孔 景,季芯悅,王鵬程,楊國棟①,俞元春②
(1.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院/ 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 南京 210037;2.江蘇省環(huán)境科學(xué)研究院/ 江蘇省環(huán)境工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 210036)
環(huán)境因子能夠?qū)χ参锶郝浣M成及物種多樣性產(chǎn)生重要影響,植被空間分布格局反映了植被與環(huán)境之間相互作用、共同發(fā)展的結(jié)果[1],因此揭示它們相互之間的作用關(guān)系具有重要生態(tài)學(xué)意義。對(duì)植物群落的數(shù)量分類和排序可以更好地解釋植物空間分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系[2]。雙向指示種分析(TWINSPAN)和多元回歸樹(MRT)是現(xiàn)代植被生態(tài)研究中最常用的2種方法[3],能同時(shí)反映植被與環(huán)境因子之間的關(guān)系[4],但MRT方法不需要人為劃定標(biāo)準(zhǔn),可以很好地處理研究過程中出現(xiàn)的非線性問題[5]。而植被生態(tài)相關(guān)研究表明自組織特征映射網(wǎng)絡(luò)模型(SOM)是非常有效的植物群落分類方法,具有非線性模式分類性能和無監(jiān)督學(xué)習(xí)能力[6-7],目前已經(jīng)應(yīng)用于諸多領(lǐng)域,如生物信息[8]、土壤分類[9]、故障檢測[10]和植物群落劃分[11]等。
木麻黃是我國東南沿海主要海岸防護(hù)樹種,具有喜光耐熱、耐干旱貧瘠和根系深廣等特性,有利于保持水土和改善土壤結(jié)構(gòu)[12]。因此,以南麂島主要防護(hù)林——木麻黃群落為主要研究對(duì)象,并采用SOM和MRT方法對(duì)其進(jìn)行分類,以探究木麻黃群落與不同環(huán)境因子之間的生態(tài)關(guān)系。通過明晰南麂島木黃麻分布特征和群落演替在不同環(huán)境因子影響下的變化,揭示植被與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系及其空間分布格局,可為最大程度發(fā)揮木麻黃防護(hù)效益,保護(hù)海島生態(tài)環(huán)境以及島嶼防護(hù)林建設(shè)和提升改造提供理論基礎(chǔ)。
南麂列島位于浙江省平陽縣東南海面,屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)。因島上豐富度極高的貝類和藻類被社會(huì)所認(rèn)識(shí)。南麂列島是由52個(gè)主要島嶼組成,海岸線總長為75 km,總面積為201.06 km2,其中,陸地總面積為11.13 km2。南麂島位于南麂列島中央(圖1),是列島中面積最大的島嶼,東西最寬處為3.3 km,最窄處僅為150 m,陸地面積為7.64 km2,95%以上的面積為海岸丘陵山地,海岸線總長為24.8 km,島上最高海拔為299.1 m。
圖1 南麂島區(qū)位Fig.1 The location map of Nanji Island
在南麂島天然林分中設(shè)置樣地。選擇植物群落物種結(jié)構(gòu)、組成和生境相對(duì)均勻,且地形相對(duì)平緩的區(qū)域設(shè)置樣地,同時(shí)避免溝谷、陡坡等復(fù)雜地形。樣地設(shè)置后,以有木麻黃生長的林分為主要研究對(duì)象,采用隨機(jī)取樣法設(shè)置24個(gè)20 m×20 m的群落樣方,分別在每個(gè)樣方中間設(shè)置1個(gè)5 m×5 m的灌木樣方,4個(gè)角分別設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的草本樣方[13]。在樣方中進(jìn)行每木檢尺,并記錄喬木的數(shù)量、胸徑、樹高、冠幅以及灌木和草本高度、蓋度、頻度等數(shù)據(jù)[14]。
在每個(gè)樣方的4個(gè)頂點(diǎn)和中心點(diǎn)分別采用土鉆鉆取0~20 cm層約1 kg土壤樣品裝入自封袋。采集的土壤樣品經(jīng)去除碎石、根系等雜質(zhì)簡單預(yù)處理后,參照《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)常規(guī)分析方法》[15]測定土壤含水量以及有機(jī)質(zhì)、速效氮、速效磷和速效鉀含量。
同時(shí)記錄每個(gè)樣地的海拔、坡度和土壤厚度等測量值,其中,坡位和坡向參照文獻(xiàn)[16-17]的方法劃分,且均采用數(shù)字等級(jí)表示。坡位以1為上坡位,以2為中坡位,以3為下坡位;坡向以0°為正北,從337.5°開始順時(shí)針旋轉(zhuǎn)每45°劃分為1個(gè)坡向等級(jí),共分為8個(gè)等級(jí)。
1.3.1重要值分析
重要值可用來對(duì)群落中物種相對(duì)重要性進(jìn)行量化,進(jìn)而反映群落中物種之間的地位差異,同時(shí)也能反映群落對(duì)環(huán)境的適應(yīng)程度。
物種重要值計(jì)算公式[18]為
喬木層:Ι1=(Dr+Pr+Fr)/3,
(1)
灌木層:Ι2=(Dr+Cr+Fr)/3,
(2)
草本層:Ι3=(Hr+Cr+Fr)/3。
(3)
式(1)~(3)中,Ι為重要值;i=1、2、3,分別代表喬木層、灌木層和草本層;Dr為相對(duì)密度,%;Pr為相對(duì)優(yōu)勢度,%;Fr為相對(duì)頻度,%;Cr為相對(duì)蓋度,%;Hr為相對(duì)高度,%。
1.3.2組織特征映射網(wǎng)絡(luò)原理和方法
自組織特征映射網(wǎng)絡(luò)(SOM)是模擬人類大腦結(jié)構(gòu)和功能,對(duì)數(shù)據(jù)信息進(jìn)行分析處理的一種方法,能夠自動(dòng)處理多種干擾因子及各干擾因子之間相互關(guān)系等海量信息,能直觀表現(xiàn)環(huán)境因子對(duì)群落格局的影響能力。SOM方法客觀性強(qiáng),同時(shí)具有劃分結(jié)果清晰和容錯(cuò)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)。SOM方法由輸入數(shù)據(jù)的輸入層、多個(gè)節(jié)點(diǎn)和輸出結(jié)果的輸出層組成,輸入層為離散或連續(xù)空間,輸出層為1維或者2維空間,2層之間由多個(gè)被賦予權(quán)值的神經(jīng)元相連。將需要分析的數(shù)據(jù)投入輸入層,通過競爭比較和無監(jiān)督學(xué)習(xí),反復(fù)擬合和迭代,最終輸出能夠最清晰、客觀反映樣本特點(diǎn)和規(guī)律的數(shù)據(jù)。該研究中,根據(jù)數(shù)據(jù)間的相似度就近配置輸出,從而根據(jù)拓?fù)浣Y(jié)果得到環(huán)境聚類圖,把不同樹種適宜分布區(qū)域?qū)?yīng)到各環(huán)境因子,即可得到不同環(huán)境因子對(duì)群落格局的影響程度。SOM方法計(jì)算過程見文獻(xiàn)[19-20]。聚類有效性評(píng)估采用Davies-Bouldin指數(shù)(DBI,IDB),指數(shù)值越小表明聚類效果越好。
(4)
式(4)中,K為分類數(shù);avg(Ci)和avg(Cj)分別為i分類和j分類離差度量;μi和μj分別為i分類和j分類中心點(diǎn);dcen(μi,μj)為2種分類的相異性。
1.3.3多元回歸樹檢驗(yàn)
群落在空間上是連續(xù)的,群落與群落之間的分界線并不是很明顯。SOM方法無法明確表明群落因環(huán)境梯度變化所產(chǎn)生的差異,而MRT方法在劃分連續(xù)樣方或具有過渡性質(zhì)樣方時(shí),更具有優(yōu)勢[21]。MRT方法采用二歧式分割法,依據(jù)某個(gè)自變量將樣方劃分為2個(gè)部分(節(jié)點(diǎn)),最佳劃分原則是使節(jié)點(diǎn)內(nèi)部差異盡可能小,而節(jié)點(diǎn)之間差異盡可能大[22],重復(fù)此過程,直到分割結(jié)果滿足某種條件或不能再分割為止。通過交叉驗(yàn)證修剪分類結(jié)果,建立大小合適的回歸樹,同時(shí)最大程度減少預(yù)測誤差。在剪枝理論中,比較常用規(guī)則為“1-SE”(1標(biāo)準(zhǔn)差)規(guī)則,即首先保證預(yù)測誤差盡可能小,取值在“最小誤差±一個(gè)相應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)差”的范圍內(nèi),然后在此范圍內(nèi)取盡量小的樹,但不一定是最小值。MRT方法計(jì)算采用R語言mvpart程序包中的mvpart函數(shù)。
通過調(diào)查統(tǒng)計(jì),南麂島陸生維管束植物有105科304屬455種,其中,蕨類植物有16科19屬25種,裸子植物有5科5屬6種,雙子葉植物有73科204屬311種,單子葉植物有11科76屬113種。島上森林群落統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明,島上優(yōu)勢樹種有臺(tái)灣相思樹、木麻黃、野梧桐和鵝掌柴等。
如圖2所示,南麂島24個(gè)木麻黃生存群落樣方經(jīng)SOM訓(xùn)練,最終輸出7×8的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu),得到24個(gè)樣方拓?fù)溆成鋱D,將24個(gè)樣方分成4塊區(qū)域,分別對(duì)應(yīng)4種喬木群落類型:(1)群叢1:喬木層為木麻黃(Casuarinaequisetifolia)+黃葛樹(Ficusvirens),灌木層為海桐(Pittosporumtobira)+海州常山(Clerodendrumtrichotomum),草本層為鬼針草(Bidenspilosa)+青綠苔草(Carexbreviculmis),包含樣方3、4、5和6;(2)群叢2:喬木層為臺(tái)灣相思(Acaciaconfusa)+野梧桐(Mallotusjaponicas),灌木層為烏桕(Sapiumsebiferum)+白檀(Symplocospaniculata),草本層為苧麻(Boehmerianivea)+艷山姜(Alpiniazerumbet),包含樣方1、2、7、8、9和10;(3)群叢3:喬木層為黑松(Pinusthunbergii)+臭辣樹(Evodiafargesii),灌木層為柃木(Euryajaponica)+木槿(Hibiscussyriacus),草本層為狗尾草(Setariaviridis)+野艾蒿(Artemisialavandulaefolia),包含樣方11、12、13、14、19、20、21和22;(4)群叢4:喬木層為鵝掌柴(Scheffleraoctophylla)+天仙果(Ficuserecta),灌木層為檵木(Loropetalumchinense)+木防己(Cocculusorbiculatus),草本層為烏蘞莓(Cayratiajaponica)+五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus),包含樣方15、16、17、18、23和24。
圖2 聚類算法評(píng)價(jià)指標(biāo)Davies-Bouldin指數(shù)和自組織特征映射網(wǎng)絡(luò)中的聚類模式Fig.2 Clustering algorithm evaluation index Davies-Bouldin index and the clustering pattern in the self-organizing maps
MRT方法采用二歧式分割法將24個(gè)樣方劃分為4類群落(圖3),交叉驗(yàn)證符合“1-SE”原則。從8個(gè)環(huán)境因子中選取主要環(huán)境影響因子作為節(jié)點(diǎn)劃分(Di,i為1~4),以有機(jī)質(zhì)作為第1層分類節(jié)點(diǎn),將24個(gè)樣方分為2大類,樣方個(gè)數(shù)(n)分別為10和14;坡位和含水量作為第2層分類節(jié)點(diǎn),將24個(gè)樣方分為4個(gè)類別的群落,n分別為4、6、8和6,說明有機(jī)質(zhì)、坡位和含水量是24個(gè)木麻黃生存群落的主要影響因子。
D1~D4為4個(gè)類別,n為樣方數(shù)。圖3 24個(gè)木麻黃樣方TWINSPAN分類樹狀圖Fig.3 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 24 plots
如圖4所示,根據(jù)群落空間分布的連續(xù)性,修訂分類結(jié)果,即對(duì)第7和12這2個(gè)樣方進(jìn)行修訂,因修訂樣方數(shù)占樣方總數(shù)的比例較小,對(duì)MRT方法得到的主體分類結(jié)果的影響可以忽略不計(jì)。修正后4個(gè)群落類型所含樣方數(shù)分別為4、6、8和6,這與SOM方法獲得的4個(gè)群落類型包含的樣方數(shù)量和特征一致。
圖4 24個(gè)木麻黃樣方4類群落分布Fig.4 24 sample distribution maps of the four associations of Casuarina equisetifolia communities
如圖5所示,以SOM單元對(duì)應(yīng)的環(huán)境因子平均值來表現(xiàn)環(huán)境在排序空間上的變化梯度,顏色越深表明平均值越大,縱軸和橫軸梯度變化則反映群落空間分布的環(huán)境變化。排序圖中縱軸從下至上的過程表明坡度逐漸變高,但梯度變化不明顯,只有小部分區(qū)域顏色較深;由SOM拓?fù)鋱D可知,較高坡度區(qū)域土壤含水量和有機(jī)質(zhì)含量并沒有相應(yīng)降低,這可能與植被根系能起到保持水土和防止養(yǎng)分流失的作用有關(guān);堿解氮與速效鉀的梯度分布相似,縱軸下方含量較高;土壤有機(jī)質(zhì)梯度分布最為明顯,這可能是由于不同樹種對(duì)土壤中有機(jī)質(zhì)需求不同。
圖5 環(huán)境因子的自組織特征映射網(wǎng)絡(luò)(SOM)排序空間Fig.5 SOM ordination space of environmental gradients
物種排序的SOM拓?fù)浞治鼋Y(jié)果(圖6)表明,木麻黃和臺(tái)灣相思分布位置較相似。不同分布區(qū)森林類型是由優(yōu)勢物種所決定的,這可以看出南麂島木麻黃與臺(tái)灣相思在植物群落中存在競爭關(guān)系,兩者在群落中的地位是否可以相互取代需要進(jìn)一步研究。黑松主要集中分布在左上角,右下角基本沒有黑松分布,這與木麻黃分布呈現(xiàn)一定相似性,但木麻黃在右上角存在分布。梧桐在調(diào)查范圍內(nèi)分布很廣泛,這說明野梧桐對(duì)南麂島環(huán)境有較強(qiáng)適應(yīng)能力。天仙果和臭辣樹同樣分布范圍很廣,但兩者都有相對(duì)集中的分布區(qū)域,并且在SOM拓?fù)浣Y(jié)果中顏色較深,說明這2個(gè)樹種在這些區(qū)域生存數(shù)量較高。黃葛樹、鵝掌柴和烏桕分布范圍相對(duì)狹窄,但均有集中分布區(qū)域。從SOM拓?fù)浣Y(jié)果可以看出,不同物種因自身特性的差異,對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)能力和需求也有區(qū)別。
圖6 優(yōu)勢種的自組織特征映射網(wǎng)絡(luò)(SOM)排序梯度分布Fig.6 Gradient distributions of SOM ordination diagram of dominant species
南麂島木麻黃分布范圍較廣,但主要分布在物種排序圖左上角,即土壤有機(jī)質(zhì)含量和含水量較高的區(qū)域。雖然木麻黃本身耐干旱貧瘠,但木麻黃根系分布的很深、很廣,并且具有很強(qiáng)的固氮作用,可以為土壤動(dòng)物和土壤微生物提供良好生存環(huán)境,在改善土壤結(jié)構(gòu)的同時(shí)還可以涵養(yǎng)土壤層養(yǎng)料和水分。因此,即使木麻黃生長在坡度較陡的區(qū)域,該區(qū)域土壤養(yǎng)分、水分仍相對(duì)較高。
南麂島木麻黃群落類型和環(huán)境因子的主成分分析(PCA)結(jié)果見表1和圖7。
表1 前2個(gè)排序軸之間及其與8個(gè)因子之間的相關(guān)系數(shù)Table 1 The first 2 axes and 8 factors and the correlation coefficient
物種與環(huán)境前2個(gè)排序軸之間相關(guān)系數(shù)相對(duì)較高,分別為0.786和0.778(表1);前2個(gè)物種排序軸之間相關(guān)系數(shù)僅為0.015,表現(xiàn)為垂直關(guān)系;前2個(gè)環(huán)境排序軸之間相關(guān)系數(shù)為0.013,且累積貢獻(xiàn)率分別為51.2%和79.6%。結(jié)合蒙特卡羅檢驗(yàn)結(jié)果,得到群落與環(huán)境之間存在極顯著相關(guān)性,因而PCA排序分析結(jié)果是可信的。
排序軸和相關(guān)系數(shù)是環(huán)境因子的綜合反映,前者是反映較低空間內(nèi)綜合生態(tài)梯度的抽象軸,后者表示各排序軸與現(xiàn)實(shí)環(huán)境梯度之間的相關(guān)性。當(dāng)累積貢獻(xiàn)率高于70%時(shí),表明排序軸可以用來反映事物基本面貌。PCA第1和第2排序軸累積貢獻(xiàn)率為79.6%,已經(jīng)能反映大部分信息,因而僅分析第1和第2排序軸即可。如圖7所示,土壤含水量、有機(jī)質(zhì)、速效磷、速效鉀、堿解氮和坡位與第1排序軸呈顯著相關(guān),坡度和坡向與第2排序軸相關(guān)性更大,且土壤含水量和速效鉀同時(shí)與第1和第2排序軸間呈顯著相關(guān)。木麻黃與第1和第2排序軸均呈現(xiàn)極顯著相關(guān)性,說明木麻黃分布的區(qū)域土壤含水量、有機(jī)質(zhì)等含量較高,且較多分布于坡度較大區(qū)域;黑松和臭辣樹與第2排序軸相關(guān)性更大;野梧桐受環(huán)境因子的影響較小,環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)。
環(huán)境因素由箭頭表示,環(huán)境因素對(duì)樣方分布影響越大,則箭頭越長;排序軸與環(huán)境因素之間相關(guān)性由箭頭連接處與排序軸之間夾角體現(xiàn),夾角越小,則相關(guān)性越大。圖7 優(yōu)勢種的PCA 2維空間排序Fig.7 Spatial distribution of dominant species on the PCA ordination diagram
木麻黃具有防風(fēng)、固沙、減災(zāi)減害、改善小氣候和極強(qiáng)的生物固氮作用,能較好適應(yīng)土壤貧瘠和季節(jié)性干旱,是我國東部沿海地區(qū)主要防風(fēng)林樹種,并且能夠?qū)δ削鋶u港灣內(nèi)貝、藻類生存環(huán)境產(chǎn)生有利影響[23]。DANIELSEN等[24]發(fā)現(xiàn)木麻黃具有保護(hù)海岸線免受破壞的作用,對(duì)海島生態(tài)保護(hù)具有重要意義。
SOM方法是一種能夠?qū)χ参锶郝渑c環(huán)境之間關(guān)系進(jìn)行分類和排序的有效分析方法,能夠合理劃分植物群落類型,準(zhǔn)確反映群落特征。MRT方法依據(jù)客觀標(biāo)準(zhǔn)劃分分類所得到的結(jié)果清晰可視。2種方法相結(jié)合可以相互佐證分類結(jié)果的客觀性,從而為自然植被和珍稀植物物種保護(hù)方案提供依據(jù)。采用主成分分析方法分析植物群落數(shù)量分類結(jié)果與土壤因子之間的相關(guān)關(guān)系(圖8)。如圖8所示,不同樹種受環(huán)境因子影響程度不同。其中,木麻黃與土壤含水量之間相互關(guān)系最為顯著,這與木麻黃根系深、保水能力強(qiáng)有關(guān);同時(shí)木麻黃也在有機(jī)質(zhì)正軸范圍內(nèi),但木麻黃與有機(jī)質(zhì)之間相關(guān)性較弱,這可能與木麻黃耐貧瘠的特性有關(guān)。
箭頭越長,則群落受到某環(huán)境因子影響越大。圖8 4種群落類型的PCA 2維空間排序Fig.8 Spatial distribution of four associations on the PCA ordination diagram
SOM、PCA和MRT 3種方法分析結(jié)果均將所選24個(gè)樣方劃分為4個(gè)森林類型。SOM和MRT 2種方式更加簡單直觀地表現(xiàn)出物種與環(huán)境因子之間的關(guān)系,而主成分分析方法雖然也能反映物種與環(huán)境因子之間的關(guān)系,但主成分分析方法本身存在“失真”現(xiàn)象,會(huì)導(dǎo)致分類結(jié)果出現(xiàn)偏差,進(jìn)而導(dǎo)致分析結(jié)果偏離客觀事實(shí)。
采用SOM拓?fù)浞椒ǚ治瞿削鋶u木麻黃分布格局,結(jié)果表明環(huán)境因子能夠影響物種分布格局。在SOM分析中,獲得8個(gè)影響植被分布類型的環(huán)境因子,其中,土壤有機(jī)質(zhì)含量和土壤含水量是影響木麻黃分布的主要影響因子;在主成分分析中,依據(jù)土壤有機(jī)質(zhì)、坡位和土壤含水量3個(gè)環(huán)境因子,將24個(gè)所選樣方分為4個(gè)類型。南麂島木麻黃主要分布在坡度較陡區(qū)域,而這些區(qū)域土壤有機(jī)質(zhì)和土壤含水量均較高,說明該樹種能夠防止水土流失,改善土壤結(jié)構(gòu),為土壤生物提供良好生存環(huán)境。另外,筆者研究結(jié)果表明木麻黃主要分布區(qū)土壤含氮量較低,這可能是因?yàn)槟韭辄S根瘤具有固氮作用,這與王敏英等[25]研究結(jié)果一致。
由采用SOM訓(xùn)練后的物種排序(圖6)中可以看出,黑松和臺(tái)灣相思分布區(qū)域與木麻黃有很大重疊性,3者在自然生長環(huán)境中存在競爭關(guān)系,但不同環(huán)境因子對(duì)不同物種的影響程度還需要做進(jìn)一步研究。野梧桐在SOM訓(xùn)練后得到的4個(gè)類型群落中均有分布,且分布較均勻,表明野梧桐在南麂島的適應(yīng)能力很強(qiáng)。同時(shí),優(yōu)勢種SOM排序梯度分布還顯示天仙果分布廣泛,但較集中在坡度較緩地區(qū),這是由于天仙果自身較耐蔭,在林下生存力較強(qiáng),林中的濕潤環(huán)境更適合天仙果生長。
通過對(duì)南麂島木麻黃空間環(huán)境的解釋,了解影響木麻黃生長的主要環(huán)境因子,這可為南麂島和其他海島以及沿海防護(hù)林建設(shè)提供一定科學(xué)依據(jù),同時(shí)南麂島木麻黃林建設(shè)對(duì)南麂島生態(tài)系統(tǒng)的影響需要做進(jìn)一步研究。
(1)木麻黃生存與土壤含水量和土壤有機(jī)質(zhì)之間關(guān)系密切,枯落物經(jīng)分解產(chǎn)生的腐殖質(zhì)和礦質(zhì)元素可以改善土壤結(jié)構(gòu),并通過木麻黃根部固氮作用為微生物提供氮素,促進(jìn)它們生殖繁衍以起到對(duì)土壤的固定作用。作為防風(fēng)林樹種,木麻黃對(duì)保持水土、防風(fēng)固沙和改善土壤結(jié)構(gòu)非常重要,同時(shí)還可以涵養(yǎng)土壤養(yǎng)料和水分,為土壤動(dòng)物和土壤微生物提供很好的生存環(huán)境,提高林中生物多樣性。
(2)黑松和臺(tái)灣相思分布區(qū)域與木麻黃有很大重疊性,存在競爭關(guān)系。不同物種因自身特性的差異,對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)和需求均存在差別。
(3)自組織特征映射網(wǎng)絡(luò)(SOM)、主成分分析(PCA)和多元回歸樹(MRT)3種方法的分析結(jié)果達(dá)到了相互補(bǔ)充的效果,使得木麻黃天然群落的排序和分類結(jié)果更加清晰。同時(shí),SOM和MRT 2種分析方法更加客觀,且2種方法相結(jié)合能夠很好解釋物種的空間生存與環(huán)境因子之間的關(guān)系,這為植物物種分布與環(huán)境因子相關(guān)性研究提供了借鑒。