕共存，競爭相同的生態(tài)位，不同的是貝氏硫細菌只能利用H2S作為唯一電子供體完成硫氧化過程，因而在上覆水中O2充足(DO摩爾濃度>200 μmol/L)的情況下，電纜細菌更具優(yōu)勢[20,34]. 有研究[22]表明，在季節(jié)性缺氧沉積物中，電纜細菌在冬季低溫時的種群豐度顯著高于貝氏硫細菌，而在夏季DO含量較低的沉積物中，其豐度會低于貝氏硫細菌. 除了O2和NO3?外，電纜細菌可利用NO2?、單質(zhì)硫、硫代硫酸鈉和Fe(OH)3為電子受體完成氧化還原過程[33,43]. 因此，沉積物中電纜細菌與鐵還原菌具有潛在的依存關(guān)系，其密度與大多數(shù)鐵還原菌，如脫硫弧菌屬(Desulfovibrio)、脫硫球菌屬(Desulfococcus)和地桿菌屬(Geobacter)的密度均呈正相關(guān)(FDR<0.8)[44]. 然而，關(guān)于電纜細菌對二價鐵氧化或三價鐵還原過程的影響，電纜細菌與鐵還原菌的交互作用等還有待于進一步探討.

1.5 電纜細菌對沉積物中物質(zhì)循環(huán)的影響

作為一種硫氧化菌，電纜細菌除了直接影響沉積物中的硫循環(huán)外，也會通過降低周圍環(huán)境pH、釋放Fe2+，在沉積物-水界面形成鐵氧保護層等對沉積物中的物質(zhì)循環(huán)(見圖1)產(chǎn)生影響[17,43,45-47]. 與不存在電纜細菌的沉積環(huán)境相比，長距離電子輸送會使沉積物中的電勢逐漸增加，加強沉積環(huán)境中細胞間電子傳遞的范圍和密切接觸度.

圖1 電纜細菌介導的沉積物-水界面物質(zhì)循環(huán)過程Fig.1 Cable bacteria mediated matter cycle process at sediment-water interface

1.5.1 對硫、鐵的影響

電纜細菌利用上覆水中O2氧化沉積物中H2S和FeS，生成硫酸鹽和鐵氧化物，對沉積物中Fe、S循環(huán)產(chǎn)生直接影響. 還原性硫化物作為電子供體時，主要以3種方式被電纜細菌所利用[34]：①厭氧條件下，深層沉積物中硫酸鹽還原產(chǎn)生H2S，并逐漸向上擴散，被電纜細菌所利用；②缺氧條件下，一些非嚴格厭氧的硫酸鹽還原菌產(chǎn)生H2S被電纜細菌迅速利用生成SO42?，生成的SO42?發(fā)生硫酸鹽還原作用生成H2S，形成隱蔽的硫循環(huán)；③低pH(pH<6.5)下，深層沉積物中的FeS(pH<6.5)被溶解生成H2S，進入次氧區(qū)后被電纜細菌所利用. 硫酸鹽還原作用是電纜細菌電子供體的主要來源，有研究表明，67%~82%的硫化物來自深層沉積物中的硫酸鹽還原，18%~20%的硫化物來自次氧區(qū)硫酸鹽還原[34]. 硫酸鹽還原導致深層沉積物中SO42?含量下降、H2S含量增加，部分H2S向上擴散被電纜細菌氧化生成SO42?，使得上覆水中SO42?含量逐漸增加，在沉積物-水界面處達到最大，部分H2S向下擴散在特定的條件下與Fe2+結(jié)合生成FeS或FeS2[48].電纜細菌對H2S具有較強的親和力，H2S摩爾濃度在1~300 μmol/L的范圍內(nèi)均能鑒定出電纜細菌.

沉積物中鐵循環(huán)主要受生物過程和非生物過程的影響，非生物過程指鐵錳化合物氧化還原作用，生物過程指涉及光能自養(yǎng)Fe(Ⅱ)氧化菌、微氧Fe(Ⅱ)氧化菌、硝酸鹽還原Fe(Ⅱ)氧化菌、異化Fe(Ⅲ)還原菌、電纜細菌的氧化還原作用. 電纜細菌溶解FeS產(chǎn)生Fe2+，部分Fe2+向上遷移，在沉積物-水界面處形成鐵氧化物的保護層，阻止沉積物中的P、Fe、Mn、S等向上覆水釋放. 當上覆水中O2含量不足時，鐵氧化物能夠取代O2作為電子供體繼續(xù)被電纜細菌所利用，隨著O2含量的繼續(xù)降低，電纜細菌的活性受到抑制，開始發(fā)生鐵氧化物還原反應生成FeS，P、S等被釋放到上覆水中[49]. 在春季有氧的上覆水條件下，電纜細菌的存在使得P、Fe的循環(huán)主要發(fā)生在沉積物內(nèi)部；在夏季缺氧條件下，沉積物中P、Fe等開始向上覆水中釋放[23]. 電纜細菌氧化Fe(Ⅱ)為Fe(Ⅲ)，使得電纜細菌與Fe(Ⅲ)還原菌、Fe(Ⅱ)氧化菌形成協(xié)同共生關(guān)系. 有研究[43]指出：康斯坦斯湖沉積物-水界面處微生物群落構(gòu)成中光能自養(yǎng)鐵氧化菌的占比為0.2%，微氧Fe(Ⅱ)氧化菌的占比為0.1%，硝酸鹽還原Fe(Ⅱ)氧化菌的占比為0.3%，活性Fe(Ⅲ)還原菌的占比接近2.8%，電纜細菌的占比接近4.5%，電纜細菌與某些種類的Fe(Ⅱ)氧化菌和Fe(Ⅲ)還原菌具有較好的相關(guān)性. 電子從FeS遷移到鐵氧化物表面過程中，不僅會流入電纜細菌的細胞周質(zhì)空間，也會流入電纜細菌細胞的表面，電子流動過程中形成的電場能夠?qū)e(Ⅱ)氧化菌或Fe(Ⅲ)還原菌胞外電子傳遞過程產(chǎn)生影響[50]. 因此，在實際水體中，電纜細菌與其他氧化還原菌群之間主要起到了電子信息和能量信息共享的作用.

1.5.2 對磷的影響

在靜水條件下，沉積物-水界面磷遷移轉(zhuǎn)化主要受到界面附近鐵錳化合物氧化還原作用、藻類和微生物對磷的利用、生物擾動等因素的影響[51-52]. 鐵錳化合物氧化還原作用是影響沉積物中磷向上覆水遷移轉(zhuǎn)化的主要因素. 好氧狀態(tài)下，表層沉積物中Fe(Ⅱ)被氧化為Fe(Ⅲ)，形成Fe-P或Fe(OH)3吸附沉積物中的磷，阻礙其向上覆水釋放；厭氧或缺氧狀態(tài)下，發(fā)生還原作用，促進Fe(OH)3吸附的磷或Fe-P的釋放[53]. 電纜細菌的存在加速了鐵氧化物的形成，即通過將FeS溶解產(chǎn)生的Fe2+氧化成Fe3+并遷移到沉積物-水界面處，在偏堿性的條件下形成鐵氧化物保護層. 增厚的鐵氧化物層能夠更有效地阻止間隙水中磷向上覆水釋放. 電纜細菌是沉積物中鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)磷形成的關(guān)鍵驅(qū)動因素. 有研究表明，電纜細菌能夠在沉積物上層20~40 mm的范圍內(nèi)將FeS轉(zhuǎn)化為鐵氧化物，在沒有電纜細菌驅(qū)動的情況下，只有沉積物上層1~2 mm的FeS能夠被滲透的O2所氧化，因此在富含電纜細菌的沉積環(huán)境中，鐵錳氧化物含量較高，對沉積物中磷具有較強的吸附作用. 通過室內(nèi)模擬試驗研究發(fā)現(xiàn)，電纜細菌能夠在數(shù)周到一個月的范圍內(nèi)把1 mol/m2的FeS完全氧化為FeOOH[22].

除了化學沉淀形成的鐵氧化物外，電纜細菌還能在細胞外膜形成含有Fe、P的鐵氧化物覆蓋物. 與Fe(Ⅱ)氧化菌和Fe(Ⅲ)還原菌類似，電纜細菌在沉積物表面形成鐵氧化物覆蓋物的方式主要包括生物誘導的礦化作用(biologically induced mineralization,BIM)和生物控制的礦化作用(biologically controlled mineralization, BCM)兩個模式. BIM主要是微生物代謝產(chǎn)物直接與陽離子形成的鐵氧化物，與非生物氧化還原反應產(chǎn)生的鐵氧化物形態(tài)相似，結(jié)晶度差、粒徑分布寬、缺乏特有的晶體形態(tài)學特征[54]. BCM是微生物代謝產(chǎn)物在細胞干預下，在胞外基質(zhì)的指導下形成具有特殊晶體形態(tài)的鐵氧化物. 這層鐵氧化物對磷具有較強的吸附作用，其主要元素構(gòu)成包括Fe、P、Ca、Mg、Si等. 掃描電鏡和數(shù)字全息顯微鏡的監(jiān)測結(jié)果顯示：電纜細菌表面覆蓋著一層不均勻的聚磷酸鹽顆粒，形狀和大小變化較大、紋理崎嶇粗糙，且不同菌絲之間顆粒的形態(tài)和晶型差距較大，部分菌絲表面沒有顆粒物覆蓋，部分菌絲表面覆蓋的顆粒物最大厚度可達500 nm[55]. 電纜細菌本身也會通過BCM模式影響磷循環(huán)，即利用細胞外膜和菌絲為生物礦化作用提供成核位點，通過將細胞代謝產(chǎn)生的聚磷酸鹽從周質(zhì)空間排出后與細胞外膜上的鐵氧化物沉淀相結(jié)合，促進了聚磷酸鹽顆粒物的形成. 電纜細菌的生物礦化作用以BIM模式為主，即生物誘導礦化作用. 這與細胞所處環(huán)境的O2和硫化物含量有關(guān)，電子傳遞速度越快越容易出現(xiàn)物質(zhì)和能量的積累，細胞表面被吸附的磷越多. 聚磷酸鹽顆粒物可以作為ATP循環(huán)的儲備磷，也可以為微生物代謝活動提供磷源.

1.5.3 對氮的影響

受O2和鐵錳氧化物的影響，表層沉積物中含氮物質(zhì)通常以NO3?或NO2?的形式存在，隨著沉積深度的增加，NO3?發(fā)生反硝化作用生成N2(2NO3?+12H++10e?→N2+6H2O)，或硝酸鹽異化還原作用(dissimilatory nitrate reduction to ammonium,DNRA)生成NH4+(NO3?+10H++8e?→NH4++3H2O)[56].溫度、硝酸鹽可利用性、有機碳和還原性物質(zhì)濃度是影響反硝化作用和DNRA的主要因素[27]. 環(huán)境中存在還原性硫化物時，DNRA占主要優(yōu)勢，反硝化作用受到抑制[57]. 在厭氧的沉積環(huán)境中，有機碳被酸化分解，產(chǎn)生小分子有機酸和氫離子，增加了沉積物的還原性，因此較高的有機碳濃度也會促進DNRA的發(fā)生. 近年來，人們發(fā)現(xiàn)了Fe2+作為還原劑能夠促進硝酸鹽異化還原作用的發(fā)生〔NO3?+8Fe2++21H2O→NH4++8Fe(OH)3+14H+〕，這種情況通常發(fā)生在硝酸鹽含量較低、Fe2+含量較高的沿海水體中[58].

電纜細菌對沉積物中氮循環(huán)的影響主要有兩種途徑：①以NO3?為電子受體來氧化沉積物中H2S，生成NO2?和SO42?，從而與反硝化菌競爭氮源；②通過改變沉積物中Fe2+含量來影響DNRA的發(fā)生. 由于O2的標準電極電位顯著高于NO3?，O2更適合作為電纜細菌的電子受體. 電纜細菌的棲息環(huán)境中DO含量大多在150~200 μmol/L之間，NO3?含量通常低于DO含量. 此外，電纜細菌具有較強的適應性，能在20%~100%的飽和DO條件下生存[34]，因此，電纜細菌的生長過程對NO3?的影響較小. 只有在環(huán)境中O2含量匱乏或NO3?摩爾濃度較高(大于250 μmol/L)時，電纜細菌才會利用NO3?作為電子受體來實現(xiàn)空間隔離的氧化還原反應[9]. 因此，通常情況下，電纜細菌不會對反硝化或DNRA作用產(chǎn)生直接影響. 但電纜細菌可通過溶解FeS生成Fe2+促進DNRA的發(fā)生，與反硝化菌共同競爭NO3?，從而間接影響沉積物氮循環(huán)[28]. 當間隙水中H2S逐漸被耗盡時，電纜細菌直接利用FeS作為電子供體生成Fe2+(FeS+2H+→H2S+Fe2+)，生成的Fe2+向上層沉積物遷移，除了與NO3?反應促進DNRA的發(fā)生外，還會在沉積物-水界面處與O2反應生成鐵氧化物保護層. 考慮到O2的氧化能力高于NO3?，沉積物中電纜細菌對氮循環(huán)的影響較小.

1.5.4 對其他物質(zhì)和微生物的影響

電纜細菌誘導的硫化物氧化反應對沉積物中含F(xiàn)e、Mn物質(zhì)的遷移轉(zhuǎn)化具有類似的影響[59]，深層厭氧條件下溶解的Mn2+能夠向上擴散并以錳氫氧化物的形式沉積在有氧的沉積物表面，因此，沉積物-水界面處形成的鐵氧化物沉淀層中也包含錳氧化物[60]，Mn2+也能夠向下擴散以錳碳酸鹽的形式沉淀. 電纜細菌對FeS和H2S的氧化能夠促進碳酸鹽的溶解，導致Ca2+、Mg2+釋放到間隙水中，在沉積物-水界面處重新形成碳酸鈣、碳酸鎂沉淀[55]. 與Mn、Ca、Mg相比，Co、Ni、As、Pb、Cd等微量金屬的含量較低，其在沉積物中遷移、轉(zhuǎn)化更多受到固相沉積物(如FeOOH、FeS、FeS2等)和黏土顆粒吸附解吸作用的影響. 因此，電纜細菌不是影響沉積物中微量金屬分布的主要因素.

電纜細菌作為一種硫氧化菌與硫酸鹽還原菌呈現(xiàn)共生關(guān)系，表層0~4 cm硫酸鹽的累積能夠刺激硫酸鹽還原菌的活性，使其在與產(chǎn)甲烷菌競爭H+和乙酸等常見底物時占據(jù)優(yōu)勢地位，從而抑制甲烷的產(chǎn)生[61]. 電纜細菌介導的硫氧化過程能夠使局部環(huán)境呈酸性，阻礙了植物根部滲出物的產(chǎn)生和脫落根部的發(fā)酵，減少了氫氣和乙酸等底物的產(chǎn)生，抑制了產(chǎn)甲烷菌的活性. 有研究[47]表明，電纜細菌能夠使得水稻土中硫酸鹽含量增加5倍，甲烷產(chǎn)生量削減93%. 因此，利用電纜細菌來控制水稻土中甲烷排放是一種有效的策略.

2 電纜細菌的環(huán)境效應

電纜細菌的存在減少了沉積物中污染物的釋放.當沉積物-水界面O2含量降低到臨界點時，游離的硫化物從沉積物中釋放，并在底層水體富集. 累積的硫化物會對沉積物中的底棲動物產(chǎn)生毒性，對沉積物物質(zhì)循環(huán)產(chǎn)生較大的影響. 電纜細菌介導的硫氧化過程可以將硫化物轉(zhuǎn)化為硫酸鹽，降低還原硫的濃度，并將FeS溶解. 溶解后的Fe2+擴散到缺氧區(qū)通過再沉淀作用，在沉積物表面形成一層鐵氧化物保護層[22]. 鐵氧化物保護層既能防止深層沉積物中硫化物向上擴散，也能吸附游離態(tài)磷等物質(zhì)，減少其在上覆水中的富集. 電纜細菌誘導的硫化物氧化反應能夠減少沉積物中還原性硫化物的含量，提高硫酸鹽的產(chǎn)量. Xu等[31]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過50 d室內(nèi)培養(yǎng)后，沉積物中H2S的平均消耗速率為0.094 mmol/(m2·d)，酸揮發(fā)性硫和鉻還原性硫含量分別下降了50.55%和15.20%，0~2 cm沉積物層中硫酸鹽摩爾濃度由0.36~1.66 mmol/L增至0.60~3.49 mmol/L. 增加的硫酸鹽含量為硫酸鹽還原菌提供了大量底物，促進了硫酸鹽還原速率的提高. 有研究[62]表明，存在電纜細菌的沉積物中，硫酸鹽還原速率最大值可達400 nmol/(cm3·d)，是無電纜細菌沉積物中硫酸鹽還原速率的3~4.5倍.

電纜細菌還能通過與產(chǎn)甲烷菌競爭H+和乙酸等小分子底物，減少溫室氣體CH4的排放. 這種作用主要通過pH降低和硫酸鹽累積作用來影響CH4排放[47]. 此外，電纜細菌能夠加速沉積物早期成巖過程.電纜細菌通過將沉積物底部的FeS轉(zhuǎn)化為FeOOH在沉積物上部不斷累積，隔絕了孔隙水與上覆水之間的交互作用，增加了次氧區(qū)SO42?、H+、Fe2+、Mn2+等離子的濃度，降低了深層厭氧區(qū)(4 cm以下深度)的氧化還原電位，為沉積物的成巖過程提供了更好的還原環(huán)境. 電纜細菌對硫化物氧化導致大量H+向下遷移的同時，使得大量碳酸鹽由深層沉積物轉(zhuǎn)移至沉積物-水界面處，由此產(chǎn)生的界面處堿度增加能緩沖沉積物-水界面無機碳的釋放，使得碳酸鹽累積速率加快，進一步加速了礦物成巖過程[45].

3 展望

該文梳理了沉積物中電纜細菌的棲息環(huán)境、生理結(jié)構(gòu)、生物學特征以及電纜細菌與其他微生物的競爭關(guān)系，重點闡述了電纜細菌對沉積物中物質(zhì)循環(huán)的影響機制，并對電纜細菌的環(huán)境效應進行了總結(jié).電纜細菌通過對還原硫的氧化改變了沉積物中含F(xiàn)e、S、P、N等物質(zhì)的循環(huán)過程，加速了不同物質(zhì)在厭氧層、缺氧層和好氧層之間的遷移過程，對沉積物的早期成巖過程產(chǎn)生重要影響. 未來幾年沉積物中電纜細菌的主要研究方向包括不同氧化還原條件下電纜細菌對物質(zhì)沉積過程的影響、電纜細菌對沉積物-水界面的控制作用研究、電纜細菌的純化培養(yǎng)研究和工程應用實踐三方面.

a) 不同氧化還原條件下電纜細菌對物質(zhì)沉積過程的影響. 電纜細菌屬于革蘭氏陰性菌，連接著沉積物中氧化區(qū)域和還原區(qū)域，并改變了周圍環(huán)境的電場條件，使得早期成巖過程中H2S的逸出帶顯著變窄，陰陽離子間反應速度加快，對生物沉積過程具有重要影響，有必要加強電纜細菌對不同含氧層中物質(zhì)循環(huán)影響的微觀尺度研究，探討電纜細菌與其他微生物的協(xié)同關(guān)系，明確電纜細菌介導的氧化還原作用對沉積物物質(zhì)循環(huán)過程的貢獻.

b) 電纜細菌對沉積物-水界面的控制作用研究.電纜細菌能夠在沉積物-水界面形成鐵氧化物保護層，阻止沉積物中物質(zhì)向上覆水釋放，但能允許O2滲入沉積物中. 當上覆水中O2耗盡時，存在鐵氧化物替代O2作為電子受體的可能，在導致鐵氧化物沉積層溶解的同時，也會對沉積物-水界面處物質(zhì)循環(huán)產(chǎn)生影響. 因此，有必要研究電纜細菌生長繁殖過程中鐵氧化物保護層的形成和消亡過程對物質(zhì)遷移轉(zhuǎn)化的影響.

c) 電纜細菌的純化培養(yǎng)研究和工程應用實踐. 電纜細菌是一種復雜的多細胞微生物，在沉積物中的相對豐度較低，生長需要同時滿足氧化和還原的條件，為電纜細菌的純化培養(yǎng)帶來較大的困難. 如何采用合適的方法將電纜細菌分離純化并提高其豐度，是開展電纜細菌生理特征研究的關(guān)鍵. 電纜細菌對沉積物中還原硫的利用，能夠加速沉積物中硫化物、有機物的去除，在硫污染沉積物的生態(tài)修復方面具有較大的潛力. 因此，在獲得電纜細菌純化培養(yǎng)的基礎(chǔ)上，加強電纜細菌在硫污染沉積物中的工程應用，對水生態(tài)環(huán)境保護工作的開展具有重要意義.